基因连锁和交换中性母细胞的类型之规律性

邢德智

(陕西省西安市临潼区代王初级中学 710611)

1 基因连锁和交换中性母细胞的类型数组成的杨辉三角

2 连锁和交换中性母细胞类型数组成的杨辉三角的遗传学意义

表1中性母细胞的类型数组成了一个“直角式”的杨辉三角，当“金字塔形”杨辉三角的水平行不变，左斜行变成竖行时，“金字塔形”杨辉三角演变成了“直角式”杨辉三角。在表1中，纵“坐标”表示等位基因的数量，也可看作研究连锁基因的个数；横“坐标”表示随着连锁基因数量的增加，性母细胞可发生的交换次数(不发生交换叫做零交换、发生1次交换叫做单交换、发生2次交换叫做双交换、发生k次交换叫做k交换……)。纵横“坐标”的交点表示该条件下发生交换的性母细胞的类型数。其遗传学意义为：

表1 连锁和交换中性母细胞的类型数

2.1 连锁基因个数与交换次数及最高次交换的关系 随着连锁基因个数n依次递增，性母细胞可交换次数的类型也依次递增。例如，n=2时，只有单交换；n=3时，增加了双交换；n=4时，增加了三交换。当n一定时，该条件下发生的最高次交换为(n-1)交换，且最高次交换类型数只有1种。杨辉三角斜边上的性母细胞类型数1所对应的纵“坐标”为发生该交换的条件，如单交换发生的条件是n≥2，双交换发生的条件是n≥3。所以，n=2时只能研究单交换，即研究1次交换(基因距离测定中，两点试验测不出双交换即为实际验证)；n=3时最多研究双交换；以此类推。

2.2 “式算” 当n一定时，n对应的零交换、单交换、双交换、三交换等类型的性母细胞的种类数，可用(a+b)n-1(a=b=1n∈N)计算，即等于这个二项式的各项系数。例如，n=4时，(1+1)4-1=1+3+3+1表示可发生1种零交换、3种单交换、3种双交换、1种三交换，这称为“式算”。“式算”不但能计算出等位基因数n对应的性母细胞类型和数量，而且还揭示了各种不同性母细胞类型数之和等于(1+1)n-1(即2n-1)。由于包括零交换在内的所有类型的性母细胞每种只形成2种配子(零交换形成2种亲本型配子)。所以，不完全连锁遗传中，n对等位基因最多可形成2×2n-1(即2n)种配子。

2.4 竖式“图算” 在基因连锁和交换中的性母细胞类型数不仅可以横式“图算”，还可以竖式“图算”。竖式“图算”同样反映出单交换是多交换的基础，但竖式“图算”很直接。例如，由单交换数1,2,3,4可算出双交换数1,3,6,10,……即1(0+1),3(1+2),6(1+2+3),10(1+2+3+4)；由双交换数1,3,6,10可算出三交换数1,4,10,20……即1(0+1),4(1+3),10(1+3+6),20(1+3+6+10)；由三交换数1,4,10,20可算出四交换数1(0+1),5(1+4),15(1+4+10),35(1+4+10+20)……这便是杨辉三角中斜行与水平行之间的规律性。规律表明：随着等位基因数n依次递增，可交换次数亦即性母细胞类型也依次递增；依次增加的较高次交换的性母细胞类型数也按一定规律递增，其中单交换类型数组成一阶自然数列，双交换类型数组成二阶自然数列，三交换类型数组成三阶自然数列……

竖式“图算”表现出以下规律性：①零交换(实质是基因完全连锁)是单交换的基础，单交换是双交换的基础，双交换是三交换的基础……即低次交换是相邻高次交换的基础。由于零交换实际上没有交换，所以单交换才是双交换、多交换的最根本的基础。②高次交换的过程重演了所有低次交换的过程。双交换通过两次单交换实现，多交换最终通过多次单交换实现。

3 小结