直立行走在早期人类中的表现及起源假说

高立红

(北京自然博物馆 100050)

1 直立行走在早期人类中的表现

直立行走对人类演化具有重要意义。直立行走的形成，意味着人类从丛林向草原生活的转变；长时间行走的能力也使人类走出非洲在旧大陆演化成为可能。人类已有700万年的历史，但较早期人类同时具有直立行走和树上生活的能力，直到大约200万年前的直立人，才开始完全直立行走的地面生活。

1.1 萨赫尔人(Sahelanthropustchadensis) 萨赫尔人生活在600万～700万年前，是目前发现的最早的人类化石，在2001年发现于中非乍得共和国，材料为一枚几乎完整的头骨，枕骨大孔基本位于头骨的底部，研究者[1]认为其已能直立行走，并认为其是人类与猿类分野后向着人类方向演化的最早代表。因为没有头后骨骼发现，所以萨赫尔人的直立行走程度还不清楚。

1.2 千禧人(Orrorintugenensis) 千禧人生活在572～588万年前，2000年发现于肯尼亚的图根山(Tugen Hills)，发现时正值千年之交，所以被称为千禧人。研究者[2]认为千禧人的股骨颈与人类相似，已经具有直立行走的能力，但其他头后骨骼显示其依然具有爬树的本领。

1.3 地猿始祖种(Ardipithecusramidus) 地猿始祖种

生活在440万年前，1994年发现于埃塞俄比亚阿法盆地。地猿始祖种化石材料丰富，包括一具几乎完整的化石骨架。化石显示，地猿始祖种的骨盆与晚期人类相似，手部的形态与现代猿类指关节触地的行走方式不同。脚部五趾与现代人排成一排不同，大趾与其余四趾相对，这与现代猿类相似。这说明其脚部具有强大的抓握功能，依然适应树上的生活。

1.4 南方古猿(Australopithecus) 南方古猿生活在400～120万年前，是一个纷杂的群体，可以分为多个种。1976年发现于坦桑尼亚莱托里地区(Laetoli)的脚印化石和1974年发现于埃塞俄比亚阿法地区的露西(Lucy)骨架最能说明南方古猿的运动方式。从脚印来看，脚部大趾与其他四趾排成一排，与现代人相似；步态为脚后跟先着地，然后身体重心通过足弓传导到脚趾[3]，这也与现代人相似。从露西骨架来看，膝盖外翻、大转子较大、脊柱具有胸曲和腰曲，与现代人相似。上下肢的比例在向着现代人类方向演化(即上肢缩短，下肢增长)，髋骨也表现出与现代女性相似的特征[4]。南方古猿的直立姿态相对于祖先虽然有较大进步，但是依然保留了许多原始特征。例如，从脚印化石可看出走路向前倾，不怎么稳当；露西骨架呈现出股骨头较小、股骨颈较短等原始特征。

1.5 能人(Homohabilis) 能人生活在210～150万年前，还能看到在树上生活的特征。1986年在奥杜威峡谷发现的能人化石OH62表明，其运动更依赖于上肢，而肱骨和股骨的比例相对于现代人更接近黑猩猩[5]。1960年发现的OH7保存下来的手骨显示其具有在树上攀援的特征。

1.6 直立人(Homoerectus) 直立人是能人的后代，大概200万年前演化成功。直立人已经具备了和现代人几乎一样的直立姿态，形成了几乎完全依靠两足直立行走的运动方式，身体的大小和比例与现代人也已经基本相同。直立人的早期代表纳里奥托姆男孩儿(Nariokotome Boy)生活在160万年前，保留下来几乎完整的骨架。从骨架来看，与更早期人类祖先同时适应爬树和地面直立行走的生活不同，纳里奥托姆男孩儿已经完全适应地面的生活。

直立姿态的完善，意味着早期人类得以完全摆脱树上生活，在更广阔领域繁衍的可能性。同时，相对于四足和两足并用，两足直立行走是一种更有效的行走方式[6]，这为人类走向更远的地方准备了生物能力。在大约200万年前，直立人走出非洲，扩散到欧亚大陆，从而结束了早期人类长期以来只在非洲生活的历史，这正是以直立姿态的完善为前提的。

2 直立行走的起源假说

直立起来的好处很多，如解放出来的双手可以用来制作工具、搬运食物；直立起来可以看得更远，还可以减少直接接触太阳光的皮肤面积。直立行走为什么会形成，至今没有明确的答案。但有很多科学家提出假设试图解释这一问题。

2.1 萨瓦纳理论 萨瓦纳理论(Savanna-based theory)是解释直立行走起源的最早的理论之一，人类学家Dart支持这一理论。该理论认为，当人类离开丛林来到开阔的草原生活，双足直立行走的运动方式允许人类透过高高的草丛望向远方，有效的狩猎和警惕凶猛的食肉动物，对于在草原的生活是有益的。

2.2 取食说 取食说(postural feeding hypotheses)由印度大学的Kevin Hunt提出。Hunt观察到黑猩猩仅仅在吃东西的时候才两足直立，他认为两足行走有利于取食和保持平衡[7]。南方古猿手和肩部的特征显示他们臂行的习惯，而他们的髋骨和下肢则清楚地显示出两足直立行走的特征。Hunt认为这是因为直立姿势能够使他们抓住头上的树枝并摘取食物，Hunt认为两足演化更多的是因为取食姿势而不是走路姿势。

2.3 供给说 供给说(provisioning model)由Owen Lovejoy提出，他认为直立行走、解放出双手对于搬运食物更有利[8]。Lovejoy假设存在两性分工，女性负责养育后代，而男性负责采集食物。因为食物充足可以提高婴儿的存活率，所以女性更乐意与能够提供食物的男性交配。

2.4 散热说 Peter Wheeler提出散热说(thermoregulatory model)。此理论认为直立能够增加身体的表面积，这有助于皮肤散热，并减少热量获得[9]，在没有遮挡的草原环境能让人的身体更加舒适。

2.5 警戒说 警戒说(threat model)强调直立行走源于人类对自然的防御策略。人类必须尽可能地站得高看得远，才能看到、恐吓潜在的捕食者[10]。直立向上的姿态正可以达到这样的目的。

3 小结

直立行走是人类最重要的特征，但我们对它知之甚少。直立行走的历史，即人类出现的历史可以从地层中去寻找，新材料的发现对已有认知不断修正；但对其形成的原因和机制仍处于假设阶段，仍需要我们去积极探索。