我们的“祖先”

邢 松

作为最早的古人类家族成员之一，周口店直立人（俗称北京猿人）的发现在很大程度上证明了人是由古猿演化而来这样一个今天为人熟知的理论。不幸的是，绝大多数的周口店直立人化石在二战中丢失，如今保存下来的仅有在1949-1966年发现的2件头骨片、1件下颌骨、6颗牙齿、2件肢骨，以及现存放在瑞典乌普萨拉大学的4颗从20世纪20年代初周口店第一地点堆积物中发现的牙齿。珍贵材料的丢失使我们痛心不已，如今留下来的是前辈们辛勤付出换来的周口店直立人在人类演化历史上浓重的一笔。

2011年发现的周口店直立人上犬齿。图片修改自Martin Kundrát等发表的《瑞典乌普萨拉大学博物馆藏品中心发现北京人牙齿化石》（人类学学报, 2015, 34卷）

周口店的发现始于1921年，时任农商部顾问的安特生（Johan Gunnar Andersson）来到周口店考察，随后师丹斯基（Zdansky）在此于1921年和1923年进行了短期发掘。1926年在修理1921年和1923年化石标本时发现了两颗人类牙齿，并于次年正式发表。1927年，由中国地质调查所主持的10年系统发掘正式开始，并于当年发现一颗下颌第一臼齿。步达生（Davidson Black）描述并建立了新种——中国猿人北京种（Sinanthropus penkinensis）。1952年和2011年，从运到乌普萨拉大学的周口店第一地点堆积物中分别又发现两颗人类牙齿。1929年12月2日，裴文中在Locus E发现了第一个完整的北京人头盖骨。历经近一个世纪的发掘，周口店第一地点共出土人类化石200余件（228件），分属于40余个男女老幼个体。

师丹斯基（Otto Zdansky）、最早发现的三颗周口店直立人牙齿化石、师丹斯基发表的文章。师丹斯基照片引自Pierre-François PUECH的Peking Man Teeth and Otto Zdansky；三颗周口店直立人牙齿图片引自乌普萨拉大学网站http://www.evolutionsmuseet.uu.se/samling/kina/pfdtand4eng.html

步达生（Davidson Black）、用于命名中国猿人北京种（Sinanthropus penkinensis）的周口店下颌第一臼齿。步达生照片引自维基百科

周口店直立人的体质特征

在周口店第一地点发现的人类化石涉及多个解剖部位，包括头骨、下颌骨、单颗牙齿、肢骨。根据对这些标本的形态描述和对比，学者们总结了周口店直立人比较典型的体质特征。周口店直立人头骨低矮、最大宽处位于乳突上脊水平，从后面看，头骨形如帐篷；额骨低矮、后倾，也就是没有明显的额头；眶上圆枕（眉脊）粗壮，形如撑出的岩厦；眶上圆枕与低矮的前额之间有一条连续的沟，称之为眶后沟；从头顶看下去，整个头骨轮廓如一梨形，眼眶后缩窄比较明显，最大宽处靠颅后；在头骨矢状径上，从眶后一直到顶骨中央，有一条隆起的脊——矢状脊；枕骨中央有一条左右方向延伸的粗隆，称为枕圆枕；枕骨上下两部分呈现一个角状转折；在顶骨、枕骨和颞骨三者交汇的区域有明显隆起——角圆枕；乳突上脊发达；面部较大、上颌突出；面部较平、朝向前方；梨状孔矮宽；无下巴颏。

周口店直立人的6个头盖骨

周口店直立人的其他标本（部分）

门齿铲形、唇侧隆起；前臼齿齿冠轮廓不对称、双齿根；上第一臼齿齿冠轮廓近似方形、次尖不大；犬齿未出现明显门齿化趋势；下第一前臼齿齿冠轮廓不对称、颊侧有垂直沟、跟座发育；下第二前臼齿齿冠接近对称、跟座发育、颊侧有垂直沟；下第一臼齿跟座宽于三角座；下第二臼齿齿冠外轮廓近似圆形；下第三臼齿齿冠外轮廓近似三角形、跟座缩小。

肢骨特征相对头骨更加接近于现代人，但仍然保留一定原始特征，如股骨前后径相对较小、向前轻微弯曲、无明显的股骨粗隆；股骨和肱骨骨壁厚、髓腔小。

周口店直立人脑量较现代人平均值（1400毫升）小，变异范围915-1225毫升。魏敦瑞根据股骨推算出周口店直立人男性的身高约156厘米，女性身高144厘米。

周口店直立人头骨特征

周口店直立人和非洲匠人的头骨对比

“祖先”还是“旁支”？

周口店直立人发现后，被认为是连接猿和人之间的缺失环节。魏敦瑞在周口店专著中指出，周口店直立人和现代蒙古人种有许多形态的相似性（共12项，比如说铲形门齿）。这一观点后来包括在了“多地区连续演化”这一现代人起源假说中。随着世界范围内大量人类化石的发现，新的属种不断涌现，人类演化过程的拼图一片片呈现开来。在这一背景下，周口店直立人的“祖先”命运受到质疑。不仅如此，连同印尼的直立人同伴也一并被纳入到了灭绝边缘。相应的，在非洲发现一种更加纤细的直立人（匠人）被认为是演化主线上的，而周口店和印尼直立人属于狭义上的直立人，属于演化旁支。这一观点的论据在于周口店和印尼这两个地点直立人在头骨上表现出独特的衍生性状，主要包括额骨、顶骨矢状脊；头骨骨壁较厚；角圆枕；枕外隆突与枕内点的分离、乳突裂、关节盂后窝。但是也有反对观点认为直立人是一个多态性的种，存在明显的种内地域和时间的变异，且这些形态变异是连续的，在亚洲和非洲直立人之间存在重叠，且总体变异范围没有超出一个种的范畴。

印尼直立人和周口店直立人的对比

渐行渐远的“兄弟关系”

虽然印尼Trinil地点直立人化石的发现（1891年，Dubois）要早于周口店直立人，而且直立人（最初叫做Pithecanthropus erectus或直立猿人）这一属种的正型标本也是来自印尼Trinil。但印尼Trinil直立人地位的确立还要归功于30年后发现的周口店直立人。Von Koenigswald在1939年的研究中指出两地区人群各自表现不同的进步特征和变异，但二者之间关系如同现代不同地区的两个人群。Weidenreich在1940年的研究中也发现两个地区古人类存在体质差异，但将其归为地区差异，建议周口店的Sinanthropus和印尼的Pithecanthropus作为直立人的两个亚种来看待。后来Mayr在上世纪四五十年代正式提议将这两个属归到人属直立人种（Homo erectus），强调二者联系，并且后来的许多研究常常将二者作为东亚典型直立人代表参与与其他地区古人类的对比，以解决分类和演化关系等问题。从某种意义上来讲，周口店和印尼直立人算得上早年一起打拼的“兄弟”。

时过境迁，联系强调多了，总觉得乏味，于是开始了一轮强调周口店和印尼直立人区别的研究。在探讨这一问题前，先了解一下印尼直立人的时代跨度。在印度尼西亚，除了Trinil这个最早发现直立人的化石地点外，后来又在Sangiran、Sambungmacan、Ngandong、Mojokerto发现了大量头骨、颌骨和牙齿化石。根据测年结果，这些标本的时代从距今约180万年前一直可延续到距今约4万年前。通过对这些地点头骨形态的详细对比发现，印尼直立人晚期成员相对早期成员有进步的演化趋势，但他们一脉相承、连续演化。相对这一连续演化序列，周口店由于其头骨形态的特殊性而很容易被区分开来。周口店与印尼直立人头骨的形态差别主要包括较窄的额骨和枕骨、明显的眶后狭缩、连续的眶后沟、出现率低的乳突上沟和枕脊、鳞鼓裂更加靠前。有些学者认为虽然周口店直立人更加符合直立人建立时的定义，但考虑到直立人命名之初依据的是印尼Trinil标本，所以周口店直立人不能作为研究亚洲直立人形态特征和内部变异的典型代表。有多项研究指出，周口店和印尼直立人属于两个不同的古人群。

周口店直立人从哪里来的呢？

周口店直立人之后，在欧亚大陆也发现了许多更早的直立人成员，材料比较丰富的是格鲁吉亚的德马尼西（Dmanisi）（距今约175万年前）和印度尼西亚的桑吉兰（Sangiran）（距今约166-102万年前）。

Dmanisi地点出土人类化石丰富，地层年代信息较为准确，研究涉及比较全面，对发现的头骨、下颌骨和牙齿进行了详细的描述和对比。有学者认为既然Dmanisi是欧亚大陆出现的最早从非洲迁出的直立人代表（仍携带部分早期人属的原始特征），从时代、地域以及形态上都可以对东亚地区古人类演化起到一定的作用。在牙齿上，学者们也发现Dmanisi表现出牙齿尺寸减小、后部牙齿齿冠结构趋于简单、智齿缩小等特征，也在一定程度上将Dmanisi和晚期直立人成员（包括周口店）联系起来。

印尼直立人在时代上要早于周口店直立人，地域上也比Dmanisi更加靠近中国大陆，作为周口店直立人的祖先似乎存在合理性。早些年的研究也发现两者之间的许多形态共同之处。然而，最新研究表明，周口店相对印尼直立人从早到晚的连续演化序列来看较为特化，并认为两者起源于两个不同的古人群。说到这里，要提及一下亚洲直立人的可能迁徙路线，一种观点认为直立人从非洲迁出后，沿同一纬度向东扩散，他们可能在到达亚洲大陆南端的时候分为两支，一支向南成为印尼直立人祖先，一支向北，经过长距离跋涉、环境选择或改造、人群结构的变化而最终到达现有直立人分布的最北端。这可能解释周口店直立人的出现以及形态的特殊性，当然这仍需要更多证据和研究去支持。

“周口店人群”

周口店直立人生活时期所处的中更新世时期，中国大江南北遍布着许多直立人，包括山东沂源人、安徽和县人、南京汤山人、陕西陈家窝子人。这些直立人与周口店直立人许多特征基本表现一致，但也或多或少的表现出一些差异。比如说，有研究发现，和县人头骨顶面观形状不是周口店直立人那样额骨和枕骨窄、中间宽的梨形；和县人眶后狭缩程度减小、颞鳞上突等。南京汤山直立人与周口店直立人比较，额部低矮、眶后沟不深、矢状脊不明显、不成发髻状的枕骨水平轮廓等。周口店直立人与其他直立人的形态差别被认为代表中国南北人群的地域差异早在中更新世就已经形成，而靠近中国南方的这些直立人在形态上似乎与印尼直立人更加接近。

从牙齿形态来看，这些中更新世直立人相互之间也表现出大量相似性，也有细微差别。在相似性方面，东亚中更新世直立人都表现出上中门齿铲形、粗壮舌侧底结节、多条舌侧指状突；前臼齿齿冠轮廓不对称；上第一臼齿齿冠轮廓近似方形；下第二臼齿齿冠轮廓近似圆形、下第三臼齿齿冠轮廓近似三角形等。此外，周口店、和县、沂源、淅川直立人下臼齿齿质表面（牙本质）出现大量次级脊和沟，形如雪花，这在比他们世代早的南方古猿和人属成员、先驱人，同时代的海德堡人，晚期的尼安德特人和现代人上都没有发现。因此，他们可能代表的是东亚中更新世直立人的特殊性状。在差异方面，和县人牙齿尺寸大、齿根粗壮，表现得比周口店直立人更加原始，也更加靠近印尼直立人以及其他早更新世古人类。

周口店直立人体质特征的时序性演化。头骨叠合图片修改自邢松、张银运、刘武的《周口店直立人3号与5号头骨形态特征对比及其演化速率所反映的群体隔离》（人类学学报，2012，31卷）

周口店及其他东亚直立人臼齿内部结构的复杂性。图片修改自Xing et al.The fossil teeth of the Peking Man（Scientif i c Reports, 2018, 8-2066）

总起来看，东亚中更新世直立人形态特征虽然有差异，但还是一致性较多。他们的分布范围基本处于长江中下游和中国北方，出现时间可能与中更新世的极暖的环境有对应（距今约40、50、60万年前），这似乎更加有利于直立人去开疆拓土。

周口店直立人去向哪里？

在前文中已经提到，周口店所代表的晚期直立人在头骨上表现出许多特殊的衍生性状，这代表着他们是演化旁支，最终走向绝灭。部分学者对这些头骨衍生性状的变异大小以及在不同地区直立人上的表达方式有一些不同看法。最近，显微断层扫描（高精度工业CT）在古人类领域的使用使得学者们可以在不破坏珍贵化石的前提下对周口店直立人牙齿内部的结构一探究竟。通过对比发现，周口店直立人在下臼齿的齿质（俗称牙本质）表面发现大量沟脊，形如雪花。这一特征非常特殊，因为在早期的南方古猿和人属成员、先驱人、海德堡人、尼安德特人、现代人上都没有发现。因此，这一雪花状的复杂齿质表面很可能代表的是周口店直立人的一项特化的衍生性状。不仅如此，与周口店同时期的山东沂源人、安徽和县人以及河南淅川人牙齿上都表现出类似结构。这可能暗示至少部分直立人群已经走向演化的旁枝末节。

关于周口店直立人的演化模式，还有一点值得提及，那就是其时序性演化。换句话说，周口店直立人从早到晚演化趋势如何。周口店直立人时代跨度约30万年，头骨有纤细化的趋势、脑量有所增大（从1075到1140毫升）、额叶和枕叶宽度呈增大趋势。尽管如此，周口店直立人的体质特征并没有表现出实质性的明显变化。比如说，将周口店直立人时代最早和最晚的两件头骨叠合起来会发现，除了尺寸上的细微差别外，形状几乎没有太大变化，且这一尺寸的差别可能是性别不同导致的。在牙齿特征上，周口店直立人保持着一定的原始、进步、衍生以及其他特殊状态组合的变异，在演化状态和变异范围上是连续的，没有发生明显的变化。这样一直“演化相对静止”使得周口店直立人的演化前景不容乐观。

不仅如此，在周口店雄踞北方的时候（距今约58-23万年前），欧亚大陆其他地方早已是更加进步的海德堡人或早期智人的天下。在非洲，解剖学意义上的现代人（与现在的我们形态差别不大）在接近20万年前的时候就已经快要出现。面对如此多的“竞争”，周口店直立人是否有充足时间去演化成早期智人，进而再演化成我们值得商榷。

难以割舍的情怀

目前部分观点认为周口店等东亚晚期直立人是演化旁支，最终走向灭绝。但也有学者认为这些直立人通过早期智人（或称古老型人类）演化成了当地现代人。尽管这种体质特征的不连续性可能最终会得到合理的解释，但无论如何不可磨灭周口店在古人类学上发挥的重要作用。它是真正意义上的中国乃至世界上系统发掘和系统研究的古人类化石的地点之一，造就了一批古人类学和古生物学大家，培养了一批至今仍奋斗在一线的学者专家，古人类文化也得以生根并不断延续。我们因周口店油然而生的自豪感和敬畏早已深植在我们的精神深处，这一情怀无法割舍，周口店依然是我们的“祖先”之地。