北美洲规模最大的恐龙足迹遗址之一：恐龙州立公园散记

金文驰

在美国东北部的新英格兰地区，最长的河流是全长653千米的康涅狄格河。它大致从北向南流淌，入海前流经的最后两州为马萨诸塞州和康涅狄格州。康涅狄格州州府哈特福德就坐落在康涅狄格河畔。

1966年，人们在哈特福德南面约16千米的地方进行施工建设时，在砂岩上发现了一系列侏罗纪早期（约2亿年前）的恐龙足迹。它们主要是实雷龙足迹（Eubrontes），绝大多数足迹具有三趾，趾上有爪，形如巨大而强健的鸡脚印。这些足迹长25-41厘米，步长1.07-1.37米。虽然在当地并没有发现足迹主人的化石，但据推测，所有足迹是至少3种爬行动物（包括肉食性兽脚类恐龙）在同一时期的砂质湖滨留下的。

不同恐龙个体在这里留下了一行行不同的足迹，大多数方向各异，共有约2000个。1968年，康涅狄格州设立了恐龙州立公园（Dinosaur State Park），原地展示了其中约500个足迹。作为北美洲规模最大的恐龙足迹遗址之一，公园于1968年被列为美国国家自然地标，这一称号只授予“代表美国卓越的生物和/或地质特征的范例”。

不经意间的重大发现

在美国，著名化石产地“常在险远”，远离大都市，恐龙州立公园却是一个例外。我们沿着91号洲际高速向南行驶，出哈特福德约10分钟后便下道。在岩山（Rocky Hill）小镇上又行驶了2分钟，便进入公园。公园面积不大，地势平坦，周围有不少居民区，几乎没有什么突出的风景。园中最醒目的要算一座白色穹顶建筑：展示中心。这座面积5100平方米的建筑不仅包含行政、陈列和教育等空间，约500行恐龙足迹也被原地保护起来，让公众可以一饱眼福。

这些恐龙足迹是怎么被发现的？走进展示中心后，我在展示中找到了答案。1966年8月23日，夏季的暑热已接近尾声，推土机司机爱德华·麦卡锡（Edward McCarthy）在为康涅狄格州高速公路管理部的一栋新实验楼平整地基。在地表之下约3.7米深的地方，麦卡锡挖出了一大块灰色的砂岩。这块砂岩乍看并无特殊之处，但眼尖的麦卡锡看出砂岩表面有数个硕大的三趾脚印。麦卡锡等人立即通报了康涅狄格大学、耶鲁大学皮博迪自然博物馆和几家当地报纸，这一发现很快成为焦点新闻。

1966年，人们在这里发掘约1500个恐龙足迹。显然，这一带还有更多足迹尚未被发掘。1967年，人们又发掘出约500个足迹。1968年，康涅狄格州设立了恐龙州立公园，一座临时建筑也开工建设，这座建筑将后来发掘出的约500个恐龙足迹保护了起来。1978年，我们如今看到的展示中心落成，它取代了之前的临时建筑。在展示中心范围外的约1500个恐龙足迹也得到了保护，比如足迹表面被喷上了一层厚约5厘米的聚氨酯泡沫，再覆盖了厚1.2米的沙子，沙子之上还用土进行了回填。如今，这1500多个恐龙足迹就沉睡在展示中心东侧的葱绿草坪之下。

早期俯拍的足迹影像

密集而纷乱的实雷龙足迹

展示中心里最引人注目的莫过于约500个恐龙足迹了，它们散布在面积约1020平方米、略微倾斜的灰色砂岩上。公众站的地方较高，可以从多个角度俯瞰足迹，一条略微呈“S”形弯曲的栈桥跨坐在砂岩上。栈桥两侧的围栏为玻璃，便于小朋友们观察。栈桥一侧留有台阶，可供工作人员走到砂岩岩面上开展讲解等活动。

驻足观看，只见角度较低的灯光照射着岩面，错综的恐龙脚印被黑影笼罩，就更显得密集。在岩面的一小块区域中，还能看出水波堆积出的浅浅的纹路，这些纹路暗示着这里的砂层曾被清浅的水流覆盖。岩面上的绝大多数足迹都有三趾，趾上有爪，形如巨大而强健的鸡脚印。这些足迹长25-41厘米，步长1.07-1.37米。据此推测，留下这些足迹的恐龙当时应该没有快速奔跑，而是在走动。灯光渐渐暗了下来，模拟出一场雷暴将至的场景，仿佛让人回到侏罗纪早期的一个夏日午后。

实雷龙足迹特写

一些恐龙足迹（右侧）和足迹之上的沉积物可以很完整地分开，形成一“正”一“负”两套印记

展示中心里介绍康涅狄格河流域地层的展示

我在昏暗的灯光下，找到一个按钮。按下之后，建筑顶部的聚光灯一个个渐次亮起。每一盏灯都正好照亮一个足迹，它们一起照亮了一行足迹。紧接着，又是另一行、再一行……要是没有这些聚光灯，还真不容易在这些纷乱的足迹中找出某一头恐龙留下的足迹。每行足迹几乎都位于一条直线上，而且这里的足迹没有明显的朝向。难怪数位古生物学家得出了高度相似的结论：这些足迹不太可能是一大群恐龙同时运动所留下的，它们更可能是单只或一小群恐龙在不同时间点留下的。

当年这里的砂砾较粗，因此足迹没能留下鳞片等较小结构的痕迹。值得一提的是，这些砂岩中云母含量较高，岩石很容易分层。一些恐龙足迹和足迹之上的沉积物可以很完整地分开，形成一“正”一“负”两套印记，展示中心里便展出了这样一对岩板。

原地展示的实雷龙足迹和后方的全景展示

像这样长度在25-50厘米，具有三趾的恐龙足迹被称为“实雷龙足迹”。它们并不属于某一种恐龙，而是由三叠纪晚期和侏罗纪早期以后足行走的非鸟恐龙留下的。从全球范围看，澳大利亚、瑞典、西班牙、意大利、捷克、斯洛伐克、法国、波兰和美国等国都出土了实雷龙足迹。它的模式产地在美国马萨诸塞州境内的康涅狄格河流域，距恐龙州立公园并不远。

早在1802年，人们便在马萨诸塞州南哈德莱（South Hadley）的农场里发现了一块带有实雷龙足迹的石板。这些形似大鸟脚印的足迹吸引了左邻右舍前来一睹为快，他们把这些足迹称为“火鸡脚印”。当时的人们并不知道，这可能是西半球发现的最早的关于恐龙的化石证据。1839年，阿默斯特学院将这一石板购下，如今它仍在该校自然博物馆的显要位置展出。

1845年，在阿默斯特学院任教的爱德华·希契科克（Edward Hitchcock，1793-1864）将这些足迹命名为实雷龙足迹。希契科克是美国最早的一批地质学家之一，被誉为化石足迹学之父。在一生最后约三十载时光里，他致力于康涅狄格河流域的化石足迹研究，发表了30多份报告。他搜集的化石标本中，足迹总数超过两万个，这可能是全球数量最大的化石足迹收藏。有意思的是，希契科克认为这些足迹是大型的丧失飞行能力的鸟类留下的。在希契科克弥留之际，虽然很多证据都不支持他的观点，他还是“初心不改”。不过按目前学界的普遍认识，恐龙和鸟类在系统发育树上构成一个单系群。换句话说，两者的亲缘关系较近，都是“一家人”。这样看来，希契科克的错误也就不那么离谱了。

虽然展示中心岩面上的绝大多数足迹都为鸡爪样，但还有约50个足迹呈现出不一样的形态，透过一块展牌右侧的“取景器”，我在岩面上看到了它们。这些足迹中部有一半圆形凹坑，足迹两侧各为一条较细长的痕迹，它们呈三足鼎立之势。古生物学家对这种足迹的来历意见不一，有人认为这是一种会游泳的肉食性恐龙的趾在湖床上留下的痕迹；还有人认为这可能也是鸡爪样足迹，只是保存得不好而已。

是谁留下了这些足迹？

这些鸡爪样足迹是谁留下的呢？虽然迄今为止，人们在恐龙州立公园一带以及整个康涅狄格河流域里都没有发现能留下这种足迹的恐龙的化石，不过从足部形态、大小、步长和生存年代等方面看，在已知的恐龙中，双嵴龙属（Dilophosaurus）和足迹主人最为接近。有意思的是，虽然人们在公园所在的康涅狄格州从未出土双嵴龙的化石，2017年7月10日，双嵴龙被选为了康涅狄格州的州恐龙。

让我们将目光从岩面上的恐龙足迹移开，稍向上看，便可看到一真实大小的双嵴龙模型（见题图）。在20世纪70年代后期，“恐龙公园联合会之友”这一组织为模型筹到了捐款。普林斯顿的一位教授和一位专于恐龙模型制作的艺术家共同设计了这一模型。双嵴龙体长约6米，臀高近1.8米，体重约400千克，体型精壮，长长的尾部平伸在空中。后肢强健，前肢细弱，后足具有4趾，其中3趾粗大，第4趾较小，位置较高，几乎很难与地面接触，因此足迹中仅能看到3趾的印记。

双嵴龙头顶上具有两个薄而呈新月形的骨冠，故而得名。骨冠并不厚实，估计没有多少保护或攻击的功能。此外，骨冠中没有血管，因此也不大可能有明显的调节体温的作用。有观点认为，骨冠的色彩可能比较鲜艳，能起到物种识别或吸引配偶等作用。模型的头冠为橘红色，这是这头双嵴龙身上色彩最醒目的部位。双嵴龙头部较大，口鼻部较长，牙齿尖利，数量超过50枚，长度可接近8厘米，它们是侏罗纪早期体型最大的肉食性恐龙之一。

20世纪40年代，人们在美国西南部的亚利桑那州出土了第一具双嵴龙化石。1970年，双嵴龙属作为一个新属被发表。1993年，一种出土于我国云南省的恐龙以中国双嵴龙（D. sinensis）一名作为新种发表，不过有意见认为中国双嵴龙应该被归入中国龙属（Sinosaurus）。倘若如此，双嵴龙属就成了一个北美洲的特有属。

其它爬行动物一瞥

看罢双嵴龙模型，我才开始留意到它其实身处一个全景展示之中。它身后的背景画里还有一头双嵴龙，背景画前则有不少其它动物和植物的原大模型，它们共同营造出一幅绿意葱茏的侏罗纪早期的湖滨森林画卷，让我们可以直观地了解公园所在地当时的居民。

蟋蟀、蟑螂和蜻蜓等昆虫蛰伏在植物枝丫间，不注意还真容易错过。相比起来，位于全景展示中部偏左区域的三头鸟臀类恐龙更吸引我的注意力。它们和火鸡大小相仿，嘴呈鸟喙状，足部也形似鸟爪。体型较纤弱，后肢比前肢发达得多，它们既可以用后足行走，也可以四足行走。虽然迄今为止人们尚未在康涅狄格河流域发现它们的化石，但岩面上保留下的足迹强烈暗示着它们曾在这里生活过。据推测，它们和在南非出土的莱索托龙属（Lesothosaurus）相近。

在这一全景展示的右侧的树枝间，两只双型齿翼龙（Dimorphodon）正在飞行。它们翼展可达1.2米，尾巴细长，头部硕大，喙中具尖齿，是身手敏捷的捕食者。双型齿翼龙头部的总体形态和现生的鸟类海鹦（Fratercula）相似，据推测，它们和海鹦一样也以鱼类为食，此外也捕食昆虫等动物，全景展示中的一只双型齿翼龙就正在追逐一只蜻蜓。和之前介绍的爬行动物一样，康涅狄格河流域迄今还没有双型齿翼龙化石出土。

复原的侏罗纪早期的湖滨森林场景，画面上方为两只双型齿翼龙

晚三叠纪湖滨环境的全景展示

在全景展示的左侧，我终于看到了一种在康涅狄格河流域有化石记录的恐龙：近蜥龙（Anchisaurus）。它身形细长，体长可超2米，前后足都有5趾，为素食主义者。在整个康涅狄格河流域中，历史上出土脊椎动物化石最多的地方是沃尔考特矿场（Wolcott Quarry），这里距公园仅约半小时车程，人们从矿场的红褐色砂岩中曾出土了包括近蜥龙在内的化石。康涅狄格河流域出土的恐龙化石不多，沃尔考特矿场之所以能保存较多的化石可能是因为此地以前地处河流三角洲，恐龙死亡后，沉积物快速覆盖在遗体上，形成厌氧环境，有利于遗体的保存。有意思的是，在已知的康涅狄格河流域的恐龙足迹中，没有一个是近蜥龙留下的。

半椎鱼目的Semionotus

一条身体前半部向尾部弯折的Semionotus。据介绍，在有毒水体中的鱼类常有这一“挣扎”姿态

银杏纲拜拉的叶片深裂，裂片颀长

在这一全景展示的斜对面，还有一处以晚三叠纪湖滨为主题的全景展示。背景画中的远山沟壑纵横，植被繁茂，暗示这里降水量较丰沛。山前有一大湖，湖滨环境较为空旷。在背景画中的湖滨泥地上，坚蜥（Aetosaurus）正在漫步；一头虚型龙（Coelophysis）嘴里叼着一只小型爬行动物，正准备下咽。在背景画前方的布景中，有三种动物的模型：体型最小的深颌蜥（Hypsognathus）体长仅有30多厘米；特产美国东部的狂齿鳄（Rutiodon）是当时湖泊中的顶级捕食者之一，形似现生的食鱼鳄（Gavialis），不过前者的鼻孔靠后，离眼睛更近；离狂齿鳄不远处，是一条张嘴露出利齿的两栖动物Metoposaurus，乍一看还以为是爬行动物，它也是食物网中的捕食者。

鱼类和植物

虽然在康涅狄格河流域出土的恐龙化石较少，但较薄的黑色页岩中保存了大量鱼类化石。当年，这些鱼类的遗体可能是在较深的湖泊底部的厌氧环境中得以保存。迄今为止，人们在康涅狄格河流域发现了4个属的鱼类化石。其中体型最大的是腔棘鱼目的Diplurus，体长近80厘米。而数量最多的是半椎鱼目的Semionotus，在展出的8件标本中，有7件都是Semionotus。它们的鳞片大致为菱形，质地较厚，宛如给自己披了一身铠甲。标号为1的标本身体前半部向尾部弯折，据介绍，在有毒环境中的鱼类常有这一“挣扎”的姿态。

复前行，见到7件化石植物标本。除3件蕨类标本外，还有3件苏铁纲的耳羽叶(Otozamites)和1件银杏纲的拜拉（Baiera）。这件拜拉叶片深裂，裂片颀长，颇为可观，它出土于公园以南约25千米的杜伦（Durham）。除化石外，展示中心里还有一个按原大的十二分之一制作的微缩植被景观展窗。以展窗中部一株南洋杉科的“大树”为界，展窗左侧为三叠纪晚期的植被，右侧则为侏罗纪早期的植被，从中可以看出当时还是裸子植物称雄的时代。

走出展示中心，才发现室外还有一个主要展示裸子植物的树木园，其中不乏著名的水杉（Metasequoiaglyptostroboides）和巨杉（Sequoiadendrongiganteum）。园中还划分出松圃、岩石园和东亚园等专类园区，东亚园中有一株身世不凡的银杏（Ginkgobiloba）值得一提。1762年，一株银杏被种植在英国伦敦郊外的邱园中，这是最早被引种到西方的银杏之一，至今依旧欣欣向荣。东亚园中的银杏便是这一银杏的克隆株。

这一树木园虽然看似和恐龙没什么关系，不过细细回味，才发现它的确是一个颇有水准的“配套工程”。

按原大的十二分之一制作的微缩植被景观展窗