昼夜连续照射LED红蓝光对不同品种生菜生长和品质的影响*

查凌雁，刘文科



昼夜连续照射LED红蓝光对不同品种生菜生长和品质的影响*

查凌雁，刘文科**

（中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所/农业部设施农业节能与废弃物处理重点实验室，北京 100081）

为探究生菜对全生长期连续光照的响应及品种差异性，在密闭式植物工厂内，以LED红蓝光为光源研究了水培条件下常规光照（12h/12h，NL）与连续光照（24h/0h，CL）对5种生菜生长和品质的影响。结果表明：与常规光照（NL）处理相比，连续光照（CL）处理显著提高了除“大卫”外其它4种生菜的地上部鲜重，其中“绿罗”生菜增加幅度最高。生长初期连续光照（CL）处理下5种生菜叶片叶绿素含量显著高于常规光照（NL）处理，但在生长后期，5种生菜两个处理下的叶绿素含量均无显著差异。与常规光照处理相比，连续光照处理显著提高了5种生菜可溶性糖、总酚和类黄酮含量，以及其中2种紫叶生菜的花青素含量。除“绿罗”外，其它4个品种连续光照处理下的抗坏血酸总量均略有或显著升高，其中主要提高了还原型抗坏血酸的含量，对脱氢抗坏血酸含量的影响不显著。总之，全生长期连续光照能显著提高生菜的产量，促进可溶性糖和抗氧化物质合成；5个品种生菜对连续光照的适应性存在差异，其中“绿罗”的适应性最强；全生长期连续光照运用于植物工厂生菜生产对提高产量和品质的潜力较大。

光周期；叶色；生物量；抗氧化物质；抗坏血酸；LED

光照是影响植物生长发育的关键环境因子。自然环境条件下（除极昼、极夜现象），植物都生长在明暗交替的光周期环境中。某种意义上，有限的光照时长一定程度限制了植物的最大生长潜力，适当延长光照时间能够提高植物产量，设施园艺作物生产中尤其具有应用价值。在人工光植物工厂中，利用人工光源可实现延长光照时长，甚至可采纳连续光照栽培。通常，连续光照是指打破植物24h明暗期交替的光照模式，给植物提供连续24h的光照条件[1-2]。适宜条件的连续光照能够最大限度地提高作物光合碳同化和干物质积累。研究证实，连续光照能够显著提高设施栽培作物的产量[3-4]和品质[5-6]，在植物工厂生产中具有潜在应用价值。近年来，LED光源因其光谱纯度高和可控性的优点，在植物工厂中得到广泛应用。利用LED进行连续光照时，可按生产需求调制光质和光强，能更好地研究连续光照下园艺作物对连续光照的生理响应机理，其研究结果也能为制定LED光照配方和照明策略提供生物学依据。

蔬菜中含有糖、矿质元素和多种抗氧化物质，其含量决定了蔬菜生理代谢状态和营养品质高低。尤其是蔬菜中抗氧化物质，如抗坏血酸、维生素E、类黄酮、花青素、酚类和类胡萝卜素等，营养保健价值非常高。由于这些抗氧化物质人类无法自身合成，只能通过蔬菜水果获取。因此，提高蔬菜中这些抗氧化物质的含量具有重大意义。研究表明，光还可作为胁迫因子激活蔬菜体内的抗氧化防御系统，进而合成抗氧化物质[7-8]。张欢等[9]研究发现，延长光周期可以显著提高油葵芽苗菜抗坏血酸含量。96h的连续光照能够显著提高豌豆幼苗中β胡萝卜素的含量[10]。周晚来等[11]研究了荧光灯连续光照72h对水培生菜品质的影响，发现生菜硝酸盐含量显著降低，同时生菜所含可溶性糖和抗坏血酸含量显著提高，并与硝酸盐含量呈负相关。但也有研究表明，连续光照对一些植物产生胁迫伤害，包括光合能力降低，叶片褪绿萎黄等[12-13]。连续光照对植物的影响效果受连续光照时长、品种等因素影响。因此，要想实现连续光照的最优利用，必须明确植物所能忍耐的连续光照条件。但目前关于长期乃至全生长期连续光照对生菜的影响及品种差异性未见报道。本试验拟在环境可控的LED植物工厂进行，研究利用LED红蓝光全生长期连续光照处理对5种水培生菜产量和品质的影响，探究全生长期连续光照对水培生菜产量和品质的调控作用，以及不同生菜品种对连续光照适应性的差异，以期为全生长期连续光照运用于水培生菜植物工厂栽培的可行性提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2016年10−11月在中国农业环境与可持续发展研究所密闭植物工厂内完成。以生菜（L.）为试材。供试品种有“大卫118”、“绿罗”、“意大利耐抽薹”、“咖啡麦当菜”和“台湾圣菊218”（分别简称为“大卫”、“绿罗”、“意大利”、“咖啡”、“圣菊”），其中前3个品种为绿叶生菜，后2个品种为紫叶生菜。2016年10月19日播种，以蛭石为基质在玻璃温室内自然光照条件下育苗。待生菜幼苗长至两叶一心时，移栽至水培槽（38cm×18cm×10cm）中水培并开始进行光照处理。营养液配方（mmol·L−1）：0.75K2SO4、0.5KH2PO4、0.1KCl、0.65MgSO4·7H2O、1.0×10−3H3BO3、1.0×10−3MnSO4·H2O、1.0×10−4CuSO4·5H2O、1.0×10−3ZnSO4·7H2O、5×10−6（NH4）6Mo7O24·4H2O、0.1EDTA-Fe、5Ca（NO3）2·4H2O，营养液pH5.90：EC1.24mS·cm−1。试验期间植物工厂内昼/夜温度为25±1℃/22±1℃，空气相对湿度60%～70%，CO2浓度与外界大气CO2浓度一致。

1.2 试验设计

选用LED红蓝光组合灯板（50cm×50cm）进行光照处理，红光（R）主波长619nm，蓝光（B）主波长为458nm。灯板悬挂于水培槽上方45cm处。每个品种设置2个光照处理：常规光照（normal light，NL）和连续光照（continuous light，CL）（见表1）。采用LI 1500辐射照度测量仪和LI-190R光合有效辐射传感器（美国产）测定栽培槽中心上方5cm处（生菜叶片冠层）的光合有效辐射强度，通过调节旋钮先将蓝光光合有效辐射强度调至60μmol·m−2·s−1，再调节红光，直至总光合有效辐射强度达240μmol·m−2·s−1。

表1 各处理光周期、光强和光质设置

注：光质为红光与蓝光的光照强度之比。

Note: Light quality is the ratio of red light and blue light intensity.

1.3 取样与测定方法

定植23d后（采收期），每个处理随机选择长势一致的植株测定地上部鲜重，称取鲜重后每个植株取4片完全展开新叶经液氮处理后进行可溶性糖、抗坏血酸、总酚、类黄酮和花青素的测定。抗坏血酸测定参照Gillespie等[14]的方法；可溶性糖含量测定参照曹建康等[15]的方法；总酚、类黄酮与花青素含量测定采用曹建康等[15]甲醇-盐酸浸提比色法。分别在定植后9d（生长初期）和23d（生长后期）采用SPAD-502叶绿素含量测定仪测定生菜叶片叶绿素含量，每株选取第一片和第二片完全展开真叶进行测定。

1.4 数据处理与统计

采用Microsoft Excel 2003软件对数据进行处理和绘图，采用SPSS 18.0统计分析软件对数据进行差异显著性检验（LSD法，α=0.05）。

2 结果与分析

2.1 连续光照对不同品种生菜地上部生物量的影响

由图1可见，在LED红蓝光（3R:1B）下，常规光照处理（NL）23d后5种生菜地上部鲜重间差异不显著，在15.6～18.8g；相同光强光质条件下，连续光照处理（CL）23d后5种生菜的地上部鲜重出现了明显差异，其中，绿叶生菜中“绿罗”的地上部鲜重最大（34.4g），且相对于NL处理的增幅最大，达100%，其次为两种紫叶生菜“圣菊”和“咖啡”，分别为26.4g和24.5g，分别比NL处理增加52%和69%，另外一种绿叶生菜“意大利”增幅较小，仅33%，而绿叶生菜“大卫”的地上部鲜重最小，与NL处理差异不显著。可见，不同生菜品种对延长光照时间的反应不同，绿叶生菜“绿罗”最敏感，增产效果最明显，其次为两种紫叶生菜“咖啡”和“圣菊”以及绿叶生菜“意大利”，绿叶生菜“大卫”基本无反应。

图1 LED红蓝光常规光照（12h/12h，NL）与连续光照（24h/0h，CL）水培23d后5种生菜地上部鲜重的比较

注：小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性；误差线为标准误；“大卫”、“绿罗”和“意大利”为绿叶生菜, “咖啡”和“圣菊”为紫叶生菜。下同。

Note: Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. Vertical bars are standard error. ‘Dawei’, ‘Lvluo’ and ‘Yidali’ were green-leaf lettuces, ‘Kafei’ and ‘Shengju’ were purple-leaf lettuces. The same as below.

2.2 连续光照对不同品种生菜叶片叶绿素和可溶性糖含量的影响

表2为试验期间不同时期5种生菜的叶片叶绿素含量。由表可见，无论是在生长前期和生长后期，NL处理下“大卫”和“绿罗”的叶绿素含量均显著高于其它品种，且各品种间均差异显著。其中，“绿罗”叶片叶绿素含量最高，其SPAD值在41.2～49.1。在生长前期，CL处理显著提高了5种生菜的叶绿素含量。相比NL处理，CL处理下5种生菜叶绿素含量增幅由高到低依次是，“咖啡”（34%）、“圣菊”（32%）、“意大利”（26%）、“大卫”（22%）、“绿罗”（19%）。且CL处理下，前3个品种无显著差异。在生长后期，CL处理下5种生菜的叶绿素含量虽高于NL处理，但除“意大利”外其余4个品种两个处理间差异均不显著。同时，相比生长初期，NL处理下5个品种生菜的叶绿素含量维持不变或有所增加，而CL处理下“大卫”和“绿罗”叶绿素含量降低。光照和品种对5种生菜叶片叶绿素含量的影响均达到极显著水平，而二者的交互作用则无显著影响；NL处理下，仅“绿罗”的可溶性糖含量显著高于“意大利”生菜，其余品种间无显著差异。CL处理下5种生菜的可溶性糖含量均有所升高，且除“咖啡”品种外CL和NL处理间差异均达到显著水平。与NL处理相比，CL处理下5种生菜可溶性糖含量的增幅由高到低依次是，“大卫”（344%）、“意大利”（309%）、“圣菊”（168%）、“绿罗”（93%）、“咖啡”（44%）。可见，光照、品种及二者的交互作用对5种生菜叶片可溶性糖含量的影响均达到极显著水平。

表2 LED红蓝光常规光照（12h/12h，NL）与连续光照（24h/0h，CL）下5种生菜叶片叶绿素和可溶性糖含量的比较（平均值±标准误）

注：同列不同小写字母表示处理间在0.05水平上的差异显著性；*代表P＜0.05，**代表P＜0.01，ns代表差异不显著。

Note: Different lowercase in the same column indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. ns indicate nonsignificant,*and**indicate significant at 0.05 or 0.01, respectively.

2.3 连续光照对不同品种生菜叶片抗氧化物质含量的影响

由图2可知，在红蓝光NL处理下，5个品种的总酚含量与类黄酮含量表现较为一致，均表现为“咖啡”最高，其次是“绿罗”和“圣菊”，最低的是“大卫”和“意大利”。光照时长延长至24h（CL），5种生菜叶片的总酚、类黄酮含量均显著升高，但不同品种响应程度有所差异。5个品种CL下总酚含量相对NL增幅由大到小分别为，“意大利”（288%）、“大卫”（204%）、“咖啡”（123%）、“圣菊”（105%）和“绿罗”（85%）。不同品种类黄酮含量增幅与总酚不同，由高到低分别为，“大卫”（304%）、“意大利”（110%）、“圣菊”（109%）、“咖啡”（97%）和“绿罗”（83%）。5个品种中仅2种紫叶生菜叶片中含有花青素，NL处理下，二者花青素含量无显著差异。CL显著提高了2种生菜的花青素含量，且CL下“咖啡”显著高于“圣菊”。5个品种中“咖啡”的抗氧化物质含量最高。

图2 LED红蓝光常规光照（12h/12h，NL）与连续光照（24h/0h，CL）水培23d后5种生菜总酚（a）、类黄酮（b）和花青素（c）含量的比较

2.4 连续光照对不同品种生菜叶片抗坏血酸含量的影响

如图3所示，不同品种生菜抗坏血酸含量受CL影响程度有所不同，同时不同形态抗坏血酸对CL的响应也存在差异。CL对5种生菜还原型抗坏血酸（AsA）和总抗坏血酸（总AsA）含量的影响较为一致。NL处理下，除“圣菊”外，4种生菜的AsA和总AsA含量均无显著差异，“圣菊”的AsA和总AsA含量显著高于“大卫”和“意大利”生菜。光照时长延长至24h（CL）后，不同品种的表现有所差异。“圣菊”生菜在CL处理下AsA和总AsA含量显著高于NL处理，“大卫”和“意大利”CL处理下略有升高，“绿罗”则在两种处理下无显著差异，CL处理下“咖啡”品种的AsA和总AsA含量分别显著和略有升高。由图还可见，CL处理后两种紫叶生菜的AsA和总AsA含量显著高于3种绿叶品种。5种生菜不同光照处理下叶片脱氢抗坏血酸（DHA）则均无显著差异。其中“大卫”和“意大利”品种CL处理下DHA含量略高于NL处理，“绿罗”表现则相反，其余两个品种DHA含量无差异。

图3 LED红蓝光常规光照（12h/12h，NL）与连续光照（24h/0h，CL）水培23d后5种生菜还原型抗坏血酸（a）、脱氢抗坏血酸（b）和总抗坏血酸（c）含量的比较

2.5 连续光照对不同品种生菜外观品质的影响

图4为收获时生长在NL和CL处理下的5种生菜，由图可以看出，CL处理对5种生菜的外观产生了一定的影响。相比NL处理，在CL处理下的5种生菜株型较紧凑，且叶片较厚。CL处理下叶色变化表现为3种绿叶生菜叶片颜色与NL处理差异不大，仅“意大利”生菜叶片出现少量黄色斑点，2种紫叶生菜的叶色明显变深。整体而言，5种生菜在CL处理下呈现正常的外观品质。

图4 LED红蓝光常规光照（12h/12h，NL）与连续光照（24h/0h，CL）水培23d后5种生菜的外观品质

3 讨论与结论

对设施园艺作物而言，光照时长是植物生物量增加的一个限制因子，光照时长决定植物进行光合作用、生成光合产物的时间。大量研究表明，延长光照时长可增加作物光合时间，促进光合产物的积累，提高产量[2]。前人研究表明，延长光照时间能够增加生菜的生物量[16-17]。连续光照最大程度地延长了光照时长，适宜条件的连续光照理论上能够增加设施作物产量[18]。本研究结果表明，除“大卫”外其余4个品种生菜的地上部鲜重在连续光照（CL）条件下显著升高，其中“绿罗”升高近一倍。有研究表明，在相同的光照强度下，将光照时间从16h延长至24h可使生菜干重增加25%～100%[19]。吴泽英等[20]也发现，全光期比半光期下番茄植株干物质累积增加近1倍。说明适宜条件的连续光照能够在一定程度上提高多种植物的生物量。连续光照下，植物叶面积增大和单位面积的叶绿素含量显著升高可能是连续光照促进一些植物生物量增加的重要原因[21]。此外，连续光照下生菜鲜重增加的更深层次的原因，可能是因为连续光照增加了光合作用的时间，促进叶绿素合成，从而提高了同化产物的形成。但是本试验研究结果表明，在光照时间延长1倍的条件下，5个品种中仅“绿罗”生菜生物量的增加幅度能够匹配增加的光能投入。说明在连续光照下，生菜的生物量虽然提高，但是其对光能的利用效率却降低了。究其原因，可能是因为长期连续光照会导致植物光合速率降低和叶片褪绿[12-13]。本试验结果也表明，在生长后期，CL处理下“大卫”和“绿罗”生菜的叶绿素含量相对生长初期有所降低。

叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，叶绿素含量的变化与植物接收的光能密切相关。光在刺激叶片扩展和叶肉细胞分化的同时，促进原质体或黄化体向叶绿体的转化[22]。延长光周期可以提高厚皮甜瓜[23]、茄子[24]等植物幼苗的色素含量。本研究表明，在生长初期（定植9d）CL处理显著增加了5种生菜的叶片叶绿素含量，但随着光照处理时间的增加，在生长后期（定植23d后）CL处理下5种生菜的叶绿素含量与常规光照（NL）处理无显著差异。同时相比生长初期，CL下“大卫”和“绿罗”叶绿素含量甚至出现下降，而NL处理仍保持稳定增加。当植物光合器官吸收的光能超过光合作用所能利用的能量，则会引起光氧化，从而导致光合色素降解[25]。因此，随着CL处理时间的增加，CL对叶绿素含量的促进作用逐渐减弱的原因可能是CL处理使生菜接收过量的总光能，引发活性氧的产生，使叶绿体结构或叶绿素遭到破坏导致的。糖是光合作用的产物，延长光周期增加了作物进行光合作用的时长。20℃恒温下，随着光周期的增加，生菜可溶性糖含量显著增加[26]。可溶性糖是合成淀粉的底物，延长光周期也可以显著提高油葵芽苗菜中淀粉含量[9]。本研究也表明，CL处理显著提高了除“紫珊”外4种生菜的可溶性糖含量。CL提高生菜等植物可溶性糖含量的原因可能是，连续光照既增加了生菜光合作用的时间，同时也促进了生菜生长前期叶绿素含量的提高，从而促进生菜光合作用产物的形成。且在5种生菜中，“大卫”、“意大利”和“圣菊”的可溶性糖含量增幅均超过了1倍，甚至达3倍以上。可能是因为连续光照能够提高植物的干物质比例[19]，因而单位鲜重叶片的可溶性糖增加倍数超过光照时间增加倍数。

类黄酮等酚类物质是所有高等植物中含有的次生代谢物，具有很强的自由基清除能力，对植物适应环境胁迫以及人体健康起着非常重要的作用[27]。光是调节植物产生次生代谢物质的基本因素之一，在所有影响花青素类物质合成的外界因素中，光尤为重要[28]。本试验中CL显著提高了5种生菜叶片的总酚、类黄酮含量及2种紫叶生菜的花青素含量。抗坏血酸也是植物体内一种重要的水溶性抗氧化剂，能够清除活性氧对植物的损伤[29]。本试验中除“绿罗”外，其余4种生菜的总AsA含量在CL下均略有或显著增加，CL主要是提高了AsA的含量，对DHA含量的影响不显著。近年来的研究表明，抗坏血酸合成代谢中多种酶编码基因也具有光诱导性，强光条件下，均能检测到这些基因的诱导表达和相应酶活性的增加，从而使AsA合成代谢加快[30]。L–半乳糖内酯脱氢酶（GLDH）是植物AsA生物合成途径中最后一步的关键酶[31]。不少研究表明，光通过调控GLDH基因，从而影响植物AsA库[31-32]。张欢等[9]研究发现，延长光周期可以显著提高油葵芽苗菜AsA含量。大量研究表明，总酚、类黄酮、花青素及抗坏血酸均与植物的抗氧化能力相关[33]。相关研究中指出，CL处理会促进包括生菜在内的多种植物生成活性氧，从而产生光氧化伤害[2]。本试验CL下抗氧化物质显著增加，可能是CL下生菜通过生成次生代谢物质来抵御CL引起的光氧化伤害。光可作为胁迫因子激活蔬菜体内的抗氧化防御系统，进而合成抗氧化物质[7-8]。

综合来看，不同品种生菜对CL的响应都存在一定的差异。CL处理下不同品种的生物量、叶绿素含量、可溶性糖及抗氧化物质虽均有一定程度的增加，但增加幅度因品种而异，且每个品种不同指标对CL处理的响应也不尽一致。此外，CL处理下各品种间的差异性相比NL处理下更为显著。不同种类或品种植物对连续光照的响应差异可能是因为光能利用能力或对过量光能的耗散能力不同。相比番茄，辣椒耗散过量光能的能力更高，因而辣椒对连续光照的适应性更强[34]。Velez-Ramirez等[35]研究发现，捕光叶绿素a/b结合蛋白基因是番茄野生品种适应连续光照的主要因子，且该蛋白在平衡光系统I和光系统II捕获的光能中起重要作用。但不同品种对CL响应的差异性机理有待进一步研究。综合生物量及品质等指标可以看出，5个品种中“绿罗”对CL的响应表现较特殊，其地上部鲜重增加的比率最高，而总酚、类黄酮和抗坏血酸增加的比率均为最低。且NL和CL处理下，叶片叶绿素含量均为5个品种中最高。说明5个品种中“绿罗”生菜对CL的适应性最强。究其原因可能是因为“绿罗”生菜叶绿素含量较高，具有较强的光能利用能力，在CL下不会因为光能过多生成大量的活性氧，因而也无需产生过多的总酚、类黄酮和抗坏血酸等抗氧化物质来清除活性氧，避免光氧化伤害。

综上所述，LED红蓝光全生长期CL能够提高水培生菜的产量、叶绿素含量、可溶性糖及多种抗氧化物质（总酚、类黄酮、花青素、抗坏血酸）的含量，且不同品种生菜的产量及上述品质指标对CL的响应存在差异性，5个品种中“绿罗”生菜对CL的适应性最强。从经济效益角度来看，5个品种中仅“绿罗”生菜在全生长期CL条件下生菜增产幅度与电能消耗增加幅度相匹配。

[1] Sysoeva M I,Markovskaya E F,Shibaeva T.Plants under continuous light:a review[J].Plant Stress,2010,4:5-17.

[2] Velez-Ramirez A I,Van I W,VreugdenhilD,et al.Plants under continuous light[J].Trends in Plant Science,2011,16(6):310-318.

[3] Ohyama K,OmuraY,Kozai T.Effects of air temperature regimes on physiological disorders and floral development of tomato seedlings grown under continuous light[J].Hortscience, 2005,40(5):1304-1306.

[4] Demers D A,Dorais M,Wien C H,et al.Effects of supplemental light duration on greenhouse tomato (Mill.) plants and fruit yields[J].Scientia Horticulturae,1998, 74(4):295-306.

[5] 李海云,韩国徽,任秋萍,等.不同光周期对黄瓜幼苗生长的影响[J].西北农业学报,2009,18(3):201-203

Li H Y,Han G H,Ren Q P,et al.The effect of different photoperiod on growth of cucumber seedling[J].Acta Agriculturae Boreali- occidentalis Sinica,2009,18(3):201-203. (in Chinese)

[6] Zhou W L,Liu W K,Yang Q C.Reducing nitrate content in lettuce by pre-harvest continuous light delivered by red and blue light-emitting diodes[J].Journal of Plant Nutrition,2013, 36(3):481-490.

[7] Urbonavičiūtė A,Samuolienė G,Brazaitytė A,et al.The possibility to control the metabolism of green vegetables and sprouts using light emitting diode illumination[J]. Sodininkystė Ir Daržininkystė,2008,27(2):83-92.

[8] Samuolienė G,Brazaitytė A,Sirtautas R,et al.LED illumination affects bioactive compounds in romaine baby leaf lettuce[J]. Journal of the Science of Food & Agriculture,2013,93(13): 3286.

[9]张欢,章丽丽,李薇,等.不同光周期红光对油葵芽苗菜生长和品质的影响[J].园艺学报,2012,39(2):297-304.

Zhang H,Zhang L L,Li W,et al.Effects of photoperiod under red led on growth and quality of sunflower sprouts[J].Acta Horticulturae Sinica,2012,39 (2):297-304.(in Chinese)

[10]Wu M C,Hou C Y,Jiang C M,et al.A novel approach of LED light radiation improves the antioxidant activity of pea seedlings[J].Food Chemistry,2007,101(4):1753-1758.

[11]周晚来,刘文科,闻婧,等.短期连续光照下水培生菜品质指标变化及其关联性分析[J].中国生态农业学报,2011,19(6): 1319-1323.

Zhou W L,Liu W K,Wen J,et al.Changes in and correlation analysis of quality indices of hydroponic lettuce under short- term continuous light[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2011,19(6):1319-1323.(in Chinese)

[12]Pettersen R I,Torre S,Gislerød H R.Effects of leaf aging and light duration on photosynthetic characteristics in a cucumber canopy[J].Scientia Horticulturae,2010,125(2):82-87.

[13]Van Gestel N,Nesbit A E,Green C,et al.Continuous light may induce photosynthetic downregulation in onion-consequences for growth and biomass partitioning[J].Physiologia Plantarum, 2010,125(2):235-246.

[14]Gillespie K M,Ainsworth E A.Measurement of reduced, oxidized and total ascorbate content in plants[J].Nature Protocols,2007, 2(4):871-874.

[15]曹建康,姜微波,赵玉梅.果蔬采后生理生化实验指导[M].北京:中国轻工业出版社,2007.

Cao J K,Jiang W B,Zhao Y M.Experiment guidance of postharvest physiological and biochemistry of fruits and vegetables[M].Beijing:China Light Industry Press,2007.(in Chinese)

[16]Koontz H V,Prince R P.Effect of 16 and 24 hours daily radiation(light) on lettuce growth[J].Hortscience A Publication of the American Society for Horticultural Science,1986, 21(1):123.

[17]余意,刘文科.弱光条件下光质和光周期对水培生菜生长与品质的影响[J].中国农业气象,2015,36(6):739-745

Yu Y,Liu W K.Influence of light quality and photoperiod on growth and nutritional quality of three leaf-color lettuce cultivars under weak light[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2015,36(6):739-745.(in Chinese)

[18]Velez-Ramirez A I,Heuvelink E,Van Ieperen W,et al.Contin- uous light as a way to increase greenhouse tomato production:expected challenges[J].Acta Horticulturae,2012, 956(1):51-57.

[19]KitayaY,Niu G,Kozai T,et al.Photosynthetic photon flux, photoperiod, and CO2concentration affect growth and morp- hology of lettuce plug transplants[J].Hortscience A Publication of the American Society for Horticultural Science,1998,33(6): 58-62.

[20]吴泽英,薛占军,高志奎.全光期LED白光对番茄植株干物质累积及光合性能的影响[J].河北农业大学学报,2015,38 (4):56-61

Wu Z Y,Xue Z J,Gao Z K.Effects of continuous photoperiod of white LED illumination on dry matter accumulation and photosynthetic performance of tomato seedling[J].Journal of Agricultural University of Hebei,2015,38(4):56-61.(in Chinese)

[21]Langton F A,Adams S R,Cockshull K E.Effects of photoperiod on leaf greenness of four bedding plant species [J].Journal of Horticultural Science,2003,78(3):400-404.

[22]童哲,赵玉锦,王台,等.植物的光受体和光控发育研究[J].植物生态学报(英文版),2000,42(2):111-115.

Tong Z,Zhao Y J,Wang T,et al.Photoreceptors and light- regulated development in plants[J].Acta Botanica Sinica, 2000,42(2):111-115.(in Chinese)

[23]李世栋,刘建辉,张秉奎,等.不同昼温对厚皮甜瓜幼苗生长与生理特性的影响[J].西北农林科技大学学报:自然科学版,2007,35(4):163-167.

Li S D,Liu J H,Zhang B K,et al.Effects of different day- temperature on the growth and physiology characteristics of muskmelon seedling[J].Journal of Northwest A and F University (Natural Science Edition),2007,35(4):163-167.(in Chinese)

[24]陈敏,李海云.不同光周期对茄子幼苗生长的影响[J].北方园艺,2010(16):53-55

Chen M,Li H Y.Effect of different photoperiod on the growth of eggplant seedling[J].Northern Horticulture,2010,(16):53-55. (in Chinese)

[25]彭姣凤,张磊.光氧化的成因及其削减机制[J].生命科学研究,2000,4(2):84:84-91.

Peng J F,Zhang L.Causes for the formation and reduction mechanisms of photooxidation[J].Life Science Research,2000, 4(2):84-91.(in Chinese)

[26]严妍.温度和光周期对水培生菜生长的影响及生长模型初探[D].武汉:华中农业大学,2008.

Yan Y,Effects of temperature and photoperiod on the growth of hydroponic lettuce and primary research on growth modelling[D].Wuhan:Huazhong Agricultural University,2008. (in Chinese)

[27]Havsteen B H.The biochemistry and medical significance of the flavonoids[J].Pharmacology & Therapeutics,2002,96: 67- 202.

[28]李跃,刘延吉.果实花青苷代谢机制及调控技术研究[J].安徽农业科学,2007,35(16):4755-4756.

Li Y,Liu Y J.Research on metabolism mechanism of fruit anthocyanin and control technique[J].Journal of Anhui Agricultural Sciences,2007,35(16):4755-4756.(in Chinese)

[29]马春花,李明军,李翠英,等.不同抗性苹果砧木叶片抗坏血酸代谢对干旱胁迫的响应[J].西北植物学报,2011,31(8): 1596-1602

Ma C H,Li M J,Li C Y,et al.Response of ascorbic acid metabolism in apple rootstocks leaves under drought stress[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2011,31 (8):1596-1602.(in Chinese)

[30]邹礼平,陈锦华.植物抗坏血酸的合成和代谢以及相关酶基因的调控[J].植物生理学报,2009,45(9):925-930.

Zou L P,Chen J H.Biosynthesis and metabolism of ascorbic acid and regulation of related genes in plants[J].Plant Physiology Communications,2009,45(9):925-930.(in Chinese)

[31]俞乐,刘拥海,李充壁.植物抗坏血酸合成的关键酶:L-半乳糖内酯脱氢酶(GLDH)[J].植物生理学报,2009,45(2):183- 186.

Yu L,Liu Y H,Li C B.The key enzyme for ascorbic acid biosynthesis in plants:L-galactono-1,4-lactone dehydrogenase (GLDH)[J].Plant Physiology Communications,2009,45(2):183- 186. (in Chinese)

[32]Tamaoki M,Mukai F,Asai N,et al.Light-controlled expression of a gene encoding L-galactono-γ-lactone dehydrogenase which affects ascorbate pool size in Arabidopsis thaliana, [J].Plant Science,2003,164(6):1111-1117.

[33]李亚华,陈龙,高荣广,等.LED光质对茄子果实品质及抗氧化能力的影响[J].应用生态学报,2015,26(9):2728-2734.

Li Y H,Chen L,Gao R G,et al.Effects of LED qualities on quality and antioxidation capacity of eggplant fruits[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2015,26 (9):2728-2734. (in Chinese)

[34]Demers D A,Dubé S,Yelle S, et al.Effects of continuous lighting and light spectral composition on photosynthesis and related processes of greenhouse grown tomato and pepper plants[J].Hortscience A Publication of the American Society for Horticultural Science,1995,30(4):778.

[35]Velez-Ramirez A I,Van I W,Vreugdenhil D,et al.A single locus confers tolerance to continuous light and allows substantial yield increase in tomato[J].Nature Communications, 2014,5:45-49.

Effect of Continuous Light with Blue and Red LED on Growth and Quality of Different Lettuce Cultivars

ZHA Ling-yan, LIU Wen-ke

（Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Lab of Energy Conservation and Waste Management of Agricultural Structures, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China）

In order to explore lettuce responses to whole growth period continuous light and diverse responses among cultivars, an experiment was conducted in an environmentally-controlled plant factory equipped with red plus blue LED lamps to investigate the effects of normal lighting (12h/12h, 6：00−18：00, NL) and continuous lighting (24h/0h, 6：00−6：00, CL) on the yield and quality of five hydroponic lettuce cultivars. The results showed that the shoot fresh weights of five lettuce cultivars except ‘Dawei’ cultivar were significantly improved under CL treatments compared with NL treatment. ‘Lvluo’ cultivar showed the greatest amplification among five cultivars. At early growth stage, the leaf chlorophyll contents of five cultivars grown under CL were significantly higher than those grown under NL. While no significant difference of five cultivars’ leaf chlorophyll contents was observed betweenNL and CL treatments at harvest. Compared to NL treatment, CL treatment significantly increased the soluble sugar, total phenolic and flavonoid contents of five cultivars and anthocyanin contents of two purple cultivars.CL treatment slightly or significantly increased total ascorbic acid content of all lettuce cultivars except ‘Lvluo’ cultivar, and mainly increased in reduction state. CL had no significant effect on dehydroascorbic acid of five cultivars. In short, CL could significantly enhance the yield and biosynthesis of soluble sugar and antioxidant substance. The adaptability of five lettuce cultivars to CL was different, and ‘Lvluo’ cultivar was the most adaptable cultivar. CL during whole growth period has the potential to enhance yield and quality of lettuce in plant factory production.

Photoperiod；Leaf color；Biomass；Antioxidant substances；Ascorbic acid；LED

10.3969/j.issn.1000-6362.2018.07.003

查凌雁,刘文科.昼夜连续照射LED红蓝光对不同品种生菜生长和品质的影响[J].中国农业气象,2018,39(7):453-461

2017−11−27

。E-mail: liuwenke@caas.cn

国家自然科学基金面上项目（31672202）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（BSRF201702；BSRF201711）

查凌雁（1991−），女，博士生，主要从事设施园艺光生物学研究。E-mail：zhaly2013@163.com