外源硒对岚皋花魔芋生长发育的影响

蔡阳光，覃剑锋，陈国爱，郭邦利，段龙飞*

(1.安康市魔芋产业研究院，陕西 安康 725021；2.安康市农业科学研究所，陕西 安康 725021)

魔芋(Amorphophalluskonjac)属天南星科多年生草本植物，在我国主要分布于秦岭以南的山区，以云、贵、川、陕南、湘南山区等地为主产区，其中在陕南以安康市为主要产区，这里也恰恰是我国农村贫困的地区[1]。随着安康市近些年魔芋种植面积的不断扩大，加之不断取得的良好的示范推广效果，以及稳定的市场销售价格，使得魔芋顺势成为了本地区扶贫攻坚的主导产业之一。

硒作为人体必需的微量元素，据统计，全世界42个国家和地区缺硒，中国有72%的地区处于缺硒和低硒生态环境之中[2]。中国营养学会也将硒列为人体必需的15种营养素之一，研究表明，低硒或缺硒人群通过适量补硒不但能够预防肿瘤、肝病等的发生，而且可以拮抗重金属毒性，提高机体免疫能力，预防老年性心、脑血管疾病的发生[3]。安康市是世界上面积最大、富硒地层最厚、最宜开发利用的富硒区，也是我国魔芋优势种植区，是国内最早发展魔芋产业的地市之一[4]。

本研究将安康地区两大支柱性产业—魔芋及硒，进行有效的结合，探索硒对魔芋生长发育的影响。目前关于硒对本地花魔芋生长发育以及球茎硒含量的影响的研究还较少，因此进行了土壤施硒试验，为合理利用安康地区的魔芋与硒资源，促进魔芋种植业及产业结构的发展提供重要依据[5]。

1 材料与方法

1.1 材料

魔芋：岚皋花魔芋(平均10 g左右)，属天南星科多年生草本植物。

土壤：安康市农科所生态示范园魔芋盆栽土，按1∶2的比例与农家肥混匀，其中土壤有机质含量2.0 g·kg-1，pH6.5，土壤全硒含量0.37 mg·kg-1，铵态氮含量28 g·kg-1，速效磷含量157.3 g·kg-1，速效钾含量377 g·kg-1。

硒肥：亚硒酸钠(Na2SeO3)，购自天津市风船化学试剂科技有限公司，其中Na2SeO3含量≥97%，硝酸盐含量≤0.05%。

1.2 盆栽试验

2017年4月20号进行播种。盆栽试验使用的营养钵为高21 cm，直径21 cm的圆柱形塑料钵。每盆装过5 mm筛的风干土5 kg，用沤过的农家肥做底肥，按土∶肥(1∶2)比例混匀。设置施硒量为0、6.25、12.5、25、50、100、200 mg·kg-1，共7个处理，以Na2SeO3为硒源，配成含硒1 mg·mL-1的水溶液，与土混合均匀，以灌根的形式加入。挑选大小一致的球茎进行盆栽，每盆播种1个，每个处理10次重复。按常规管理至叶与球茎自然分离时采收。

1.3 试验方法

1.3.1 基本农艺性状测定

(1)株高测定：利用卷尺测量叶柄基部至叶柄分叉处的长度；

(2)柄径：利用游标卡尺进行测量：叶柄基部紧贴地面直径；

(3)叶幅：利用卷尺测量叶片张开角度最大的距离。

1.3.2 土壤理化性质测定

土壤基本理化性质的测定：

利用RL-2 A土壤养分测试仪进行测定：

(1)土样带回试验室后，剔除植物残体和砾石后平铺于干净塑料盘中自然风干；

(2)风干后的土样先过20目筛，混匀后贮于塑料瓶中备用；

(3)有机质测定：采用重铬酸钾硫酸氧化比色法；

(4)铵态氮的测定：采用纳氏试剂比色法；

(5)速效磷及速效钾的测定：分别采用硝酸试剂比色法和四苯硼钠比浊法。

1.3.3 土壤及魔芋球茎硒含量测定

利用原子荧光光度计进行测定：

(1)样品烘干后研磨，然后过100目筛，混合均匀后贮于塑料瓶中备用；

(2)称取样品0.5 g，利用硝酸与高氯酸(24∶1)的混酸进行过夜消解；

(3)电热板160 ℃加热至冒白烟，加入6 mol·L-1的烟酸，继续加热至冒白烟；

(4)将余液转移至25 mL容量瓶中，用20%的烟酸进行定容；

(5)然后依次上样测定。

1.3.4 叶绿素、脯氨酸及丙二醛含量测定

利用紫外分光光度计进行测定：

1、叶绿素含量测定：

(1)取魔芋相同部位复叶上的小裂叶0.5 g；

(2)利用95%酒精与丙酮按1∶1的比例进行浸提，反复洗涤残渣至无色；

(3)将浸提液离心后取上清1.5 mL进行测定。

2、脯氨酸含量测定：

(1)制作标准曲线；

(2)取小裂叶0.5 g于离心管中，加入3%的磺基水杨酸，沸水浴10 min；

(3)吸取提取液，于干净试管中加入2 mL提取液，2 mL冰醋酸，2 mL酸性茚三酮，沸水浴30 min，至溶液变为红色；

(4)待冷却后加入5 mL甲苯进行萃取；

(5)待分层后吸取上层甲苯溶液1.5 mL于比色杯中进行测定。

3、丙二醛含量测定：

(1)取叶片0.5 g于研钵中，加入预冷的磷酸缓冲液及适量石英砂，迅速研磨成浆液；

(2)用10 mL的磷酸缓冲液冲洗，将浆液转入离心管中，于4 ℃离心机3 000 r·min-1，离心15 min；

(3)吸取上清液2 mL于10 mL离心管中，加入5 mL硫代巴比妥酸，摇匀后沸水浴10 min；

(4)冷却后于4 ℃离心机3 000 r·min-1，离心15 min；

(5)吸取上清1.5 mL于比色杯中进行测定。

1.3.5 葡甘聚糖含量测定

利用紫外可见光分光光度计进行测定：叶片取自魔芋相同部位复叶上的小裂叶，采用3,5-二硝基水杨酸盐比色法测定[7]。

1.3.6 数据处理

利用Excel 2003与SPSS 13.0软件进行数据整理与统计分析。每个实验指标的测定均在相同时间相同部位取样，每个处理下10次重复。

2 结果与分析

2.1 土壤施硒对魔芋不同农艺性状的影响

由图1可知，魔芋柄茎在硒浓度为6.25 mg·kg-1时达到最大，且与其他处理间差异显著，随着硒浓度增加，柄茎逐渐减小；魔芋叶幅宽随着硒浓度的增加而逐渐增大，在硒浓度为6.25 mg·kg-1时达到最大，且与其他处理间差异显著，随着硒浓度进一步增加，叶幅逐渐减小；魔芋株高在硒浓度为6.25～25 mg·kg-1的范围内时达到最高，且与其他处理间差异显著，随着硒浓度的增加，株高逐渐降低。

图1 不同浓度硒对魔芋农艺性状的影响Fig.1 Effects of selenium on agronomic characters of konjac in different concentrations 注：采用LSD方法进行方差分析，图中数据为样本均值，不同的小写字母代表各处理间差异显著(P<0.05)。下同。 Note: The LSD method was used for variance analysis, and the data in the figure was the sample mean, different lowercase letters represented significant differences in each treatment (P<0.05).The same below.

2.2 土壤施硒对叶绿素含量的影响

由图2可知，随着硒浓度的增加，叶绿素a的含量逐渐增加，在硒浓度为25 mg·kg-1时达到最大，且各处理间差异显著，随着硒浓度进一步增加，叶绿素a含量逐渐降低；叶绿素b的含量随硒浓度的增加逐渐增加，在硒浓度超过12.5 mg·kg-1时，随硒浓度的增加叶绿素b的含量差异不显著；总的叶绿素含量随硒浓度的增加而逐渐增加，在硒浓度为25 mg·kg-1时含量达到最高，且与其他处理间差异显著，随着硒浓度进一步增加，总的叶绿素含量逐渐降低。

图2 不同浓度硒对魔芋叶绿素含量的影响Fig.2 Effects of selenium on chlorophyll content of konjac in different concentrations

2.3 土壤施硒对脯氨酸及丙二醛含量的影响

由图3可知，随着硒浓度的增加，脯氨酸含量逐渐增加，在硒浓度为50 mg·kg-1时含量达到最高，且各处理间差异显著，进一步增加硒浓度，脯氨酸含量又逐渐降低；丙二醛含量随硒浓度的增加而增加。

图3 不同浓度硒对魔芋脯氨酸及丙二醛含量的影响Fig.3 Effect of selenium on proline and malondialdehyde content of konjac in different concentrations

2.4 土壤施硒魔芋球茎鲜重、KGM及硒含量的影响

由图4可知，魔芋鲜重随着硒浓度的增加而增大，在硒浓度为12.5～25 mg·kg-1时均达到最大，且与其他处理间差异显著，随着硒浓度的继续增加，鲜重逐渐降低；魔芋KGM含量随着硒浓度的增加而增大，在硒浓度为6.25 mg·kg-1时达到最大，且与其他处理间差异显著，随着硒浓度的继续增加，KGM含量逐渐降低；魔芋球茎硒含量随着硒浓度的增加而逐渐增大，在硒浓度为200 mg·kg-1时，球茎硒含量达到41.54 mg·kg-1，且各处理间差异显著。

2.5 土壤施硒对魔芋生长的综合影响

从以上各图中可以看出的总体趋势是：高浓度硒对魔芋的生长发育产生抑制作用，低浓度硒则促进其生长。(1)由图1、图2及图4可知，硒浓度在0～25 mg·kg-1时，随着硒浓度的增加，硒对植株的生长、叶绿素的合成、球茎的膨大及KGM的合成均起到促进作用。(2)由图3可知，随着硒浓度的增加，脯氨酸含量逐渐增加，丙二醛含量逐渐降低，这表明硒具有增强魔芋抗逆性的作用，这与脯氨酸产生的作用分不开；但随着硒浓度的进一步增加，脯氨酸含量继续增加，但丙二醛也随之增加，硒浓度超过50 mg·kg-1时，魔芋农艺性状、叶绿素含量、球茎鲜重及KGM含量均出现显著下降，植株生长受到抑制，这与丙二醛产生的毒害作用有直接关系。(3)由图4可以看出，随着硒浓度的增加，球茎硒含量显著增加，在硒浓度达到200 mg·kg-1时，魔芋球茎硒含量也达到最高；但可以看出，此浓度下的魔芋生长受到严重抑制，植株及球茎等均受到高浓度硒的毒害。故综合考虑，硒浓度在6.25～25 mg·kg-1时比较适宜，对魔芋的生长发育起到较为明显的促进作用。图5是不同硒浓度下魔芋的生长情况，可以看出：硒浓度超过50 mg·kg-1时，植株的生长受到极大的影响。

图4 不同浓度硒对魔芋鲜重、KGM及球茎硒含量的影响Fig.4 Effects of selenium on fresh weight, KGM, and bulb selenium content of konjac in different concentrations

图5 不同硒浓度处理下魔芋生长情况Fig.5 Effects of selenium on konjac growth at different concentrations

3 讨论与结论

3.1 土壤施硒对作物生长发育的以影响

一般而言，适量浓度的硒可以促进植株生长，提高产量及品质，但过量的硒会对植株产生毒害作用，这在茶叶、莴苣、生菜、白菜以及魔芋等作物上已得到证实。刘枫等[6]研究认为土施亚硒酸钠2 kg·hm-2，可显著提高大豆籽粒的产量和籽粒内硒的积累。硒肥对提高茶叶品质和增加茶树体内硒含量具有明显的促进作用[8]。施和平等[9]的研究表明，硒浓度小于0.1 mg·L-1时会促进番茄幼苗的生长，而大于0.5 mg·L-1则会抑制幼苗生长。尚茂等[10]研究发现，在硒浓度为0.4 mg·L-1时，可以促进生菜叶片发育、根系伸长、地下部和地上部生物量的形成和干物质的积累；而当硒浓度达到50 mg·L-1时，则会导致植株生长停滞、叶片失绿变白，电镜下观察到叶绿体内基粒结构解体，生物膜结构遭到严重损伤。薛泰麟等[11]发现硒在小麦、玉米、大豆和油菜中具有抗氧化作用，且证明硒的抗氧化作用主要是通过谷胱甘肽过氧化物酶的机制实现的。张福锁等[12]研究发现，硒浓度在0.001～0.05 mg·kg-1时能够促进农作物的生长，而生长在不添加硒的营养液中的植物会发生磷酸盐中毒症，但硒过量又会对植物生长产生毒害。反之，在高浓度硒作用下，大部分作物都会出现中毒症状，生长发育活动受到抑制，如番茄幼苗加硒3.0～5.0 mg·kg-1处理一周后，即出现中毒反应[13]。谭周磁等[14]通过硒对水稻种子活力、抗性以及产量等多方面试验发现，在土壤低硒或缺硒的地区施用微量硒肥，可使水稻单产提高5%～8%。本试验的研究结果也证实了，在硒浓度为0～25 mg·kg-1时，随硒浓度的增加，魔芋的柄茎、叶幅、株高及鲜重等也均有了显著增加，超过一定的硒浓度范围则又会对魔芋生长发育产生抑制作用，这与张弛等人的研究结果是较一致的。所以，土施适宜的硒肥对作物的生长发育具有促进作用，但超过一定的硒浓度范围，又会对作物生长发育产生抑制和毒害作用。

3.2 土壤施硒对作物合成光合色素的影响

叶绿素是植物代谢过程中进行光合作用、同化物质的基础。周大寨等[15]研究发现，土施硒浓度在0～24 mg·kg-1范围内时，叶绿素a、叶绿素b以及总叶绿素含量与均与土壤含硒量呈极显著的相关性。王宁宁等[16]在小麦上的硒试验结果表明，适宜浓度的硒肥可促进黄化小麦叶片转绿过程中叶绿素和共前体的积累，但浓度达到0.1 mmol·L-1开始出现抑制作用。Padmaja等[17]研究发现，在黑暗中硒会抑制5-氨基乙酰丙酸脱水酶和胆色素原脱氨酶的活性，导致原卟啉-IX、Mg-原卟啉酯的积累和叶绿素水平的下降。果秀敏等[18]发现，硒和吲哚-3-乙酸共施能增加棉花中叶绿素a、b及类胡萝卜素的含量。在农业生产中，通过施用硒肥可增加植株叶片中叶绿素含量，达到促进植物光合作用的目的[19]。本文的研究也发现，硒浓度在0～25 mg·kg-1的范围内时，随着硒浓度的增加，叶绿素含量也均增加，硒浓度超过25 mg·kg-1，叶绿素含量则又会逐渐降低，这与张弛等人的研究结果是较为一致的。所以，土施一定浓度的硒，可以增加叶片中叶绿素含量，增强作物的光合作用；反之，过高浓度硒则会对作物产生毒害作用。

3.3 土壤施硒对作物抗逆性的影响

土施一定浓度的硒，可诱导脯氨酸等抗逆因子的产生，并在一定程度上抑制MDA等的合成。脯氨酸除了作为植物细胞质内渗透调节物质外，还在稳定生物大分子结构、降低细胞酸性、解除氨毒以及作为能量库调节细胞氧化还原势等方面起重要作用；MDA是膜脂过氧化最重要的产物之一，它的产生能使膜脂过氧化，加剧膜的损伤。吴雄平等[20]的研究发现，在一定的硒浓度范围内，添加外源硒能够促进白菜的生长，诱导脯氨酸的产生，并阻止丙二醛的合成，增强白菜的抗逆性；但随着硒浓度的增加，导致白菜中丙二醛含量显著上升，叶及根系生长受到抑制，地上和地下部质量显著下降，抑制白菜的生长。在对花椰菜施硒的实验中发现，硒浓度在8～32 mg·kg-1时，脯氨酸含量随硒浓度的增加而增加，硒浓度高于32 mg·kg-1时，脯氨酸含量又会逐渐降低；而丙二醛在硒浓度为8～16 mg·kg-1时，随硒浓度的增加而减少，随着硒浓度的进一步增加，丙二醛含量逐渐增加[21]。大量研究证明，适宜浓度的硒能够提高作物对逆境胁迫的抗性，如提高植物的抗氧化性、抗旱性及抗病性等，而其中脯氨酸的增加以及对丙二醛的抑制，使得作物的抗旱性、耐高温及抗病性等得以提高[22]。本试验的研究结果也表明，在适宜的硒浓度范围内，脯氨酸含量逐渐升高，在硒浓度为50 mg·kg-1时含量达到最高，进一步增加硒浓度，脯氨酸含量又逐渐降低；丙二醛含量随硒浓度的增加而逐渐降低，在硒浓度为6.25～12.5 mg·kg-1时，含量降到最低，随着硒浓度的不断增加，丙二醛含量逐渐增加。这与张弛等人的研究结果较为一致，且在这一浓度范围内，魔芋生长发育的各项生理生化指标均具有较为明显的优势。所以，土施适宜浓度的硒可增强魔芋的抗旱、抗病及抗氧化性等，这与魔芋体内脯氨酸的增加，以及硒对丙二醛的抑制有明显的相关性。

3.4 土壤施硒对作物品质、产量及硒含量的影响

3.4.1 土壤施硒对作物品质的影响

农作物品质主要决定于遗传因素，但添加一定量的硒能在一定程度上影响植物体内某些化合物的水平，而硒对作物品质的影响主要通过改变作物体内某些有机化合物的合成水平来实现的。对不同来源的富硒茶可溶蛋白的氨基酸组成的研究结果表明，添加外源硒使得富硒茶的必需氨基酸以及含硒氨基酸的含量均得到提高，特别是含硒氨基酸的含量与茶叶硒含量呈绝对的线性关系[23]。在莴苣的水培试验中，通过在营养液中添加0.4 mg·L-1的亚硒酸钠，不仅提高了莴苣叶中总糖、还原糖及可溶性蛋白质等的含量，还降低了亚硝酸盐及粗纤维的含量[24]。李登超等[25、26]在试验中发现，添加适宜浓度的外源硒不仅可以增加白菜地上部总糖、总蛋白以及微量元素的含量，还降低了地下部蔗糖、淀粉及微量元素的含量，显著改善了白菜的品质。在对马铃薯施以1.5～2.5 mg·kg-1的Na2SeO3后发现，不仅降低了其配糖碱、硝酸盐等的含量，还使得结构蛋白中氨基酸含量升高而游离氨基酸含量降低[27、28]。殷金岩等[29]研究结果表明，在施硒量为0.379 kg·hm-2时，马铃薯产量提高了4.87%～5.44%，粗蛋白含量增加了12.18%～20.03%，还原糖提高了6.45%～12.90%，Vc含量提高了0.54%～3.11%，明显的改善了作物品质。本实验的研究也发现，土施亚硒酸钠在0～6.25 mg·kg-1时，魔芋KGM含量逐渐增加，在硒浓度为6.25 mg·kg-1时达到最高，明显提高了魔芋的使用价值。所以，适量施硒可增加作物体内总糖、可溶性还原糖、多种氨基酸及可溶蛋白等的含量，有效的改善了作物品质。

3.4.2 土壤施硒对作物产量的影响

添加外源硒对作物产量的影响主要有两方面的途径：一是硒直接作用，通过作用于植物体内某些生化过程，从而直接影响作物的生物量。二是外源硒可能会影响土壤中某些微生物的种类、数量或酶的活性，进而影响作物生长的养分环境，从而影响植物对养分的吸收，最终对作物产量产生影响。邓正春等[30]研究发现，水稻在适量补硒后，其结实率、千粒重均比对照组增加，产量增加了3.3%～11.5%，产量增幅达到了显著水平。大豆在硒浓度为1～10 mg·kg-1时，地上部生物量及全生物量增加明显[31]。郝玉波等[32]研究发现，硒含量低于10 mg·kg-1时促进了玉米生长，植株生物量和籽粒产量均显著增加；而当硒含量高于25 mg·kg-1时，则又使得植株干物质积累量减少，籽粒产量和品质下降。铁梅等[33]研究结果表明，土壤中施加硒10～80 mg·kg-1时，燕麦株高和产量均比空白组有所增加，在施硒量为40 mg·kg-1时，燕麦株高和产量均达到最大值，分别为125.3 cm和7.51 kg；随着土壤中硒含量的增加，燕麦株高和产量又会逐渐下降。在本试验的研究中也发现，硒浓度在12.5～25 mg·kg-1时，魔芋球茎鲜重达到最高，且与其他处理差异显著，随着硒浓度的增加，球茎鲜重又会逐渐降低，这与郝玉波等的研究较一致。因此，适宜的施硒量可显著增加作物的产量及生物总量，但超过一定硒浓度，又会对作物产生毒害作用，影响作物产量。

3.4.3 土壤施硒对作物含硒量的影响

后丹等[34、35]研究发现，土壤盆栽试验显示，在0～50 mg·kg-1的土壤施硒范围内，魔芋含硒量与土壤施硒量呈极显著的线性相关。在土施亚硒酸钠3.33 μg·kg-1、6.66 μg·kg-1和13.32 μg·kg-1的情况下，茶树含硒量随施硒剂量的提高而增加[36]。万佐玺等[37]研究发现，在适宜的施硒量下，魔芋叶含硒量为2.648～343.946 μg·g-1，球茎含硒量为1.560～101.906 μg·g-1，均与土壤施硒量呈极显著的正相关；魔芋叶、球茎的吸硒量分别为0.012～1.906 mg·pot-1、0.142～9.731 mg·pot-1，也均与土壤施硒量呈极显著的正相关。盆栽试验结果表明，在一定的土壤施硒范围内，白肋烟叶、根、茎的含硒量分别为3.8～210 mg·kg-1、2.2～57 mg·kg-1、1.4～42 mg·g-1，且均与土壤施硒量呈极显著的正相关[38]。段晓琴等[39]研究结果表明,用土壤施硒的方式处理大白菜品种,结果表明：施硒提高了大白菜体内总硒、无机硒和有机硒的含量,且大白菜含硒量随着硒浓度的增大而升高。郭全忠[40]通过对安康本地四种蔬菜受土壤硒含量影响的研究发现,四种蔬菜中硒累积量均随土壤硒含量的增加而增加,但四种蔬菜对硒的累积能力随土壤硒含量的增加而呈下降的趋势,说明蔬菜中硒累积量和累积能力与土壤含硒量有明显的相关性。本试验的研究结果也发现，魔芋球茎含硒量随硒浓度的增加而增加，但吸硒的能力逐渐降低，在硒浓度为50 mg·kg-1时，魔芋球茎鲜重及KGM等重要指标均受到较大影响，这与高浓度硒对魔芋的毒害作用有关，影响球茎根系活力及地上部生物量的积累。故在一定量的外源硒浓度下，作物的含硒量及吸硒能力均会得到提高，但随着硒浓度的增加，作物含硒量虽会持续增加，但吸硒能力逐渐降低，而且高浓度硒会对作物产生毒害作用。

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