11个引进无花果品种抗寒性研究

古丽尼沙·卡斯木，木合塔尔·扎热，古再丽努尔·沙吾提，郭 靖，张东亚*

(1.新疆林业科学院 园林绿化研究所，新疆 乌鲁木齐 830063；2.新疆林业科学院 经济林研究所，新疆 乌鲁木齐 830063)

无花果(Ficuscarica)属桑科(Moraceae)榕属(Ficus)无花果亚属，原产于地中海，落叶灌木或小乔木，花隐生于囊状花托内，为隐头花序，故名无花果[1-3]。新疆的无花果栽培历史悠久，栽培面积和产量在国内均最高，其中阿图什地区的无花果品质最佳，素有“无花果之乡”的美誉[4]。近年来，随着新疆特色林果业的快速发展，无花果在面积和产量上得到了前所未有的发展机遇，已变成了新疆克州果农的精准脱贫致富支柱产业之一。但是，由于新疆当地无花果主栽品种较单一，在果实形态、颜色、品味等品质指标的丰富性上无法满足消费者日益提高的需求[5]，本课题组于2013年从山东省嘉祥县无花果苗木基地引种了11个无花果品种，分别在阿图什市和阿克苏地区温宿县开展了无花果引进品种的生态适应性研究。近年来，新疆区域冬季突然降温的气候现象比较频繁，低温延续时间也较长，对新引进和当地的有一些埋土越冬树种(无花果、石榴和葡萄等)造成较大的冻害，导致了严重的经济损失[6-7]。因此，引进无花果优良品种，并研究其在逆境气候(高温、强光、盐碱、低温)的生态适应性对新疆无花果产业的可持续发展具有十分重要的实践意义和理论意义。由于无花果是个埋土越冬树种，对其抗寒能力对比方面的研究较少，20世纪90年代，姜卫兵[8-10]和孙蕾[11]等对无花果不同品种抗寒特性进行了一些研究，近年来，哀方[12]等在模拟低温胁迫下对无花果不同品种的抗寒能力进行了比较，但对新疆气候条件下生长的无花果品种抗寒性对比研究尚未见报道。本研究以进入休眠期的1年生枝条为试材，采用人工低温处理法(分别在0℃、-5℃、-10℃、-15℃和-20℃的低温条件)，研究11个无花果引进品种和1个当地品种在人工低温处理条件下的相对电导率、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量等生理指标的变化趋势，采用隶属综合评价法，初步评价12个无花果品种的抗寒能力强弱顺序，为12个无花果品种适栽区的划分、品种选育、引种及越冬措施的制定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为1个新疆当地品种‘新疆早黄’及从山东引种栽培的‘B1011’、‘丰产黄’、‘金傲芬’、‘青皮’、‘日本紫果’、‘中国紫果’、‘波姬红’、‘B110’、‘布兰瑞克’、‘美丽亚’和‘A1213’11个品种，均为2013年春季栽植(1年生扦插苗)，试验树树龄为4 a，枝条均采自新疆林科院佳木试验站。

1.2 方法

1.2.1 枝条采集 于2016年11月15日，无花果树体进入深度休眠期(田间温度为5～-1℃)后，从树冠中部外围枝中，选取生长正常、无病虫害的1年生枝条作为试验材料，每个品种剪取顶部50 cm长度的30条枝，然后从顶部20 cm部分剪掉，其余30 cm的枝条(枝条中部直径控制在18±2 mm范围内)两端剪口封蜡后用湿报纸包裹并装入塑料袋保湿，每个品种挂标签后样品装入保温箱(带冰袋)，立即带回新疆林科院实验室，在0℃冰箱里保存24 h进行稳定处理。然后，将每个品种的枝条随机分5份(每份6条枝)用报纸重新包裹，并放入可控低温冰箱处理，低温梯度分别设为0℃(对照)、-5℃、-10℃、-15℃和-20℃，每个处理达到目标温度后维持24 h。每个处理结束后，在每个品种样本中随机选取1份，并每份样本的枝条剪分3段(共18条)，随机选取6条枝(6次重复)用相对电导率的测定，其余(12条枝)样本立即放入液氮中进行固定，然后放入-80℃低温冰箱保存，待各抗寒生理指标的测定。测试每种生理指标之前，将12条样本中随机选取3条枝(3次重复)，并用相片切割机切成厚度约为2 mm的横截片(剪去每条枝两端1 cm部分)，其中称取足够的样本进行测定。

1.2.2 测定方法 本研究采用文献[13]的试验测定方法，相对电导率采用电导仪测定；可溶性总糖含量采用蒽酮比色法测定；可溶性蛋白含量采用马斯亮蓝G-250染色法测定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮染色法测定；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定。

1.2.3 数据分析 SPSS 16.0数据统计软件对试验数据进行方差分析和相关性分析。Curve Expert 1.3曲线拟合软件对低温(横坐标)与伤害度(纵坐标)间的回归曲线进行Logistic方程拟合，并在拟合曲线上求算伤害度为50%的低温点，作为其半致死低温。各无花果品种的抗寒能力强弱采用隶属函数综合评价法进行排序。

2 结果与分析

2.1 不同低温处理对不同品种相对电导率的影响

由表1看出，随着处理温度的降低，12个无花果品种枝条的相对电导率均呈现上升趋势。从0℃降低到-5℃时，除了‘B1011’1年生枝条相对电导率显著增高外，其余11个无花果品种的相对电导率均无显著变化，而且‘B110’、‘布兰瑞克’和‘美丽亚’的相对电导率均有所降低。在-10℃下，12个品种1年生枝条的相对电导率均有所升高，其中，虽然‘中国紫果’、‘B110’、‘布兰瑞克’、‘美丽亚’和‘A1213’5个品种的相对电导率比其对照处理(0℃处理，CK)有所上升，但差异不显著，‘新疆早黄’、‘B1011’、‘丰产黄’、‘金傲芬’、‘青皮’、‘日本紫果’和‘波姬红’7个无花果品种的相对电导率均显著高于CK。低温处理温度降低到-15℃时，12个无花果品种1年生枝条相对电导率的上升幅度均较剧烈，与CK相比，均有显著差异，差值分别为‘新疆早黄’35.30%、‘B1011’46.99%、‘丰产黄’36.18%、‘金傲芬’31.85%、‘青皮’37.03%、‘日本紫果’30.12%、‘中国紫果’56.28%、‘波姬红’31.51%、‘B110’42.94%、‘布兰瑞克’39.84%、‘美丽亚’44.76%和‘A1213’47.57%，大部分品种均受到严重冻害。在-20℃处理下，虽然12个品种1年生枝条的相对电导率均显著>对照，但与-15℃处理相比，‘B1011’和‘波姬红’的相对电导率显著增高，‘金傲芬’和‘美丽亚’的相对电导率显著下降，其余品种相对电导率的变化均无显著差异。通过Logistic方程求算的12个无花果品种的半致死低温分别为‘新疆早黄’-11.48℃、‘B1011’-8.30℃、‘丰产黄’-11.94℃、‘金傲芬’-11.16℃、‘青皮’-9.85℃、‘日本紫果’-11.69℃、‘中国紫果’-11.12℃、‘波姬红’-10.95℃、‘B110’-11.48℃、‘布兰瑞克’-12.62℃、‘美丽亚’-11.62℃和‘A1213’-11.37℃，其半致死低温从低到高排序为‘布兰瑞克’>‘丰产黄’>‘日本紫果’>‘美丽亚’>‘新疆早黄’≥‘B110’>‘A1213’>‘金傲芬’>‘中国紫果’>‘波姬红’>‘青皮’>‘B1011’。

表1 不同低温处理对不同无花果品种相对电导率的影响Table 1 Effects of different low temperature treatments on the relative electronic conductivity of different fig cultivars

注：同行不同小写字母表示同一品种不同低温处理间有显著差异(P≤0.05)。下同。

2.2 不同低温处理对不同品种丙二醛的影响

由表2可知，12个品种1年生枝条中丙二醛含量随着处理温度的降低呈现缓慢上升→剧烈上升→下降的趋势。在-5℃条件下，与对照处理相比，‘丰产黄’、‘青皮’、‘波姬红’和‘美丽亚’4个品种的枝条韧皮部中丙二醛含量均显著升高，‘A1213’的丙二醛含量反而显著下降，其余7个品种的丙二醛含量虽然比对照有所增高，但差异不显著。在-10℃处理下，12个品种的丙二醛含量均显著>对照，比对照分别高‘新疆早黄’91.58%、‘B1011’53.64%、‘丰产黄’81.20%、‘金傲芬’142.88%、‘青皮’92.05%、‘日本紫果’108.38%、‘中国紫果’106.05%、‘波姬红’220.86%、‘B110’77.95%、‘布兰瑞克’140.60%、‘美丽亚’133.44%和‘A1213’81.56%。在-15℃处理下，12个无花果品种1年生枝条中丙二醛含量达到最高峰，各无花果品种的丙二醛含量比对照分别高‘新疆早黄’7.49倍、‘B1011’7.58倍、‘丰产黄’5.87倍、‘金傲芬’9.57倍、‘青皮’9.90倍、‘日本紫果’10.19倍、‘中国紫果’11.74倍、‘波姬红’17.70倍、‘B110’8.49倍、‘布兰瑞克’10.96倍、‘美丽亚’6.23倍和‘A1213’7.40倍，上升幅度从高到低排序为‘波姬红’>‘中国紫果’>‘布兰瑞克’>‘日本紫果’>‘青皮’>‘金傲芬’>‘B110’>‘B1011’>‘新疆早黄’>‘A1213’>‘美丽亚’>‘丰产黄’。处理低温达到-20℃时，12个无花果品种1年生枝条中的丙二醛含量开始显著下降，与-15℃条件下的无花果1年生枝条丙二醛含量相比减少幅度达50%以上。

表2 不同低温处理对不同无花果品种丙二醛的影响Table 2 Effects of different low temperature treatments on the MDA content of different fig cultivars

2.3 不同低温处理对不同品种可溶性蛋白含量的影响

由表3可见，12个品种1年生枝条中可溶性蛋白含量随着处理温度的降低呈现出不同的趋势。在-5℃处理条件下，除‘日本紫果’和‘A1213’1年生枝条中可溶性蛋白含量比其对照处理有所下降外，其余品种1年生枝条中的可溶性蛋白质含量均上升，其中‘B1011’、‘青皮’、‘布兰瑞克’和‘美丽亚’4个品种1年生枝条中的可溶性蛋白含量显著>对照。处理温度为-10℃时，12个品种1年生枝条中可溶性蛋白含量均>对照，其中‘新疆早黄’、‘丰产黄’、‘日本紫果’和‘B110’4个品种1年生枝条中的可溶性蛋白含量与其对照处理间的差异均无显著，其他8个品种1年生枝条中的可溶性蛋白含量均显著>对照，‘中国紫果’1年生枝条中的可溶性蛋白含量达最高点，值为1.00±0.14 mg·g-1，比对照高143.90%。在-15℃处理条件下，12个品种中‘B1011’、‘青皮’、‘波姬红’、‘布兰瑞克’和‘A1213’的1年生枝条中的可溶性蛋白含量达最高点，比其对照分别高0.31、0.29、0.42、0.57 mg·g-1和0.26 mg·g-1。处理温度降到-20℃时，‘B1011’、‘青皮’、‘波姬红’、‘布兰瑞克’和‘A1213’5个品种1年生枝条中的可溶性蛋白均有所下降，其他7个品种的可溶性蛋白含量均继续升高，其中‘丰产黄’、‘日本紫果’、‘B110’和‘美丽亚’4个品种1年生枝条中可溶性蛋白含量均显著>对照。

2.4 不同低温处理对不同品种可溶性糖含量的影响

表4可见，随着处理温度的降低，‘新疆早黄’、‘金傲芬’、‘中国紫果’和‘A1213’4个品种1年生枝条中的可溶性糖含量均呈现出先升后降又升的趋势；‘B1011’、‘丰产黄’、‘青皮’、‘布兰瑞克’和‘美丽亚’5个品种均呈现先上升后下降的变化趋势；‘日本紫果’和‘波姬红’均表现一直上升趋势；而‘B110’表现下降→上升→下降→上升的变化趋势。在-5℃处理下，‘新疆早黄’‘金傲芬’和‘布兰瑞克’1年生枝条中的可溶性糖含量显著>对照，其余品种可溶性糖含量与其对照间的差异均不显著。在-10℃处理下，与对照处理相比，‘B1011’、‘金傲芬’、‘青皮’、‘中国紫果’、‘波姬红’、‘布兰瑞克’和‘美丽亚’7个品种1年生枝条中的可溶性糖含量均显著增加，其余5个品种可溶性糖含量与对照处理间均无显著差异。处理低温为-15℃时，除了‘中国紫果’和‘B110’1年生枝条中的可溶性糖含量与其对照处理间的差异均不显著外，其他品种的可溶性糖含量显著>对照，其中‘B1011’、‘丰产黄’、‘青皮’、‘布兰瑞克’和‘美丽亚’5个品种1年生枝条中的可溶性糖含量均达到最高点，其值依次为3.47%±0.17%、4.76%±0.06%、3.75%±0.17%、5.05%±0.16%和4.66%±0.03%，比对照分别高0.84%、1.68%、2.04%、2.30%和1.54%。处理低温降到-20℃时，‘新疆早黄’、‘金傲芬’、‘日本紫果’、‘中国紫果’、‘波姬红’、‘B110’和‘A1213’7个品种1年生枝条中的可溶性糖含量均达最高点，与对照相比均有显著差异，比对照的差值依次为1.72%、1.98%、2.03%、1.82%、2.75%、1.42%和2.89%，其余5个品种的可溶性糖含量虽然开始减少，但与其对照间的差异均有显著水平。

表3 不同低温处理对不同无花果品种可溶性蛋白含量的影响Table 3 Effects of different low temperature treatments on the soluble protein content of different fig cultivars

表4 不同低温处理对不同无花果品种可溶性糖含量的影响Table 4 Effects of different low temperature treatments on the soluble sugar content of different fig cultivars

2.5 不同低温处理对不同品种游离脯氨酸含量的影响

由表5可看出，随着处理温度的降低，12个品种1年生枝条中的游离脯氨酸含量均表现出不同的变化趋势。处理低温为-5℃时，‘青皮’、‘中国紫果’、‘美丽亚’和‘A1213’4个品种的游离脯氨酸含量均显著>对照，其中‘A1213’1年生枝条中的游离脯氨酸含量达最高值，为286.83±5.81 mg·g-1，比其对照高18.56%，其余8个无花果品种游离脯氨酸含量与其对照处理间的差异均无显著。在处理低温为-10℃条件下，‘新疆早黄’、‘丰产黄’、‘日本紫果’、‘中国紫果’和‘美丽亚’5个品种1年生枝条中的游离脯氨酸含量均达到最高点，其中除了‘丰产黄’1年生枝条中的游离脯氨酸含量与其对照间的差异不显著外，其他4个品种的游离脯氨酸含量均显著>对照，虽然‘B1011’、‘金傲芬’、‘青皮’、‘波姬红’、‘B110’、‘布兰瑞克’和‘A1213’7个无花果品种游离脯氨酸含量均>对照，但其间的差异均不显著。在-10℃条件下，‘B1011’、‘金傲芬’、‘青皮’、‘波姬红’和‘布兰瑞克’5个品种1年生枝条中的游离脯氨酸含量均达最高值，依次为247.61±10.02、273.09±10.37、239.46±3.30、252.95±11.22 mg·g-1和354.72±6.04 mg·g-1，比其对照分别高63.67%、34.82%、49.53%、43.13%和16.12%。处理低温降到-20℃时，‘新疆早黄’、‘丰产黄’、‘日本紫果’和‘中国紫果’4个品种的游离脯氨酸含量比对照均较低，其余8个品种的游离脯氨酸含量均>对照，其中‘B1011’、‘B110’和‘美丽亚’1年生枝条中的游离脯氨酸含量均显著>对照，而且‘B110’的游离脯氨酸含量达到最高值，比对照高91.33%。

2.6 不同品种抗寒性的综合评判

由表6可看出，相对电导率上‘金傲芬’的隶属度最高，‘丰产黄’的隶属度最低；在丙二醛含量上‘丰产黄’的隶属度最高，‘中国紫果’的隶属度最低；在可溶性蛋白上‘布兰瑞克’的隶属度最高，‘B1011’的隶属度最低；在可溶性糖含量上‘布兰瑞克’的隶属度最高，‘中国紫果’的隶属度最低；在脯氨酸含量上‘布兰瑞克’的隶属度最高，‘B1011’的隶属度最低。12个无花果品种的5个抗寒性相关指标平均隶属度0.241～0.786，其中‘布兰瑞克’的平均隶属度最高，为0.786，‘B1011’的平均隶属度最低，为0.241。12个无花果品种的抗寒性排序为：‘布兰瑞克’>‘丰产黄’>‘日本紫果’ > ‘美丽亚’>‘B110’ >‘金傲芬’>‘新疆早黄’>‘波姬红’>‘A1213’> ‘青皮’>‘中国紫果’>‘B1011’。

表5 不同低温处理对不同无花果品种游离脯氨酸含量的影响Table 5 Effects of different low temperature treatments on the proline content of different fig cultivars

表6 不同无花果品种抗寒性的综合评判Table 6 Comprehensive evaluation of cold resistance of different fig cultivars

3 结论与讨论

寒害是林果业生产中的严重自然灾害之一，是限制果树生长和树种分布的非生物胁迫因素[14-17]。果树的抗寒性综合评价是现代果树抗性育种工作的重要内容之一，植物膜系统稳定性是评价植物抗性强弱的重要指标，低温胁迫下抗寒性弱的植物膜系统稳定性较差，细胞内溶物外渗量大，相对电导率变大[18-20]。本研究表明，随着处理温度的降低，呈现先缓慢上升后剧烈增高的变化趋势，处理低温为0～-10℃，12个品种1年生枝条的相对电导率和丙二醛含量均呈现出先缓慢上升，与对照相比变化幅度不大，所受到的寒害基本在无花果品种能够经受的范围内；低温处理温度从-10℃降到-15℃时，12个品种的相对电导率和丙二醛含量均有剧烈上升，这说明12个无花果品种枝条组织均受到严重的冻害，细胞膜系统在较大的程度上失去完整性，大部分品种的半致死低温就在此范围内。由于果树的抗寒性是许多数量或质量遗传基因综合作用的结果，单一指标评价果树抗寒性是片面的，关于果树的抗寒性评价，国内外学者已经提出了一些与抗寒性有关的生理生化指标，如：可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、相对电导率、丙二醛等[21-23]。运用隶属函数法能较全面地反映不同品种的抗寒特性，平均隶属度越大，表明抗寒能力越强，反之抗寒能力越弱[24-25]。随着低温处理温度的降低，虽然12个无花果品种1年生枝条中可溶性蛋白、可溶性糖和游离脯氨酸含量均表现出有所不同的变化趋势，但这3项抗寒性评价指标的含量均有一定的增加趋势，说明无花果受到低温胁迫时，也通过调节渗透调节物质含量来调节细胞水势，在一定程度上降低组织的冻结温度。12个无花果品种5项抗寒性评价指标的隶属度相比，抗寒性最强的‘布兰瑞克’在3项渗透调节物质含量的隶属度得分值均为最高(1.00)，也是主要依靠较高的组织水势调节能力来抗御低温胁迫。

总而言之，12个无花果品种的半致死低温有所差异，分别为‘新疆早黄’-11.48℃、‘B1011’-8.30℃、‘丰产黄’-11.94℃、‘金傲芬’-11.16℃、‘青皮’-9.85℃、‘日本紫果’-11.69℃、‘中国紫果’-11.12℃、‘波姬红’-10.95℃、‘B110’ -11.48℃、‘布兰瑞克’-12.62℃、‘美丽亚’-11.62℃和‘A1213’-11.37℃。隶属函数综合评价结果可知，不同无花果品种的平均隶属度为0.241～0.786，抗寒性由强到弱排序为：‘布兰瑞克’>‘丰产黄’>‘日本紫果’>‘美丽亚’>‘B110’>‘金傲芬’>‘新疆早黄’>‘波姬红’>‘A1213’>‘青皮’>‘中国紫果’>‘B1011’，其中前6个引进品种抗寒生理指标的隶属函数综合评价值均高于新疆当地品种‘新疆早黄’，在新疆具有较广泛的推广价值。

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