固沙林新害虫柠条瘿潜蝇(Hexomyza caraganae)生物学特性研究

程志强，张超逸，褚梦颖，刘广纯

(沈阳大学 城市有害生物治理与生态安全辽宁省重点实验室，辽宁 沈阳 110044)

柠条瘿潜蝇(Hexomyzacaraganae)属于双翅目(Diptera)，潜蝇科(Agromyzidae)，瘿潜蝇属(Hexomyza)，我国于1991年首次记载于内蒙古赤峰[1]。瘿潜蝇属全世界记载13种，主要分布于欧洲、北美和东亚[2]。中国已知有4种[3-4]。

瘿潜蝇属与其他潜叶蝇潜叶习性不同，幼虫均蛀茎为害，并形成长卵形虫瘿。虫瘿多出现在嫩枝上，以叶基周围最多。该属种类主要为害豆科(Leguminosae),杨柳科(Salicaceae)的杨属(Populus)、柳属(Salix)、紫藤属(Wisteria)等树木，也有寄生壳斗科(Fagaceae)、椴树科(Tiliaceae)等植物者[5-6]。

柠条(Caraganakorshinskii)属豆科灌木，主要产于内蒙古、宁夏和甘肃，是优良的固沙植物和水土保持植物[7-10]。柠条瘿潜蝇为害固沙植物柠条。瘿潜蝇的寄生争夺树的营养，使得树势减弱，严重时导致树木死亡。

通过对宁夏、甘肃和内蒙古进行调查，发现柠条瘿潜蝇普遍发生并且危害较严重。在甘肃省陇西县，柠条瘿潜蝇寄生达83%；内蒙古赤峰市敖汉旗林场和红山国家森林公园柠条瘿潜蝇寄生率分别是75%和100%。

柠条瘿潜蝇的生物学特性目前尚未见报道。笔者于2015年11月-2017年5月在甘肃省定西市陇西县设点调查，同时在实验室进行了观察。

1 材料与方法

1.1 虫源及野外观察

调查于2015年11月-2017年5月，在甘肃省陇西县双泉乡胡家门村东家堡大屲山(35°13′-35°15′N、104°39′-104°42′E)进行，选择柠条为优势树种的林地作为标准地。标准地面积为2.5 km2，用“五点取样法”选取样方进行柠条受害情况调查，每个样方为10 m×10 m的正方形，统计每个样方中柠条种植密度、柠条受害率、虫瘿总数等数据，并综合分析柠条受害情况。每10 d取样1次，每次剪取20枝带虫瘿的柠条，解剖虫瘿，观察柠条瘿潜蝇的生长情况。进而计算出柠条瘿潜蝇在甘肃陇西地区田间的年生活史。

1.2 各虫态生物学特性观察

在室内温度25±2℃，相对湿度50%±10%，光周期15L∶9D条件下进行柠条瘿潜蝇的室内饲养。具体饲养过程为：将采集到的带有虫瘿的新鲜柠条进行解剖，取出幼虫，埋入放有新鲜柠条碎末的培养皿中，柠条碎末每天早晚各更换1次(每10 d采集1次，并将形态学下端插入水中培养，以确保枝条新鲜度)，置于室温条件下饲养。

1.2.1 卵

1)卵的形态特征观察。从初产卵(12 h之内)开始，对各时期卵的形态进行系统观察，至卵期结束。

2)孵化率及孵化历期调查。从发现初产卵开始，每3 d取5枝受害柠条枝条，分别解剖其表皮，观察卵的孵化情况，直至卵孵化结束(所取枝条解剖后无待孵化卵)。记录统计卵的孵化率，计算孵化历期。

1.2.2 幼虫

1)各龄期幼虫形态特征观察。从发现初孵幼虫开始，每10 d在标准样地取20枝受害柠条，解剖虫瘿，观察其形态特征，至幼虫老熟。

2)幼虫各龄期取食习性观察。将观察重点放在幼虫取食部位、蛀食方向、蛀食部位等方面，并且注意观察不同龄期幼虫之间体长、体粗、颜色等方面有何变化。

3)化蛹习性观察。从发现3龄幼虫老熟开始，取老熟幼虫30头，放入培养皿中，每天早晚各观察记录1次，直至其全部化蛹完毕。

1.2.3 蛹

1)蛹的形态特征观察。从发现老熟幼虫化蛹开始，依次取10枚初化蛹观察其形态、颜色等方面的变化，直至全部完成化蛹。取蛹10枚，测量其体长、体宽，求平均值，做好记录。

2)羽化习性调查。将采集的18个新鲜的柠条枝条，共包含20个虫瘿，分别栽种在花盆中，置于室温25±2℃、光周期15L∶9D，相对湿度50%±10%条件下，每天浇水以保证枝条存活，观察羽化情况。

取蛹10枚，放入培养皿，盖上培养皿盖，置于室温25±2℃、湿度50%±10%、光周期15L∶9D，每天早中晚各观察1次其羽化情况，拍照记录，重复3次，计算羽化率。

1.2.4 成虫

1)成虫形态特征观察。随机取雌雄成虫各10头，观察体长、翅长、头、胸、腹等外部形态特征，并解剖出雌虫和雄虫生殖器，进行观察并拍照记录。

2)成虫性别比及成虫寿命调查。任取4月中下旬、5月上旬、5月中下旬羽化出的成虫各8头，共24头在镜下进行观察，鉴别雌雄并统计数量，计算出雌雄性别比。

随机选取初羽化的(3 h之内)雌雄成虫各10头，分别放在锥形瓶中，置于室温25±2℃、光周期15L∶9D、相对湿度50%±10%条件下，观察其存活情况，每天早中晚各观察记录1次。

3)成虫交尾习性。将初羽化的成虫(羽化12 h内)20头(10雌10雄)，分别将雌、雄放入10个锥形瓶中，置于室温25±2℃、湿度50%±10%、光周期15L∶9D条件下，观察每对潜蝇的交尾时间及交尾历时等，每30 min观察1次，发现其开始交尾之后，每5 min观察记录1次。

4)成虫产卵习性观察。选取10头交配完成的雌虫，分别放入插有柠条的花盆中，花盆上方设纱网罩，观察其产卵部位、方式、时间等。

通过在室内的饲养，获得卵、幼虫、蛹以及成虫在室内条件(25±2℃、湿度50%±10%、光周期15L∶9D)下的发育历期及生活习性。

1.3 数据分析处理方法

采用Excel2003处理软件和SPSS Base ver.19.0统计软件进行数据分析。拍照在OLYMPUS SZX16下进行。

2 结果与分析

2.1 形态特性

2.1.1 卵 椭圆形，长0.3～0.5 mm，乳白色，卵壳逐渐硬化变为深褐色，孵化囊呈袋状，白色，长约1.5 mm，基部和卵壳相连，中部突出，端部为较钝的圆形，浅黄色。

2.1.2 幼虫 1～2龄幼虫呈蛆状，体长1.6～3.8 mm，颜色由乳白色变为浅黄色，口钩呈凹陷状，没有齿，前后气门突出体表，白色到深褐色，身体两侧各具1条气管主干纵贯身体前后，将气门突起连接起来。3龄幼虫体绿白色，长3.6～4.8 mm，虫体中前部较粗，直径约0.9～1.1 mm，向后逐渐变细，呈纺锤形(图1c～d)。

2.1.3 蛹 围蛹近似于马蹄形，长3.7～4.5 mm，粗径1.4～1.7 mm，初期白色，后颜色逐渐加深，到羽化前，前部呈红褐色，腹部深黄色，尾部红褐色。胸背版呈平面圆形羽化盖，第4胸节具溢沟，节与节之间由清晰的黑色斑点区分开(图1e)。

2.1.4 成虫 体亮黑色，翅长：♂：2.5～2.9 mm，♀2.9～3.3 mm。额宽约为眼宽的2倍，侧面观稍突出于眼，单眼三角区前部达第1下眶鬃，上眶鬃2对，下眶鬃3对，呈弯曲状；眶毛数排，大多数都呈向下弯曲状，极少数短眶毛直且向内弯曲；触角第3段小，与背顶稍呈角，触角芒裸露。中胸背板具2对背腹刚毛，在第1对背腹刚毛之间有1～2对稍不同于其他刚毛的小中毛，小中毛数行规则排列。翅脉呈黄褐色，前缘脉达M1+2脉，M1+2脉三节的比例为2.6∶1∶5.4，M3+4脉的最后一段长度是次末节长度的3/4。腋瓣呈灰白色，边缘为黑褐色(图1a～b)。

2.2 年生活史

根据2015年11月-2017年5月期间的实验室饲养和田间调查，柠条瘿潜蝇在甘肃中东部地区1年发生1代。每年4-5月成虫出现，4月末5月初为集中出现期，成虫羽化出现后2～24 h雌雄成虫开始交尾，交尾后的12～24 h为产卵期，卵产于嫩枝皮下。卵期比较长，一般为1～2月。孵化后1龄幼虫在柠条皮层蛀食，一直持续到每年9-11月开始蜕皮进入2龄期，并以2龄幼虫在潜道内越冬。次年3月中下旬-4月上旬蜕皮进入3龄，3龄幼虫大量进食，约经过10～15 d老熟化蛹。在甘肃陇西地区化蛹一般发生在4月上中旬到5月上旬，化蛹率是55.7%～60.3%。4月下旬成虫开始羽化，5月上旬为羽化盛期，中下旬为羽化盛末期，6月成虫几乎消失(表1)。

注：a.成虫雄；b.成虫雌；c.2龄幼虫；d.3龄幼虫 e.蛹；f～g.危害状。

表1 柠条瘿潜蝇在甘肃省陇西县的年生活史Table 1 Life cycle of H.caraganae in Longxi of Gansu Province

注:—1龄幼虫; —2龄幼虫; ～3龄幼虫; ⊙蛹; +成虫; ·卵。

2.3 各虫态发育历期与习性

2.3.1 卵的孵化率与孵化历期 根据盆养潜蝇寄生柠条卵的孵化情况，结合调查田间柠条上卵的自然孵化情况，该虫卵初期白色，随后壳逐渐硬化变为深褐色，经过6～10 d之后，卵中出现囊锥体并向柠条形成层伸展，浸泡在树液中，逐步形成袋状的孵化囊，将要孵化的幼虫就孕育其中。卵的发育历期较长，一般为1月，最长达50 d。卵的孵化率较低，为55%。

2.3.2 幼虫各龄期取食习性 幼虫分3龄。1龄幼虫首先取食柠条韧皮部，逐渐将蛹道蛀进木质部，形成纵向空洞，导致寄主柠条皮层膨胀成瘿。虫瘿椭球形，宽0.4～0.8 cm、长0.8～1.5 cm，多存在于嫩枝叶基芽孢周围，多见单个存在，偶见2～3个成行排列(图1f～g)。2龄幼虫食量增加，向上或向下蛀食，虫粪呈半颗粒状，并在潜道中休眠越冬，次年3月，恢复取食，随后进入3龄。3龄幼虫体明显增大，食量剧增，大量蛀食，大量排泄，排泄物堆积在潜道中。3龄后期多在潜道上部或下部(1.4∶1)向外蛀掘羽化孔，直到与外界仅隔一层柠条表皮，此时幼虫老熟，停止蛀食,开始化蛹。化蛹时，老熟幼虫体壁皱缩变短增粗，表皮变厚，口钩消失，胸前部形成背平面圆形羽化盖，表皮分泌出黄褐色物质将羽化盖粘到羽化孔内壁上。

表2 柠条瘿潜蝇各虫态的发育历期Table 2 Duration of different developmental stages of H.caraganae

2.3.3 成虫习性 成虫羽化时，顶破蛹壳羽化盖，钻出蛹壳，然后从与外界已经接近连通的羽化孔中钻出，且羽化多发生在4:00-9:00，下午和晚上很少羽化。羽化后一般会静伏枝头20～50 min，多见头部向下，处于倒立状态，期间整理其翅，待翅硬化后开始飞行，羽化率为70%。

在室温25±2℃条件下，成虫在羽化后的12～48 h进行交配，交尾多发生于6:00～12:00，尤以早上为多。交尾前，雌雄成虫逐渐靠近，头部相对，并试探性接触，约5～10 min之后，两虫开始交配，雄虫趴在雌虫上面，雌虫背着雄虫爬在枝条或地面。交尾时，外力因素很难将两虫分开，交配历时28～35 min，最长可达80 min以上，且同一雌虫可以和不同雄虫进行多次交尾。

雌虫在完成交配的12～24 h开始产卵，卵产在嫩枝梢芽基部周围，多为散产，每次产卵1粒，有时见成行。产卵准备阶段，找到枝条上一块较嫩的地方，俯在枝条上，用其后足整理翅膀及腹部；产卵时，首先用产卵器刮破柠条皮层，然后将产卵器伸进皮下湿润处进行产卵；产卵完成之后，休息2～5 min或向前爬行一段距离继续产卵。

在温度25±2℃、光照15D：9L、相对湿度50%±10%条件下，雌成虫寿命为5.6±0.65 d，雄成虫为6.1±0.65 d。

3 结论与讨论

目前，柠条瘿潜蝇见于我国内蒙、甘肃和宁夏的柠条植物，并未发现其他寄主，说明其食性单一。这或许是本属种类的寄生特点，如柳枝瘿潜蝇(H.simplicoides)和赫氏瘿潜蝇(H.cecidogena)主要危害柳属，杨枝瘿潜蝇(H.schineri)危害杨属[11-13]。

柠条瘿潜蝇成虫羽化多发生于4:00-9:00，交尾大都发生于6:00-12:00，交尾时间持续28～35 min。这与柳枝瘿潜蝇相似。本研究发现，柠条瘿潜蝇产卵时雌虫用产卵器刮破柠条表皮，将卵产在皮层下湿润的地方，这与其骨化的产卵器结构相适应。

茧蜂通常是瘿潜蝇的主要天敌之一[14-15]。在研究过程中发现，柠条瘿潜蝇离颚茧蜂(Chorebushexomyzae)的寄生率高，是非常有潜力的天敌。

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