柞树瘿蜂科害虫种类及发生特点的调查

历红达 董绪国 赵世文 李喜升 穆秀奇

(辽宁省蚕业科学研究所,辽宁凤城 118100)

柞树瘿蜂科害虫种类及发生特点的调查

历红达 董绪国 赵世文*李喜升 穆秀奇

(辽宁省蚕业科学研究所,辽宁凤城 118100)

柞树瘿蜂科害虫寄生在柞树枝、芽、叶、根上，寄生在枝芽上形成虫瘿，造成柞树不能正常发芽，寄生于根部形成虫瘿则会影响柞树吸收土壤营养。查明辽宁、吉林、山东柞蚕区柞树瘿蜂科害虫有10种，明确了其种类分布区域及为害特点。

柞树 瘿蜂 种类 发生特点

柞树，又名橡树、栎树，是壳斗科栎属植物的总称。柞树是柞蚕的主要饲料来源，同时也是我国的重要植被，其抗逆性和再生能力极强，是山地绿化和水土保持的优良树种。我国柞林面积约有1413万公顷，从东北到西南全国17个省区都有大量柞林分布，柞林面积在100万公顷以上的有黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古4个省区。我国柞树种类有60余种，用于柞蚕放养的柞树主要有蒙古柞、辽东柞、尖柞、栓皮栎、槲柞、锐齿槲柞。柞叶是柞蚕的主要饲料，柞树害虫与柞蚕争夺食物，不仅重度影响柞蚕的放养，而且延缓柞树的生长，使柞蚕业和林业遭受损失。瘿蜂科害虫为害虽然不像别的食叶类害虫为害状那么明显，但是它常寄生于柞树的枝叶、芽、根，造成柞树发芽少，枝条短小，大发生年份柞树受害率高达48.3%，严重影响柞树生长发育和柞蚕放养。为了指导蚕农科学防控柞树瘿蜂科害虫，本课题组在农业部蚕桑产业技术体系丹东综合试验站项目(2011—2015)支持下，对柞树瘿蜂科害虫种类、分布、发生、为害等进行了调查和研究，以期为林业、蚕业合理用药、科学防控瘿蜂科害虫提供了依据。

1 调查研究方法

1.1 调查对象

柞蚕场内所有瘿蜂科害虫。

1.2 调查地点

辽宁省柞蚕主产区：凤城、宽甸、岫岩、庄河。

吉林省柞蚕主产区：永吉、延吉。

山东省柞蚕主产区：烟台、威海。

1.3 调查时间

每年4～10月各调查1次。连续调查4年(2012—2015)。

1.4 取样方法

采用5点取样法进行调查。每个蚕场设置5个取样区。每个取样区调查10株，共调查50株。

1.5 调查方法

根据虫瘿的形态和数量确定瘿蜂的种类和数量，汇总调查数据。

2 结果与分析

2.1 害虫种类

参考《中国柞蚕》《中国柞树主要害虫名录(Ⅴ)》等资料，经过实地调查确认，在辽宁、吉林、山东柞蚕主产区发生并为害柞树的瘿蜂科害虫有10种(表1)。

表1 柞树瘿蜂科害虫种类、分布及为害部位

2.2 柞树瘿蜂科害虫发生为害特点

2.2.1 栎根瘿蜂

栎根瘿蜂在辽宁1年发生2代，寄生大部分柞树。主要为害2～5年生柞树枝条，对5年以上柞树其为害下部小枝条。最大特征是两个世代为害部位不同，一世代在柞树芽苞内寄生，第二世代在柞树的根部寄生。4月下旬至5月上旬，芽苞内越冬卵开始孵化，随着越冬卵孵化取食活动刺激，在芽苞内形成虫瘿，芽苞不能正常发育生长。幼虫的取食和活动刺激虫瘿涨破芽苞逐渐增大，虫瘿大量吸收柞树营养，造成柞树其他枝条发育不良。虫瘿后期快速增长为不规则马铃薯状。幼虫于5月下旬开始老熟化蛹，蛹期约8 d，6月初开始羽化，咬破虫瘿钻出。羽化后开始交配产卵，交配后的雌虫于6月中下旬钻入柞树下20 cm的土壤内，把卵产在柞树小根的韧皮部上。6月末7月初幼虫孵化，随着幼虫的活动刺激在柞树根部寄生部位形成虫瘿。9月下旬开始化蛹，10月中下旬羽化咬破虫瘿钻出，在柞树顶芽内产卵，以卵在芽内越冬。

虫瘿有根部虫瘿和芽上虫瘿之分[1]。

1)根部虫瘿：雌虫交配后，钻入柞树下的土壤，将卵产在细小的根上，卵孵化后活动刺激根部细胞组织增生形成虫瘿。随着幼虫的发育，虫瘿逐渐增大，为不规则的球形，表面多凹凸。虫瘿颜色初期为白色，后期渐变为黄褐色。幼虫老熟化蛹前，虫瘿增至最大，约5～10 mm。一个虫瘿里面有4～6个虫室，每个虫室有一头瘿蜂。虫瘿一般单生，少数联生。

2)芽上虫瘿：10月中下旬，根部虫瘿成虫羽化，此世代成虫无翅，均为单性雌虫。羽化后的成虫即进行产卵，卵产在柞树上部枝条的顶芽和侧芽内，以卵越冬。次年5月初幼虫孵化，幼虫发育过程中的代谢物刺激柞树芽苞形成虫瘿，芽苞不能正常发育，柞树枝叶稀少；随着幼虫的发育，虫瘿逐渐吸收柞树营养增大，造出柞树呈缺乏营养状。虫瘿初期为乳白色，中期与叶片颜色相近，后期为黄褐色，乃至紫色。虫瘿内部柔软多汁，似猕猴桃，虫瘿的大小一般为25mm左右。一个虫瘿内有多达80个虫室，最少的也有40多个虫室，虫室在虫瘿内，以虫瘿生长点向四周呈放射状排列。每个虫室里有一头瘿蜂。幼虫老熟化蛹后，虫瘿逐渐干枯，呈马铃薯状。

2.2.2 柞枝球瘿瘿蜂

柞枝球瘿瘿蜂寄生辽东栎(QuercuslinotungensisKoidz.)和蒙古栎(Q.mongolicaFisch)，但以辽东栎受害较重。在辽宁1年发生1代，以卵在寄主休眠芽内越冬。越冬卵在次年5月上、中旬柞芽开始萌动时，幼虫随即孵化取食。幼虫取食和活动刺激寄主组织增生而逐渐形成虫瘿，影响寄主顶芽和侧芽不能正常发育，削弱寄主树势。幼虫在8月上中旬到9月上旬老熟化蛹。8月下旬到10月上旬羽化，羽化后即可交配产卵。羽化后飞离虫瘿较远的瘿蜂由于无法交配，多以孤雌生殖方式产卵，产卵时，将产卵管插入寄主休眠芽内，一次产卵3～12粒。

虫瘿: 此蜂主要寄生在直径3～6 mm枝条上，一条可有数瘿。虫瘿扁球形，顶部较平，其内部有4～32个虫室，每室有蜂1头。虫瘿的外部生有20～35排，长5～20 mm，宽1～2.5 mm的针状物，故呈现圆球形，顶端略尖，似棉桃。6～8月虫瘿绿色，以后颜色逐渐加深为深褐色。

2.2.3 柞枝长粒瘿蜂

柞枝长粒瘿蜂在辽宁1年发生1代，以初孵幼虫在寄主枝干皮下组织内越冬。越冬幼虫在次年5月上旬开始活动，取食和活动过程刺激柞树组织细胞，涨破树皮形成虫瘿。随着幼虫的生长，虫瘿急剧增大，呈长米粒状。6月上旬幼虫老熟化蛹，蛹为离蛹。6月下旬至7月上旬开始羽化，羽化后即可交配产卵，卵产于寄主枝干皮下，卵孵化后以幼虫在寄主枝干皮下越冬[2]。

虫瘿：虫瘿在柞树小枝干上，呈长圆粒状，故称柞枝长粒瘿蜂。5月初幼虫开始活动，刺激柞树寄生部位涨破树皮形成虫瘿，随着幼虫的生长，虫瘿不断增大。成型虫瘿长4.6～6.3 mm，宽4.0～4.5 mm。被寄生枝条虫瘿群集，数量达数十个。虫瘿初期为淡绿色，后期为褐色或深褐色，幼虫老熟时虫瘿逐渐变硬，颜色变成黑褐色。

2.2.4 槲柞瘿蜂

槲柞瘿蜂在辽宁1年发生1代，以卵在柞树芽内越冬。次年5月上、中旬越冬卵在柞树芽内开始孵化，随着幼虫取食和活动，刺激柞树寄生部位细胞增生形成虫瘿，幼虫生长过程中，虫瘿逐渐增大。虫瘿生长吸取柞树大量的营养物质，严重影响了柞树的正常生长，树势变弱，呈缺乏营养状。幼虫期约100 d左右，9月初老熟化蛹。9月下旬羽化为成虫，但仍在瘿内，成虫为单性孤雌生殖，直到10月下旬至11月下旬外出产卵，成虫以针状的产卵器插入寄主的冬芽、休眠芽内产卵。解剖观察，发现成虫腹内约有800粒卵。成虫外出多在9：00—15：00，以14：00最多，当日即可产卵。成虫有极强的抗逆性，耐低温，在-15℃的环境下还能存活。

虫瘿：虫瘿寄生在柞树小枝上，一个虫瘿内有一个虫室，虫室内有一个白色幼虫。虫室外壁坚硬，内壁柔软，内壁富含幼虫生长的营养物质[3]。寄主不同，虫瘿大小差别很大。在蒙古栎、辽东栎上，虫瘿大，直径2.5～3.5cm，虫瘿外被有细松针状体，似板栗，多单生；在槲柞上，虫瘿小，直径1.0～1.5cm，其外被有数十片君子兰叶状的小叶片，虫瘿群生，多寄生在槲柞小枝的顶端。

2.2.5 饼形瘿蜂

饼形瘿蜂在山东1年发生1代，主要寄生栓皮栎，以卵在栓皮栎芽内越冬。5月初幼虫开始孵化，初孵幼虫发育过程中的分泌物刺激栓皮栎叶片，在1～2 d内便可形成虫瘿。幼虫期约7 d左右，蛹期5～7 d，成虫寿命2～3 d。成虫羽化后即可交配产卵，雌蜂可以多次交配，多次产卵，产卵总数约30粒左右，散产。

虫瘿：虫瘿寄生在栓皮栎叶片上，一片栓皮栎叶片有多个虫瘿，虫瘿在叶缘排列成一行，少数栓皮栎叶片虫瘿单生。虫瘿在栓皮栎叶片上近似“鈸”状，表面光滑无毛。每个虫瘿内有1头瘿蜂。虫瘿在化蛹前与叶片颜色相近，化蛹时虫瘿中间部分凸起，形成蛹室，颜色逐渐变成紫色。成虫羽化后，虫瘿干枯，变为褐色[4]。

2.2.6 槲叶圆瘿蜂

槲叶圆瘿蜂在辽宁1年发生1代，以卵在芽内越冬。次年五月初，槲芽萌动时幼虫孵化，寄生于叶片的主脉或侧脉。初期幼虫生长缓慢，不形成虫瘿。6月初，幼虫生长加快，分泌物和代谢物增多，刺激叶细胞局部增殖，形成虫瘿。9月下旬幼虫老熟，10月上旬开始化蛹，蛹期为25～30 d，10月末羽化为成虫，但不出瘿。11月上、中旬成虫钻出瘿，其耐低温力强，-8℃仍能生活，卵多产于顶芽[5]。

虫瘿：幼虫孵化后，分泌物和代谢物刺激柞叶局部细胞特异和急剧增大，形成虫瘿，最外层是表皮，有木栓化组织形成，较为坚硬，起到保护虫瘿的作用。初形成的虫瘿为黄绿色，随着幼虫的生长，虫瘿逐渐增大，虫瘿颜色变成黄褐色。幼虫老熟时，虫瘿不再增大，充分长大的虫瘿为直径1 cm左右的球形，变成土褐色。虫瘿一般生长在叶脉处，下面有小柄和叶片连接。

2.2.7 麻栎空腔瘿蜂

麻栎空腔瘿蜂在辽宁1年发生1代，以卵在麻栎小枝的皮下越冬，于次年5月下旬孵化。6月中旬开始形成虫瘿，并随幼虫生长而增大。8月下旬，幼虫老熟，9月下旬化蛹，10月上、中旬陆续羽化为成虫，但是不出瘿，待10月下旬～11月上旬出瘿产卵[6]。成虫出瘿均在白天，14：00～15：00最多。成虫很少飞翔，对低温的抵抗力很强，一次产1～6粒，在一个区域内可产卵1～5次，故形成群集的虫瘿。

虫瘿：在麻栎的小枝上丛生，呈球形，表面被有许多细软的绒毛状物。虫瘿群集，长成的虫瘿为1.5 cm左右的椭圆形，有的因为群集生长挤压变形为楔形。初期黄绿色，后期变为棕褐色。虫瘿以小柄和麻栎枝条连接。虫瘿最外层是木栓化的保护层，较为坚硬，起到保护虫瘿的作用。

2.2.8 柞树雄花瘿蜂

柞树雄花瘿蜂在辽宁1年发生1代，以初孵幼虫在柞树花芽里越冬。次年5月初柞树萌动时，越冬幼虫开始活动，幼虫发育中刺激柞树雄花细胞组织形成虫瘿。幼虫在虫瘿内获取营养物质，随着幼虫的生长发育，虫瘿急剧增大。5月末幼虫老熟化蛹，虫瘿停止生长，并逐渐干化，变为黄褐色。6月上旬，成虫开始羽化，羽化后即可交配产卵。卵产在柞树花芽内，卵期约15 d即孵化为越冬幼虫，幼虫停止活动，在柞树花芽内越冬[7]。

虫瘿：幼虫在花芽内靠近花轴的地方形成虫瘿。幼虫发育过程中，被寄生部位细胞增生，虫瘿逐渐增大。虫瘿基部膨大，呈长锥形，膨大部位为虫室，椭圆形。很多虫瘿聚集在一起，以花轴为中心形成一个大的虫瘿集合体，形如顶部膨大的放射状花序，似带长尾巴的葡萄串。

2.2.9 麻栎瘿蜂

麻栎瘿蜂在辽宁1年发生1代，以初龄幼虫在寄主芽内越冬。次年5月上、中旬芽开始荫动时，幼虫随之活动，形成瘤状的虫瘿。6月中下旬，幼虫逐渐老熟而化蛹。7月上中旬羽化为成虫，交尾后产卵于休眠芽内，8月上中旬孵化出幼虫[8]。

虫瘿：幼虫在麻栎芽内越冬，翌春开始活动，随着幼虫的发育和分泌物的增多，虫瘿急剧增大，呈不规则球形，有叶片在虫瘿上长出，有的虫瘿长在叶片的叶柄处。虫瘿大小不一，平均大小在9 mm左右，每个虫瘿内有虫室2～8个，每室有1头幼虫。

2.2.10 栎聚花序瘿蜂

栎聚花序瘿蜂在山东1年1代，以卵在芽内越冬，次年4月上中旬在花芽形成花序时，卵便开始孵化，幼虫期10 d左右，蛹期约7 d，5月上旬为成虫羽化盛期。成虫寿命2～3 d，雌雄比为1∶1。产卵量平均为20粒，卵产在芽上，表面具一层较厚的淡灰色保护物，以卵越夏越冬[9]。

虫瘿：翌春花芽形成花序的时候，越冬卵开始孵化，在花序上形成虫瘿，虫瘿20～30个聚生在一起，形成虫瘿瘤，其外观近球形，直径1.5 cm左右。虫瘿瘤外被绒毛，初期绒毛白色，中期红褐色，后期棕褐色。

3 小结与讨论

本课题组在此次柞树瘿蜂科害虫调查中，查明柞树瘿蜂科害虫在辽宁、吉林、山东有10种，并明确了其种类分布区域及为害特点；根据虫瘿的形状和寄生部位、寄主种类可以识别瘿蜂的种类和发生时期，这一发现对林业、蚕业合理用药、科学防控瘿蜂科害虫具有重要意义。

瘿蜂科害虫通常为害柞树的叶芽、花芽、叶片及小枝条，为害大多发生在春季柞树萌动期，造成柞树不能正常发芽、抽枝，对柞树的危害是不可恢复的，所以重度发生时必须采取物理和化学的手段防治瘿蜂。物理方法是在瘿蜂形成虫瘿的初期，摘除虫瘿，减少虫瘿对柞树营养的吸收；严重区域要在柞蚕场更新时，彻底砍伐，减少越冬虫卵的数量。化学方法分两种，一是喷施药剂，二是打孔注药。叶面喷施主要是减少明年的虫口基数，在瘿蜂出蜂时喷施0.05 mL/L敌敌畏溶液，喷药7天后就可以放养三龄柞蚕。打孔注药选在树液流动时，在主干分叉处，下倾45度，打6个孔径4 mm、深度40 mm左右的孔，把乙酰甲胺磷原液灌入树孔中。打孔注药对瘿蜂的防效可以达到95%以上，而且兼顾防除其它柞树害虫，缺点是打孔注药的柞树当年不能放养柞蚕。柞蚕场瘿蜂防治采用摘除初期虫瘿和出蜂时喷施0.05 mL/L敌敌畏溶液，轮休柞蚕场和林业可以采用打孔注药的方法防治瘿蜂。

[1] 魏成贵.栎根瘿蜂的初步研究[J].蚕业科学,1984,10(4):230-233.

[2] 魏成贵.柞枝长粒瘿蜂的初步研究[J].辽宁农业科学,1983,(3):50-52.

[3] 魏成贵.槲柞瘿蜂的初步研究[J].昆虫知识,1965(3):160-162.

[4] 曲爱军,朱承美,张玉红,等．饼形瘿蜂形态和生物学特性[J].山东林业科技,1995,98(3):30-31.

[5] 魏成贵.槲叶圆瘿蜂的初步研究[J].辽宁农业科学,1984,(5):32-34.

[6] 魏成贵.麻栎空腔瘿蜂的初步研究[J].辽宁农业科学,1982,(5):49-52.

[7] 魏成贵.柞树雄花瘿蜂的初步研究[J].辽宁农业科学,1984(2):31-34.

[8] 魏成贵.麻栎瘿蜂的初步研究[J].蚕业科学,1982,8(1):36-38.

[9] 朱承美,曲爱军,张玉红,等.栎聚花序瘿蜂形态和生物学特性研究[J].山东林业科技,1995,99(4):33-34.

* 资助项目：现代农业产业技术体系建设专项(No.CARS-22)；国家茧丝绸发展专项资金(No.2013001)；省科技攻关项目(No.2014209001)。

历红达(1972-)，女，辽宁，助理研究员。

赵世文(1976-)，男，副研究员。E-mail：zsw051199@163．com