塔里木河流域不同林龄天然胡杨林生物量及养分积累特征

王新英，史军辉*，刘茂秀

(1.新疆林业科学院，新疆 乌鲁木齐 830046；2.新疆塔里木河胡杨林生态系统定位监测研究站，新疆 乌鲁木齐 830046)

林分生物量是研究森林的物质生产和林分养分动态的基础。在森林生态系统中林龄是决定群落生物量大小的关键因子，同样林龄也决定着乔木层的生物量。养分的积累是森林生态系统中最主要的物质积累形式，对维持森林生态系统的结构和功能有重要作用[1]。植物系统中营养元素的积累很大程度上取决于生物量的大小，由于林木的各个器官所具有的功能各不相同，林木从外界吸收的养分元素较大比例会用于同化器官、幼枝、幼叶等生长旺盛部位的生长，从而在一定程度上造成养分的分配和生物量分配的相对量上的不同[2]。林木养分的研究在国外起步较早，E.Ebermayer[3]测定了德国巴伐利亚地区阔叶林和针叶林的养分含量，首次阐述了林木养分在养分循环中的重要性。我国于20世纪50年代开始研究，集中在杉木、油松、马尾松、侧柏等人工林的研究[4-10]，主要侧重养分含量、积累、分配格局等研究；而林龄对林木养分的影响研究表明[11-13]，元素含量随林分年龄的增加呈逐渐减少的趋势；对油松人工林和天然林营养元素积累及分布特征的研究表明[14]，天然林和人工林存在显著差异。综上所述，目前林木养分特征的研究多集中在对人工林养分的分布、积累和转移方面，针对天然林植被养分的研究报道极少，仅有罗辑[15]等和张晓娟[16]等分别对贡嘎山东坡天然林和山西吉县天然次生林的生物量、营养元素含量、营养元素积累与分布进行了研究，表明同一器官在不同生长期和不同生境中营养元素含量也有差别，生物量和养分积累在各器官间差异显著，而系统性地从不同龄级为切入点分析天然林养分积累分布特征的研究还未见报道。

胡杨(Populuseuphratica)是荒漠和半荒漠地区唯一可形成森林的乔木树种，具有极强的抗逆性，是干旱区绿洲的天然生态屏障，在维护绿洲的生态平衡中发挥重要作用。本研究以塔里木河流域不同林龄天然胡杨林为研究对象，采用野外标准木全株采伐与室内养分分析相结合的方法，研究不同林龄天然胡杨林生物量及养分分配、积累特征，为塔里木河流域天然胡杨林植被恢复及抚育管理方案制定提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

新疆塔里木河流域是我国最大的内陆河流域，全长约1 321 km，分布着世界上面积最大的原始胡杨林。该区域是干旱区典型的大陆性气候，热量充足，年均日照2 537.5 h，年平均气温10.6℃，≥10℃的年积温4 040℃～4 210℃，最大蒸发量为2 077 mm，而年均降水量为65.6 mm，仅为蒸发量的3.16%。该区域的植被类型为荒漠植被，以胡杨和柽柳为主要建群种；乔木层以胡杨为主，灌木层主要有多枝柽柳(Tamarixramosissima)、铃铛刺(Halimodendronhalodendron)、骆驼刺(Alhagisparsifolia)、罗布麻(Apocynumvenetum),琵琶柴(Reaumuriasongonica)、白刺(Nitrariatangutorum)等，草本层主要有芦苇(Phragmitescommunis)、胀果甘草(Glycyrrhizainflata)、猪毛菜(Salsolacollina)、叉枝鸦葱(Scorzoneradivaricata)等。区域土壤主要以盐土和沙土为主，通透性较好。

1.2 样地设置和样品采集

1.2.1 样地设置 以天然胡杨林为研究对象，在塔里木河流域选择幼龄林(7～9 a)、中龄林(14～18 a)、近熟林(24～27 a)、成熟林(37～44 a)和过熟林(65～78 a)的样地各3块，胡杨龄级按照王世绩[17]等对胡杨的研究结果进行划分。样地面积均为1 hm2的正方形，为方便调查，将每个样地划分为10×10 m的小样方100个，采用每木检尺的方法进行乔木层的高度、胸径、冠幅等因子调查，灌木层也采用每木检尺的方法进行调查，草本层采用样带法进行种类、高度、盖度等因子调查。试验样地概况见表1。

1.2.2 生物量测定 以各样地的平均胸径及树高选择标准木，每个林龄选择3株，共15株标准木。将标准木从根部皆伐，将树干在树高的1.3 m处分段，然后按照每2 m一段进行分段，并在每段中部截取圆盘，地下部分(根系)采用全根挖掘法，分根桩、粗根(根系直径≥2.0 cm)、中根(0.5～2.0 cm)、细根(<0.5 cm)，分别测定其根、干、枝、叶的鲜重，并在各部位取1 000 g左右的鲜样带回实验室烘干用以计算其生物量。林分生物量是由单株平均生物量与林分密度相乘得到。

1.2.3 植物样品采集 在解析木及地下部分的东、南、西、北4个方向的上、中、下3个位置进行根、干、枝、叶样品采集。将每个方向上、中、下3个位置的样品混为1个样。将采集的样品带回实验室进行全量氮、磷、钾的测定。

以单株各器官(根、干、枝、叶)的生物量与其含氮量、含磷量及含钾量的乘积得到单株养分积累量，再根据样方调查结果，计算出1 hm2胡杨林养分积累量。

表1 样地概况Table 1 General situation of standard sample-plots

注：表中数据为“平均值±标准误差”。

1.3 样品测定

植物全氮采用H2SO4-H2O2消煮法、全磷采用钒钼黄吸光光度法、全钾采用火焰光度法测定[18]。

1.4 数据处理

采用Excel 2010及SPSS19.0对不同林龄胡杨林养分积累量进行单因素方差分析(One-way ANOVA)、多重比较(LSD)及相关图表制作。

2 结果与分析

2.1 不同林龄胡杨生物量特征

胡杨单木各器官(根、干、枝、叶)生物量之间差异显著(表2)，干的生物量最高，平均114.25 kg·株-1，根的生物量次之，平均50.71 kg·株-1，叶的生物量最低，仅为干生物量的6.7%。单木各器官生物量随着林龄的增加而增加，过熟林最大，其根、干、枝、叶生物量分别为140.33、308.58、73.12、20.86 kg·株-1。各器官生物量在近熟林和成熟林阶段增加迅速。林分生物量随着胡杨林龄的增加呈先增加后降低的趋势，生物量由高到低的依次为：成熟林(80.17 t·hm-2)>近熟林(47.76 t·hm-2) >过熟林(33.79 t·hm-2)>中龄林(22.80 t·hm-2)> 幼龄林(15.57 t·hm-2)。胡杨林分各器官生物量在幼龄林、成熟林阶段差异显著。中龄林阶段，根、干生物量与枝、叶生物量之间差异显著，近熟林和成熟林阶段根与干差异不显著，与其他器官均差异显著。胡杨林分各器官平均生物量由高到低依次为干(17.70 t·hm-2)>根(15.18 t·hm-2)>枝(5.53 t·hm-2)>叶(1.61 t·hm-2)，根、干和枝的生物量均在成熟林最高，而叶的生物量在近熟林最高。方差分析表明，林龄对胡杨林单木和林分生物量影响极显著(P<0.01)。

就胡杨各器官生物量分配比例而言，随着胡杨龄级的增加，根生物量分配比逐渐降低，干生物量分配比逐渐增加，枝的生物量分配比则先增加后降低，叶生物量分配比随着龄级的增加波动不大，维持在2.49%～5.99%。幼龄林、成熟林和过熟林阶段各器官分配比之间差异显著。各林龄中均是根、干生物量分配比显著高于枝、叶。幼龄林到近熟林阶段，根生物量分配比高于干，而成熟林到过熟林阶段，干生物量分配比显著高于根，说明胡杨生长前期以地下部分生长为主，而生长后期则以地上部分生长为主(图1)。

2.2 不同林龄胡杨林各器官营养含量特征

各林龄内胡杨林不同器官中N含量由高到低依次为叶>枝>根>干(表2)。方差分析表明，叶与根、干、枝的N含量差异显著,根与干、枝之间差异不显著。各器官中，叶N含量显著>其他器官，叶平均N含量为枝的3.39倍，根的3.89倍，干的4.46倍。根和干中的N含量在幼龄林到近熟林阶段呈降低趋势，成熟林到过熟林阶段呈增加趋势，均在过熟林达到最高，分别为4.07 g·kg-1和3.41 g·kg-1，枝中N含量随着龄级的增加呈波动性增加趋势，而叶中的N含量则在幼龄林到近熟林阶段呈增加趋势，近熟林到成熟林阶段降低，成熟林到过熟林阶段又呈增加趋势。枝和叶中N含量分别在成熟林(4.39 g·kg-1)和近熟林中最高(14.61 g·kg-1)。方差分析表明，不同林龄对根、枝、叶的影响不显著，对干的影响极显著(P<0.01)。

表2 不同林龄胡杨林各器官生物量Table 2 Biomass in each organ of Populus euphratica at different ages

注：表中数据为“平均值±标准差”，同列不同小写字母表示林龄间差异显著(P<0.05)，同行不同大写字母代表各器官间的差异显著。下同。

注：图中小写字母表示各器官间差异显著(P<0.05)。

图1各林龄胡杨林不同器官生物量分配
Fig.1 Biomass distribution in each organ ofP.euphraticaat different ages

各器官中平均P含量由高到低依次为根(3.04 g·kg-1)>叶(2.84 g·kg-1)>枝(2.34 g·kg-1)>干(1.57 g·kg-1)。方差分析表明，幼龄林和中龄林阶段，根和干、枝、叶之间差异显著，近熟林阶段根、叶与干、枝之间差异显著，成熟林阶段叶与干、枝之间差异显著，而过熟林阶段枝、叶与根和干之间差异显著。随着林龄的增加，P含量在各器官中的变化趋势不同。根中P含量随着林龄的增加降低，干中P含量则呈波动性下降的趋势，枝中P含量呈波动性增加趋势，叶中则呈先增加后降低趋势。各林龄中根、干、枝、叶中P含量最高的分别是幼龄林(3.67 g·kg-1)、成熟林(1.88 g·kg-1)、过熟林(3.24 g·kg-1)、近熟林(3.81 g·kg-1)。方差分析表明，林龄对干中P含量影响极显著(P<0.01)，对其他器官影响不显著。

各林龄不同器官平均K含量依次为叶>根>枝>干，其中叶含量分别为根、枝、干的1.70倍、2.10倍和2.48倍。随着龄级的增加，根中K含量先降低后增加，其中幼龄林含量最高，为3.38 g·kg-1；干和枝中K含量随着龄级的增加呈先增加后降低趋势，均在成熟林达到最高值，分别为2.34 g·kg-1和2.92 g·kg-1；叶中K含量则随着龄级的增加呈“W”型变化趋势，近熟林含量最高，为5.30 g·kg-1。方差分析表明，林龄对干和枝中K含量的影响显著(P=0.031、P=0.048)，对根和叶的影响不显著。

2.3 不同林龄胡杨林营养物质积累特征

由图2可以看出，随着胡杨林龄的增加，养分积累量呈先增加后降低的趋势，在成熟林阶段达到最高。胡杨各林龄积累营养物质总量分别为150.85、208.57、390.98、660.83 kg·hm-2和312.08 kg·hm-2。从中龄林到成熟林阶段，胡杨林分积累量增加迅速。就养分积累速率而言，随着胡杨林龄的增加呈波动性下降的趋势，幼龄林的积累速率最高，达15.09 kg·hm-2·a-1，近熟林和成熟林阶段积累速率相当，为13.03、13.22 kg·hm-2·a-1，过熟林阶段迅速下降，仅为3.9 kg·hm-2·a-1。

表3 不同林龄胡杨各器官养分含量Table 3 Nutrient content in each organ of P.euphratica at different ages g·kg-1

总体而言，各器官的养分积累量随着胡杨林龄的增加呈先增加后降低的趋势，根、干的积累量高于枝和叶的。除成熟林外，其他林龄中均是根的养分积累量高于干，枝、叶的养分积累量差异不显著。根的养分积累比例随着林龄的增加而降低，而干的养分积累比例则呈增加趋势，枝和叶的养分积累比例则没有明显变化，占总量的比例7.9%～18.66%(图3)。

3种元素在不同发育阶段均随着胡杨林龄的增加呈先增加后降低的趋势，各营养元素的积累量由大到小依次为N>P>K，但在不同发育阶段各元素所占比例有所不同，幼龄林N、P和K的积累量相当，分别占总积累量的37.93%、31.63%和30.44%；中龄林到过熟林阶段N的积累量显著高于P和K，占各龄级总积累量的43.57%～44.99%；P和K分别占各龄级总积累量的23.67%～30.57%和 25.26%～31.35%。N和K的养分积累比例随着胡杨林龄的增加呈缓慢上升的趋势，而P则呈下降趋势(图4)。

图2 胡杨各林龄养分积累量及积累速率Fig.2 Nutrient accumulation and rate of P.euphratica at different ages

3 结论与讨论

胡杨单木各组分(根、枝、叶)和总生物量在不同林龄下差异显著。林龄是林木生物量的重要影响因子，随着胡杨林龄的增加，单木各组分生物量增加，由幼龄林的18.39 kg增加到过熟林的542.89 kg，增加了29.52倍，这与马尾松[19]、杉木[20]和日本落叶松[21]的研究结果一致。而林分生物量却随着林龄的增加呈先增加后降低的趋势，这主要是由于林分生物量受单木生物量及林分密度的共同作用，虽然过熟林的单木林分生物量最大，但其密度却远远低于其他林龄，导致过熟林阶段的林分生物量下降。胡杨幼龄阶段，根生物量分配比例较高，主要是地下部分的生长，随着时间的推移，生物量向树干的分配比例逐渐增大，在过熟林阶段达到最大值，这与对油松天然次生林[22]、马尾松[23]的研究结果一致。这是由于胡杨生境为干旱风沙区域，土壤瘠薄，年降雨量极少，生长初期地下部分的迅速生长可促进根对水分和养分的吸收，以便胡杨自身的生长，这也是胡杨适应恶劣环境的生存策略。

图3 胡杨各林龄不同器官养分积累量及分配比例Fig.3 Nutrient accumulation and proportion in each organ of P.euphratica at different ages

图4 胡杨各林龄不同养分类型积累量及分配比例Fig.4 Nutrient accumulation and proportion in each type of P.euphratica at different ages

叶片作为胡杨代谢活动最旺盛的同化器官，是进行光合作用、合成有机物的重要场所，其高含量的N和K利于植物进行光合作用，促进植物正常生长；而树干作为养分和水分的运输通道，生理生化作用最弱，养分被消耗和转移的较多，导致其养分含量一直保持在较低水平，远低于在叶片中的含量，这与对厚荚相思[24]、马尾松[11]、华北落叶松[25]、木荷[26]的研究结果一致。胡杨根系中保持着较高P含量，而P具有增强细胞抗脱水和忍受较高温的能力，高浓度的P使胡杨根系能向更深或更远方向生长，以吸取足够的水分和养分来维持生长，这也是胡杨适应干旱环境的生理机制之一。G.I Agren[27]认为，林木各器官内的营养元素含量随着林龄的增加而减少，本研究中除了根和干中的P元素外，其他器官和营养元素含量都呈波动性增加的趋势，这与李靖[28]等对刺槐的研究结果一致，这可能是胡杨长期在干旱、贫瘠的生境中生长，需不断增加各器官养分含量维持正常生长。

营养元素的积累，取决于生物量的积累以及各器官中营养元素的含量[29]。胡杨叶片中虽然养分含量较高，但作为1年生组织，其生物量自然最低，导致积累养分的能力最低，这与张晓娟[16]等对天然次生林的研究结果一致。干中的养分含量虽然最低，但其生物量较大，养分积累量仍占主导地位[24]，养分含量对胡杨养分积累量的影响<生物量。胡杨在中龄林到成熟林阶段保持了稳定的养分积累速率，而在过熟林阶段迅速下降。因此，需加强过熟林的更新抚育措施，促进胡杨林更好地发挥对绿洲区域的生态防护功能。

综上分析，本研究仅从不同龄级为切入点研究了胡杨的生物量及养分积累特征，今后还应结合胡杨林生态系统的灌木层、草本层及土壤层养分特征，进一步研究胡杨林生态系统养分的积累、分配、转移及循环特征，为维持胡杨林生态系统的健康、持续发展提供理论依据。

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