中国沙棘克隆生长对土壤含水率的需求动态

邹 旭，郭 峰，唐翠平，高海银，刘春红，李根前*

(1.西南林业大学，云南 昆明 650224；2.黔西南布依族苗族自治州林业局，贵州 兴义 562400；3.万源林业科技推广中心，四川 达州 635000；4.定边县林业工作站，陕西 定边 718600)

克隆生长(clonal growth)是指自然状态下植物在其体型、年龄增长的同时，通过无性繁殖产生具有潜在存活能力的植株并实施种群扩散的过程[1-3]。克隆生长包括分株生长、克隆繁殖(子株数量)、生物量积累等过程。中国沙棘(Hippophaerhamnoidesssp.sinensis)是我国“三北”地区优良的多用途树种，除了固氮培土、保持水土、防风固沙外[4-6]，叶片、果实可广泛用于医药、食品、饮料、化妆品及保健品制造[6-7]。作为典型的根出条型克隆植物，其侧根的水平延伸、分枝和萌蘖能力极强，具有“独木成林”和“永生”的潜力，用于人工造林可获得“栽一株成一片”和“一劳永逸”的效果[3,8-11]。然而，现实中既有50 a以上生长茂密、更新良好的林分，也有10 a左右衰退的林分[4,9-10]。究其原因，中国沙棘定居后依靠克隆生长维持种群稳定性，克隆生长能力强则种群稳定性高，反之种群稳定性差[10,13-15]。水分状况是决定克隆生长能力的主导因子，只有水分状况适宜时才能使克隆生长能力得到充分发挥，过高或过低均可抑制克隆生长[16-17]。因此，围绕克隆生长能力与水分状况的关系已开展了大量研究工作，但这些研究都局限于特定年龄的种群[15-20]。随着种群年龄的增大，克隆生长对土壤水分的需求如何变化？本研究基于4 a的连续观测结果，探讨随种群年龄增大，分株生长、克隆繁殖、生物量积累等克隆生长能力指标与土壤含水率的动态关系，寻求人工林早衰的原因，并丰富植物克隆生长研究的案例。

1 研究区概况

研究区位于毛乌素沙地南缘的陕西省定边县，107°15′-108°22′E，36°49′-37°53′N；属温带半干旱大陆性季风气候，干旱少雨、蒸发强烈、日照充足；年均降水量316.9 mm、蒸发量2 490 mm、无霜期141 d，年均气温7.9℃，≥10℃积温2 989.6℃。自然地貌为黄土高原与内蒙古鄂尔多斯高原的过渡地带，沙丘连绵、起伏不平，海拔1 303～1 907 m；土壤以黄绵土、风沙土、盐碱土为主，质地均匀、疏松多孔、耕性良好，但有机质含量低、养分贫瘠、保水保肥能力差。地带性植被类型为半荒漠草原，人工种植的树种主要有中国沙棘、河北杨(Populushopeiensis)、紫穗槐(Amorphafruticosa)、柽柳(Tamarixchinensis)等。

2 研究方法

2.1 试验设计与田间布设

试验采用单因素回归设计[21-22]，在流量一定的前提下通过调控灌水时间调节灌水强度，灌水方式为全面灌溉。根据预备试验结果[16]将灌水强度划分为3个梯度，分别相当于试区年均降水量的3、6、9倍，以不灌水作为对照(表1)。灌水于5-8月份进行，灌水日期为每月5、10、15、20、25、30日(表1)。小区之间以垄分开，垄宽0.5 m、高0.3 m，在垄中央埋入1 m的油毛毡和厚塑料膜进行隔离以防止渗水。田间排列采用随机区组法，重复3次，每个重复由4个小区(处理)组成；小区面积为15 m×2 m，每个小区栽植沙棘实生苗30株，株行距为1 m×1.5 m。

2.2 结果调查与测定

2.2.1 分株生长及克隆繁殖调查 分株生长量采用“每木检尺法”，即逐株测定每个分株的树高、地径和冠幅生长量；子株数量(克隆繁殖)采用“格子样方计数法”，即逐个小区统计克隆子株数量。跟踪调查过程中，根据萌蘖的形态、距离、基部弯曲走向等将其分为合轴型分株和单轴型分株，分别测定、统计[23]。试验调查结束时，采用“跟踪挖掘法”，即沿萌蘖根逐级、逐条挖出每个分株，对跟踪调查的结果进行订正[16]。

表1 灌水试验设计Table 1 Experimental design of irrigation

2.2.2 种群生物量测定 种群生物量采用“平均标准木法”，即根据每木检尺结果选择平均标准木，并分别将地上部分(叶、枝、干)和地下部分(全部挖出后)称量鲜重，按一定比例取样带回实验室采用“烘干法”称取干重，据此推算种群生物量并建立相对生长方程，用于估算不同年龄的种群生物量[16]。

2.2.3 土壤含水率测定 土壤含水率测定采用“烘干法”，于土层30～50 cm(中国沙棘土壤水分强吸收层)[24]用铝盒采集土壤样品，每块样地采集3个点，重复3次，称取鲜重并密封后将其带回实验室烘干计算土壤含水率[17]。

2.3 数据分析

所有数据釆用SPSS 17.0统计软件进行分布型检验、差异显著性检验、回归分析及相关性分析，绘图采用Excel 2010。分析之前，对土壤含水率进行平方根反正弦转换[22]。

3 结果与分析

3.1 分株生长对土壤含水率的需求动态

由表2和图1可见：随着土壤含水率的增大，1～4 a种群分株树高生长量均呈下开口抛物线变化，方程拐点即为树高生长量最大时的土壤含水率，即最佳土壤含水率。通过求导，1、2、3、4 a种群分株树高生长的最佳土壤含水率分别为15.67%、15.83%、16.54%、16.80%。而且，分株地径、冠幅生长量与土壤含水率之间的关系与此趋势相同。由此表明：特定种群年龄下，分株生长量随土壤含水率的增大先升后降。当土壤含水率<最佳土壤含水率，分株生长量随着土壤含水率的增大而上升；当土壤含水率=最佳土壤含水率，分株生长量达到最大值；当土壤含水率>最佳土壤含水率，分株生长量随着土壤含水率的增大而下降。同时，随着种群年龄的增大，分株体型随之增大，利于分株生长的最佳土壤含水率持续升高。

3.2 子株数量对土壤含水率的需求动态

由表3和图2可见：随着土壤含水率的增大，1～4 a种群的克隆子株数量均呈下开口抛物线变化。通过求导，1、2、3、4 a种群子株数量最大时的土壤含水率分别为15.80%、15.96%、16.17%、16.32%。由此表明：特定种群年龄下，子株数量随着土壤含水率的增大先升后降；随着种群年龄的增大，子株数量增多，利于克隆繁殖(子株数量)的最佳土壤含水率持续升高。

表2 分株生长与土壤含水率的回归关系Table 2 Regression relationship between ramet growth and soil moisture

表3 子株数量与土壤含水率的回归关系Table 3 Regression relationships between ramet number and soil moisture

3.3 生物量积累对土壤含水率的需求动态

由表4可见：4 a种群生物量、地上生物量、地下生物量与地径(D)存在极显著的回归关系，因此采用这些方程可以估计1、2、3 a种群生物量、地上生物量和地下生物量(表5)。

由表5和图3可见：随着土壤含水率的增大，1～4 a的种群生物量、地上生物量、地下生物量均呈下开口抛物线变化。通过求导，1、2、3、4 a种群生物量最大时的土壤含水率分别为15.77%、15.97%、16.15%、16.37%。而且，1～4 a种群地上生物量、地下生物量的最佳土壤含水率的变化与此趋势相同。由此表明：特定种群年龄下，种群生物量、地上生物量、地下生物量随着土壤含水率的增大先升后降；随着种群年龄的增大，种群生物量增加，利于种群生物量、地上生物量、地下生物量积累的最佳土壤含水率持续升高。

图1 分株树高生长量与土壤含水率的关系Fig.1 The relationship of ramet height growth and soil moisture

图2 子株数量与土壤含水率的关系Fig.2 The relationship of ramet number and soil moisture

表4 生物量与分株生长量回归关系Table 4 Regression relationships between biomass and ramet growth

表5 生物量与土壤含水率的关系Table 5 The relationship of biomass and soil moisture

3.4 克隆生长参数之间的相关性

由表6可见，特定年龄种群的分株树高、子株数量、种群生物量两两之间均存在极显著正相关关系，不同年龄种群的分株树高、子株数量、种群生物量两两之间也存在显著或极显著正相关关系。由此表明，特定种群年龄的分株树高、子株数量(克隆繁殖)、种群生物量之间具有协同效应，即彼增此增；随着种群年龄的增长，分株树高越大、子株数量越多则种群生物量越高。

4 结论与讨论

特定种群年龄下，中国沙棘分株生长、克隆繁殖(子株数量)、生物量积累能力随着土壤含水率的增大呈下开口抛物线变化即先升后降，方程拐点即为利于克隆生长的最佳土壤含水率。随着种群年龄的增大，分株体型增大、子株数量增多、生物量提高，利于分株生长、克隆繁殖(子株数量)和生物量积累的最佳土壤含水率持续上升，且分株生长、克隆繁殖(子株数量)和生物量积累能力具有协同效应。由此可见，特定种群年龄下，中国沙棘克隆生长能力在最佳土壤含水率时最强，大于或小于最佳土壤含水率，克隆生长能力降低；随着种群年龄的增大，利于中国沙棘种克隆生长的最佳土壤含水率持续上升。另一方面，中国沙棘通过分株生长、克隆繁殖(子株数量)、生物量积累能力的协同调节，形成与土壤含水率相适应的克隆生长格局。

表6 分株生长、子株数量和种群生物量之间的关系Table 6 The relationships between ramet growth,ramets number and population biomass

注:**代表极显著P<0.01，*代表显著P<0.05。

图3 生物量与土壤含水率的关系Fig.3 The relationship of biomass and soil moisture

究其原因，中国沙棘主栽于北方干旱、半干旱地区，水分是决定分株生长、克隆繁殖(子株数量)、生物量积累能力的限制性因子[16-17,19-20]。在不同的水分状况下，中国沙棘通过克隆生长调节形成与之相适应的克隆生长格局，从而以更高的概率维持种群稳定性和克隆持久性[14-17,19-20,25]。李甜江[16]等、李孙玲[17]等的研究表明，适当灌水可以促进中国沙棘克隆生长，但土壤含水率过高反而使克隆生长受到抑制。本试验中，当土壤含水率过低(或过高)时，中国沙棘以降低分株生长和克隆繁殖能力为代价适应干旱缺水的环境，种群以分株小、子株少(分布稀疏)为特征，克隆生长格局倾向于“游击型”，生物量积累能力随之降低；当土壤含水率适宜时，分株生长、克隆繁殖潜力得以充分发挥，种群以分株大、子株多(分布密集)为特征，克隆生长格局倾向于“聚集型”，生物量积累能力随之提高。因此，随着土壤含水率“过低-适宜-过高”的连续变化，克隆生长格局呈现与之相适应的“游击型-聚集型-游击型”生态对策连续体，分株生长量、子株数量、种群生物量也呈“低-高-低”的连续变化过程。另一方面，在克隆生长调节过程中，分株生长、克隆繁殖(子株数量)、生物量积累能力具有协同作用。因此，随着种群年龄的增大，分株体型越来越大，子株数量越来越多，生物量越来越高，克隆生长所需的适宜土壤含水率也随之提高。

综上所述，特定种群年龄下，分株生长、克隆繁殖(子株数量)、生物量积累能力随着土壤含水率的增大先升后降，克隆生长能力只有在适宜土壤含水率时才能得到充分发挥；随着种群年龄的增大，克隆生长所需适宜土壤含水率越来越高。因此，在旱区特定土壤含水率下，种群发育到一定年龄必然会因水分不足而早衰甚至死亡，及时调节种群特征与土壤水分状况的关系是中国沙棘人工林稳定性长期维持的必由之路。

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