猕猴桃采后冷害及其防控技术研究进展

李华佳，李 可，袁怀瑜，徐 瑞，周 艳，钟 杨，朱永清

(四川省农业科学院农产品加工研究所，四川 成都 610066)

猕猴桃为猕猴桃科(Actinidiaceae)猕猴桃属(Actinidia)多年生落叶藤本植物，有54个种，21个变种，约75个分类单元[1-2]，在我国分布的约有52个种。猕猴桃原产于我国长江流域、秦岭和巴山以及河南西部山区[3]，后经直接或间接引种繁育传至其他国家，目前全世界种植猕猴桃的国家有中国、新西兰、意大利、智利等30多个国家。至2014年，种植总面积超过24.5万hm2，产量超过310万t，其中我国种植面积和产量分别约占全球总量的59%和58%，成为世界第一大猕猴桃生产国[2-4]。但我国商业化栽培猕猴桃起步较晚，与起步较早的新西兰、意大利、智利等国家相比较，我国猕猴桃产业在产品质量和贮藏保鲜技术研究方面仍处于落后状态，这也是导致我国是猕猴桃生产大国而不是生产强国的主要原因。

猕猴桃被誉为“水果之王”或“长生果”[5]，具有极高的营养和保健价值，表现出较好的发展前景。近年，我国猕猴桃产业发展迅速，但是由于猕猴桃属于典型的呼吸跃变型果实，采后果实极易软化腐烂。猕猴桃产业化学保鲜技术、物理保鲜技术和生物保鲜技术为猕猴桃产业的健康发展提供了保障，其中物理低温贮藏保鲜技术是猕猴桃产业应用最广也是最经济有效的方式[2-3]；但猕猴桃对低温较为敏感，在采后长期低温条件下容易发生冷害，导致严重的经济损失[3]。近年来，国内外学者围绕猕猴桃冷害进行了多方面的研究，以期减少猕猴桃采后损失，促进猕猴桃产业健康发展。

1 猕猴桃冷害表现特征

冷害是冷敏性果实在低温条件下的一种不良反应，当果实处在冰点以上的不适宜的低温条件下贮藏时，果实会发生生理代谢失调与细胞伤害。发生冷害的果实其主要表现症状有表面凹陷，表皮及果肉褐变，果肉水渍状、木质化及不能正常成熟等[3]。不同品种猕猴桃因其生理生化与遗传特性不同，其冷害表现症状也不尽相同。

“红阳”猕猴桃冷害主要发生在贮藏期间，主要表现为果实表皮下果肉组织发生颗粒状木质化病变，表皮褐变。其中表皮褐变主要在出库后货架期间表现尤为严重。贮藏温度越低，贮藏时间越长，果实表面褐变及果肉木质化现象也越严重，最后果肉发生水浸状腐败[3](图1)。 “徐香”主要表现为表皮呈现出局部性凹陷，发生凹陷的部位皮下果肉组织呈现出水渍状，后期逐渐表现出表皮褐变与果实果肉木质化[3]。“金艳”“华优”猕猴桃果实木质化多发生在果皮与果心之间的果肉，外表无显著变化，随着木质化程度的加深，果肉硬度显著增加，严重可致果实开裂(图1)。

(a)红阳果肉发生水浸状腐败 (b)“金艳”“华优”果实木质化多发生在果皮与果心之间的果肉

2 影响猕猴桃冷害的因素

2.1 不同品种的低温耐受力

尽管猕猴桃具有低温敏感性，在长期低温条件下容易发生冷害，但不同品种在低温条件下依然表现出不同的低温耐受力。研究表明：红阳猕猴桃在(0±0.5) ℃条件下贮藏50 d时开始表现出冷害症状；华优猕猴桃在贮藏60 d表现出冷害症状；徐香在贮藏70 d左右才表现出冷害症状，同时徐香果实的冷害率及冷害指数也较红阳和华优低，说明徐香较红阳和华优的低温胁迫耐受力强。虽然目前对不同品种猕猴桃冷敏性研究较少，但是研究认为其冷敏性与其遗传及成熟时间具有相关性[3]。红阳和华优2种冷敏性较强的为中华系猕猴桃，而徐香为美味系猕猴桃，在成熟时间上看，红阳猕猴桃成熟早于华优和徐香[3]。

2.2 不同采收成熟度水果的耐冷性差异

果实成熟是一个高度程序化并不可逆的过程，该过程包括一系列的生理、生化和感官变化[6],不同成熟度果实其细胞酶活性及内含物含量有较大差异，从而影响其采后生理变化及其对低温逆境的反应。早期采收的芒果和柿子在冷藏贮藏过程中的冷害现象比晚采收的果实严重[7-8]，而早期采收的日本李子和柑橘比晚采收的果实有较强的耐冷性[9-10]。这些差异可能是由于处于不同成熟阶段的果实对低温胁迫有不同的生理生化反应造成的。有研究[11-12]认为，海沃德猕猴桃适当晚采可以显著降低采后果实的贮藏冷害。杨青珍[13]研究发现徐香猕猴桃在可溶性固形物积累达到6.5%～7.5%时采收，能有效减少冷害发生并保持较好的贮藏和货架品质，而较早采收的猕猴桃极易出现木质化、水浸状等冷害症状，且冷害发生率及冷害指数也较高[14]。综合以上可知，对于猕猴桃来讲，果实成熟度越高，其耐冷性也就越好。

2.3 贮藏温度和时间、采收前温度对猕猴桃冷害的影响

由于冷害是逐步积累的过程，对于品种和成熟度相同的猕猴桃来说，贮藏温度越低，贮藏时间越长冷害也就越明显。猕猴桃在较低温度(-0.8 ℃)条件下贮藏24周后98%的果实发生冷害，而在较高温度2.5 ℃条件下贮藏24周后只有2%的果实发生冷害；因此温度对猕猴桃冷害有显著的影响[15]。徐香猕猴桃在0 ℃贮藏50 d左右开始出现冷害，随着时间的延长冷害发生率逐渐增高，贮藏至110 d时冷害发生率高达64%，冷害指数高于0.4[3,13]。研究[16]还发现，采收前温度对猕猴桃冷害也有显著影响，采前经过低温驯化后的猕猴桃能增加SSC的积累降低猕猴桃的冷敏性，减少冷害的发生。

2.4 贮藏湿度和气体组分对猕猴桃冷害的影响

湿度和气体组分对猕猴桃的贮藏品质、周期有显著影响，与冷害的发生也有密切关系，适当提高贮藏环境相对湿度能有效减少冷害[17]。在6 ℃条件下，适当提高贮藏湿度能有效减缓猕猴桃冷害发生速率，在相对湿度为98%的条件下贮藏5个月，其表皮褐变等情况也较少[17]。Henriod[19]的研究结果显示，在5 ℃条件下，采用湿度控制技术将湿度控制在98%贮藏脐橙，与对照相比可以使果实冷害发生率减少 42%，同时果实表面光学特性参数(albedo)降低54%，果实的品质最好。由此可以看出，提高贮藏环境中的湿度对于多数品种果蔬来说能有效降低冷害的发生率，提高贮藏品质，但是对于一些果蔬如茄子等，增加贮藏环境中湿度则会加重冷害的发生。目前关于湿度对猕猴桃冷害影响的研究尚未见报道。

果蔬冷害的发生与贮藏环境中的气体成分有关，受到果蔬种类、品种、O2浓度、CO2浓度、处理时间和贮藏温度等因素的影响。适当提高贮藏环境中CO2浓度可有效降低油梨、葡萄柚、青梅、黄秋葵、番木瓜、桃子、菠萝等果蔬冷害发生率，但却会增加黄瓜、灯笼辣椒等果蔬冷害的发生率[17]。

3 猕猴桃冷害发生的生理代谢变化

3.1 冷害对细胞膜渗透性的影响

低温伤害会导致猕猴桃果实细胞发生膜脂相变，膜脂相变使膜透性增加和膜结合蛋白酶活性发生改变，造成细胞中ATP短缺，蛋白质不能合成，离子主动吸收过程不能进行，表现为有氧呼吸受抑制而无氧呼吸增强，最终导致代谢不平衡，引起组织出现各种紊乱症状导致组织发生不可逆伤害[20]。红阳、华优、徐香等猕猴桃果实相对膜透性随贮藏时间的延长而递增，低温(0℃)贮藏40 d以后红阳、华优的相对膜透性均表现出快速增加，而徐香相对膜透性增速变化较为缓慢。在贮藏前期相对膜透性增加比较缓慢，而贮藏30 d期膜相对透性则快速增加，相应地红阳猕猴桃出现冷害症状较早，对低温胁迫耐受性较差，而华优、徐香冷害发生较晚，且徐香猕猴桃冷害率和冷害指数最低，对低温胁迫耐受性较强。由此可以看出细胞膜膜透性的变化可以在一定程度上指示果实冷害的发生[21]。

3.2 冷害对活性氧代谢的影响

氧是植物生命活动所必需的，但需氧生物也可以利用氧代谢过程中产生超氧阴离子自由基、羟自由基、过氧化氢、过氧自由基以及单线态氧等活性氧，对有机体产生威胁[22]。活性氧主要通过线粒体通路、内质网通路和死亡受体通路与细胞内的蛋白质或核酸作用，导致酶失活、破坏核酸结构，妨碍蛋白质合成，损伤或瓦解维持细胞结构与功能的膜，引起果实的成熟衰老。正常情况下，果蔬体内活性氧自由基的产生与消除处于平衡状态，活性氧清除主要通过清除酶系统(CAT、SOD、GR及APX等)以及Ve、还原型谷胱甘肽、类胡萝卜素、辅酶Q、抗坏血酸等抗氧化物质等[23]。但是在低温条件下这种平衡遭到破坏，尤其是活性氧清除酶活性的降低，导致大量活性自由基与生物大分子作用，引发并加速膜脂过氧化，导致膜脂过氧化物MDA的快速增加，使膜的结构与功能受到损害，出现生理代谢紊乱等现象。因此，保持活性氧清除酶系统酶活性及Ve、还原型谷胱甘肽、类胡萝卜素、辅酶Q、抗坏血酸等抗氧化物质，能有效降低果实冷害的发生率[13]。

3.3 冷害对呼吸和乙烯代谢的影响

果蔬采后仍是活的有机体，依然进行呼吸等生理代谢活动。果蔬发生冷害会出现呼吸异常升高的现象。这主要是由于低温条件下线粒体膜脂相变使得其不能正常执行功能，造成胞内ATP短缺，蛋白质合成受阻，离子主动吸收过程不能正常进行，果蔬正常的新陈代谢被破坏，打破了原有的酶促反应平衡，有氧呼吸作用受到抑制，而细胞的无氧呼吸作用因发生在细胞质中，不依赖于线粒体从而增强，无氧呼吸产生的有毒物质造成细胞伤害[24]。呼吸速率的升高程度与果蔬冷害程度有关，通过测定呼吸速率就可以预测果蔬冷害发生情况[25-26]，呼吸异常升高之后又显著下降预示着果蔬不可逆伤害的开始。发生轻微冷害的果蔬可通过温度的调节等措施使呼吸强度能够恢复到正常水平，黄瓜在5 ℃条件贮藏4 d后呼吸速率会突然升高，将其放置在25 ℃后可恢复到正常水平，在5 ℃条件下放置较长时间后(8～10 d)再转至25 ℃条件，呼吸速率不能恢复到正常水平[27-30]。

乙烯是不饱和的碳氢化合物，几乎所有高等动植物的组织细胞都能产生乙烯。乙烯作为植物激素，不仅能够诱导过氧化物酶、多酚氧化酶、淀粉酶、纤维素酶、苯丙氨酸解氨酶等酶活性调节果实的生理生化反应，而且能增加细胞膜和亚细胞膜的透性，使细胞的部分功能降低，降低果实对低温环境的抗性，增加冷害的发生率。Woolf等[31]通过对不同温度条件下贮藏的黄瓜冷害进行研究发现，低温可提高ACC合成酶活性，加速SAM转化为ACC，乙烯释放量会显著增加，膜透性增强，冷害发生率较高；但随着冷害程度的加重，细胞损伤更为严重，部分功能受损，乙烯释放量会急剧下降，最后降低至较低水平。

4 猕猴桃冷害预防措施研究

4.1 LTC(低温预贮)处理

低温预贮是指在低温冷藏前在果实发生冷害的临界温度或更高温度条件下放置一段时间，使果蔬适应低温贮藏条件，以增强果实抵御低温冷害的能力，减轻或避免冷害发生。越来越多的研究表明，低温预处理减轻冷害的机制主要与通过增强果实抗氧化体系[32]、诱导抗冷基因以及特殊蛋白的表达[33]有关。马秋诗[34]研究了低温预处理条件下红阳猕猴冷害诱导转录因子表达，结果表明在5 ℃条件下预贮3 d与对照果实相比较，果实脂氧合酶、多酚氧化酶、丙二醛含量及相对膜透性均比较低，冷诱导转录因子CBF表达水平显著提高，果实冷害率、冷害指数明显下降，并在出库时保持较高的好果率。枇杷在5 ℃条件下低温预贮6 d可以减轻果心褐变，减少冷害发生率[34]。

4.2 热处理

热处理技术一般是指35～60 ℃条件下对采后果蔬进行处理，从而控制病虫害、抑制果蔬呼吸和代谢速率、延缓果实后熟衰老、减轻冷害发生、延长贮藏寿命[35-38]。热处理介质主要有热空气、热蒸汽、热水处理3种，是一种无毒、无污染、环保健康的采后处理方式，常用的处理方式主要有热水浸蘸法、热水冲刷法、热蒸汽法和热空气法。热处理主要通过调控热激蛋白的表达，提高热激蛋白的抗冷生物学功能，此外热处理还可增强细胞中抗氧化剂活性[38]，提高细胞膜中不饱和脂肪酸含量，增强细胞膜的流动性，减少电解质的渗漏[39]，增强细胞对低温的抗性。热处理温度和时间受到果蔬品种、成熟度、生长条件等的影响。马秋诗通过对不同温度热水处理红阳猕猴桃对冷害影响进行研究发现，较低温度(35、45 ℃)处理可有效降低果实呼吸速率和乙烯释放速率，降低红阳猕猴桃冷害率及冷害指数，保持较高的好果率。而较高温度(55 ℃)热水处理会产生与35、45 ℃热水处理相反的生理效应，增加猕猴桃的冷害发生率[34]。

但热处理也有其局限性，对于某些果蔬并不能抑制其采后冷害。Whitaker[40]将Rutgers番茄经过热处理后发现并不能抑制冷害，桃和油桃果实经热处理后甚至会增加冷害的发生率[41]。

4.3 变温处理

间歇升温是指在低温贮藏期间通过1次或多次短期变温来中断低温，以降低果蔬冷害发生率的一种方法。主要方式有间歇升温和波温处理等，可促进贮藏期间乙烯合成关键酶ACO、ACS的转录水平，促进果实的成熟，保持果蔬正常后熟能力[42-43]。戴宏芬等对(2±0.5) ℃下紫花芒采用间歇升温处理后，延缓了还原型谷胱甘肽和还原型维生素C含量下降速率，维持了较高水平的内源自由基清除剂较长时间，减慢了丙二醛含量和细胞透性的上升速率，明显减轻芒果冷害的症状[44]。间歇升温对柠檬、石榴、苹果、番茄、桃和油桃等果蔬都有减轻冷害的作用[34]。

4.4 气调贮藏

气调贮藏是指在一定的密闭体系内，通过人工/自发调节方式得到不同于正常大气组成的气体环境条件，从而达到抑制果蔬呼吸和代谢速率，减缓果蔬后熟衰老，延长保质期的目的；因此气调冷藏技术的核心是使空气中二氧化碳浓度升高，氧气浓度降低，配合适当的低温条件，抑制果蔬新陈代谢，降低果蔬的呼吸速率，同时降低活性氧自由基的生成速率、减轻膜脂过氧化反应对细胞的伤害程度。国内外大量研究发现气调贮藏有利于抑制果蔬呼吸强度，降低果实腐烂和褐变指数，减轻采后果蔬冷害的发生。采后鳄梨果实在3%O2的环境中预处理24 h后能显著降低冷害发生率，果实硬度下降也较缓慢，果实呼吸速率和乙烯产生速率均比较低，且果实相对细胞膜透性也较低[45]。研究[46]发现柠檬采后在40%CO2的环境中预处理3、6、9 d后，放置于0 ℃条件下可贮藏90 d，且冷害发生率及冷害指数均显著降低。

4.5 1-MCP

乙烯能够诱导果蔬细胞酶活性、改变细胞膜透性、降低果实的耐冷性[47]。1-MCP是近年来发现的一种化学乙烯抑制剂，能够不可逆地作用于乙烯受体，阻断乙烯反馈调节的生物合成，抑制果蔬组织和器官的呼吸作用，延缓后熟衰老从而达到保鲜的效果[34]。同时研究也表明1-MCP的使用还能够有效降低菠萝、桃、鳄梨、荔枝、黄瓜、柿和枇杷低温贮藏期间的冷害的发生率。但1-MCP的使用还受到果蔬品种、成熟度、使用温度、浓度等的影响，对于橙、香蕉和番茄等果实1-MCP的使用则会增加冷害的发生率[34]。杨虎清等[48]研究发现1-MCP处理对桃冷害的发生程度的影响效果与果实成熟度有关。 王玉萍等研究结果显示0.5 μL·L-1的 1-MCP 处理可以延缓和减轻美味猕猴桃徐香冷害的发生，对中华猕猴桃华优冷害的发生影响不显著，但却加重中华猕猴桃红阳冷害的程度[3]。

4.6 化学方法

果蔬的耐冷性与组织内的化学组成与生理状况有关，某些化学试剂可改变果实细胞结构和功能从而降低冷害的发生率。有研究[49]认为CaCl2处理可显著提高石榴果实的抗氧化能力，保持果实品质，降低冷害的发生率，这可能与钙能够维持细胞膜与细胞壁的结构与功能有关。陈发河等[50]采用25 μL/L NO处理能有效保持细胞膜的完整性，降低果实冷害的发生率；因为NO处理可调节线粒体代谢相关酶活性，维持细胞较高的能量水平，从而有效提高冷藏枇杷果实抵抗低温的能力。梁春强[51]的研究表明，采用草酸处理可以显著提高猕猴桃超氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸、过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶活性，维持较高的抗坏血酸和还原型谷胱甘肽含量，降低超氧阴离子自由基和过氧化氢含量，从而减少猕猴桃在冷藏过程中大量积累的活性氧对细胞的伤害，提高果实的耐冷性，降低冷害的发生率。

4.7 植物生长调节物质

多胺是果蔬在逆境条件下细胞内常会积累的物质，能够稳定细胞膜、抑制膜脂过氧化、减轻膜损伤，对细胞组织起到保护作用，外源多胺处理可提高芒果、西葫芦、苹果、荔枝、蓝莓等的耐冷性[52]。茉莉酸甲酯是植物体内广泛存在的一类信号物质，对植物的生长发育成熟及防御有重要作用，外源茉莉酸甲酯可显著减轻石榴、葡萄柚和枇杷等果蔬的冷敏性[53]。内源性信号分子水杨酸可通过提高细胞膜完整性、热休克蛋白基因的表达和积累，增强精氨酸途径，激活CBF途径，调节苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化酶活性等提高果实耐冷性，降低黄瓜、番茄等果蔬的冷害发生率[54-55]。

5 结束语

猕猴桃的生长发育及后续均需要在一定的生态环境条件范围之内进行。猕猴桃采后仍然是一个活的生命体，当环境条件如温度、湿度、气体组分等未能达到或者超过一定的范围，就会造成环境胁迫效应，引发生理代谢紊乱，从而影响猕猴桃的生长发育过程。冷害是猕猴桃贮藏保鲜过程中常见的一种低温伤害，对果实的生理活动产生较大影响，造成严重经济损失。综上可知，目前关于猕猴桃冷害问题的研究主要围绕长期以来对于植物低温胁迫生理的研究开展，分子层面的研究也取得了一定进展[34]。在防止或减轻猕猴桃冷害方面的研究包括热处理、变温处理、气调贮藏、茉莉酸甲酯涂抹、草酸处理以及1-MCP熏蒸等方式，以上方式可有效抑制果实呼吸和乙烯释放速率、抑制相对细胞膜透性增加，保持细胞膜结构与功能的完整性，保持较高过氧化物酶活性，降低多酚氧化酶、脂氧合酶的活性及丙二醛等产物的积累，提高猕猴桃的耐冷性，降低冷害发生率。但以上方法减轻冷害的机制尚未有定论，目前主要有膜脂相变理论、蛋白质伤害理论及生物自由基造成膜脂过氧化伤害论等。猕猴桃冷害的发生不仅受到温度、湿度、气体组分、时间等环境因素影响，还受到猕猴桃内在因素如品种、采收成熟度等生理特性等的影响；因此，未来研究中，应该从更广泛、更深层次的角度出发进行研究，进一步解释猕猴桃低温贮藏冷害发生机制，探寻更有效的猕猴桃冷害防治措施。

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