施氮对藏北垂穗披碱草人工草地叶片功能性状和种群特征的影响

罗文蓉，栗文瀚，干珠扎布，闫玉龙，李钰，曹旭娟，何世丞，旦久罗布，高清竹，胡国铮*

(1.中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，农业部农业环境与气候变化重点实验室，北京 100081；2.内蒙古大学生态与环境学院，内蒙古 呼和浩特 010021；3.北京师范大学环境学院，北京 100875；4.西藏自治区那曲地区草原站，西藏 那曲 852100)

藏北地区位于青藏高原腹地，是长江、怒江、澜沧江的发源地，同时也是西藏乃至全国重要的畜牧业基地；该地区自然条件极为严酷，是我国生态环境敏感区和气候变化启动区[1-2]。草地是藏北地区最重要、面积最大的生态系统，是当地牧民生产生活的基础[3]。近年来，由于自然和人为因素的双重作用，藏北草地出现不同程度退化，草地生产力明显下降，草地生态平衡失调，这不仅直接影响到该地区社会经济的可持续发展，还严重威胁到我国乃至东亚地区的生态安全[4-7]。在国家采取了一系列生态治理措施后，尽管草地有一定恢复[8]，但藏北草地退化状况依然严峻。大量实践表明，建植人工草地不仅可以缓解天然草地压力，解决草畜矛盾问题，还对防治草地退化具有积极作用[9-11]，因此，发展人工草地是发展畜牧业、改善生态环境以及实现经济健康稳定发展的有效途径[12-13]。

垂穗披碱草(Elymusnutans)是多年生禾本科牧草，高寒草甸中的优势种之一，具有丰富的营养价值和很高的经济利用价值[14-15]。由于其较高的种子繁殖能力及充分利用临时生境的特性，当前已成为高寒地区生态恢复、治理以及建设人工草地的首选草种[16-18]。氮素是叶绿素和光合蛋白的主要成分[19]，氮在植物营养代谢中处于主导地位，氮素的充足供应是保障植物正常生长发育的基本前提之一[20-21]。禾本科牧草不具备固氮能力，其生长发育所需要的氮素主要依靠根系从土壤中吸收，但土壤中可利用氮素难以满足禾本科牧草高产优质的需要，施用氮肥以补充土壤氮素是提高牧草生产力的有效措施[22]。因此，研究垂穗披碱草在施氮处理下的生长特性及其变化规律，对实现人工草地高效生产和发挥生态功能具有实际意义。本研究通过对藏北地区垂穗披碱草人工草地进行施氮试验，分析垂穗披碱草叶片功能性状和种群特征对不同施氮水平的响应，探讨高寒地区人工草地生产力对施加氮素的响应机理。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于藏北地区那曲县那曲镇的农业部农业环境科学观测实验站内(31.44° N，92.02° E)，海拔4500 m左右，年均温度为-1.2 ℃，年降水量达431.7 mm，年日照时数为2789.9 h(1955-2011年)，气候属于典型的亚寒带气候。该地区雨热同季，5-9 月的月平均气温高于0 ℃，90%以上的降水也集中在该时段。试验样地为青藏高原禾本科牧草垂穗披碱草人工草地，于2010年春季播种建植，2015年起进行施氮处理，土壤类型为高寒草原土。

1.2 试验设计

本试验于2015和2016年植物返青后进行，采用尿素均匀湿撒，施氮水平为0 g·m-2(CK)、7 g·m-2(N1)、15 g·m-2(N2)、30 g·m-2(N3)、40 g·m-2(N4)、50 g·m-2(N5)，对照小区(CK)内喷洒等量水。每个处理设置3个重复小区，共18个小区，每个小区面积9 m2(3 m×3 m)，相邻小区之间设置0.5 m的缓冲隔离带。

1.3 观测指标与方法

2015和2016年均对营养高度、盖度、生物量、叶片光合速率进行测定；2016年增加对生殖高度、抽穗密度、分蘖数、叶面积、比叶面积的测定。所有指标均于当年8月进行调查、采样和分析测定。

种群特征：在每个小区内随机选取面积为0.5 m × 0.5 m的样方，记录每个样方内垂穗披碱草的盖度、高度(本研究中生殖高度为植株个体的穗距地面的垂直高度,营养高度为植株个体的最高叶片距地面的垂直高度)、抽穗数，并计算抽穗密度。

TD=TN/(C×SA)

(1)

式中：TD表示抽穗密度(tassel density)；TN表示抽穗数(tassel number)；C表示盖度(coverage)；SA表示样方面积(sample area)。将样方内植物齐地面剪下装入信封内，带回实验室后再置于105 ℃烘箱中杀青0.5 h，以70 ℃ 烘干至恒重，称量干重测定生物量。

光合速率：采用Li-6400便携式光合作用测定仪(LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)透明叶室，在晴朗天气10:00-12:00，对各小区随机选取的3组充分展开且健康完整的叶片进行光合速率测定，并分别测量其叶片宽度。 计算单位面积叶片光合速率。

(2)

式中：P单表示单位面积光合速率；P测表示测量得到的光合速率；2为光合测定仪叶室宽度；W表示叶片宽度。

分蘖数：每小区选择长势均匀的植株，截取10 cm土层根系，分别统计3株植株的分蘖数。

叶面积：每小区选择长势均匀、完全展叶的健康植株10株，随机取10片叶片用LA-S叶面积测定仪获取叶面图像，再使用Scion Image 软件处理分析得出叶片面积。

比叶面积：把测叶面积的叶片装入信封，于105 ℃烘箱中杀青0.5 h，以70 ℃烘干至恒重，称干重。计算比叶面积。

SLA=LA/LDW

(3)

式中：SLA表示比叶面积(specific leaf area)；LA表示叶面积(leaf area)；LDW表示叶片干重(leaf dry weight)。

1.4 数据分析

利用IBM SPSS Statistics 22软件中的单因素方差分析(One Way ANOVA)对各处理之间以及各处理年际之间进行差异显著性检验，并对功能性状、种群特征与生物量之间关系进行逐步回归分析(Stepwise Regression Analysis)。

2 结果与分析

2.1 不同施氮水平对垂穗披碱草功能性状的影响

施氮对垂穗披碱草叶面积、比叶面积都有一定程度的促进作用，但不随氮素梯度的增加而持续增加。叶面积和比叶面积对施氮处理的响应基本一致，均在N1、N2、N4处理下与对照组无显著差异，在N3和N5处理下显著增加(P<0.05)(表1)，且同对照相比，N3、N5叶面积增幅为47.58%和53.23%，比叶面积增幅为58.45%和51.11%。

不同施氮处理下，叶片光合速率并未发生显著改变。2015年各处理垂穗披碱草叶片光合速率为53.42～64.42 μmol·m-2·s-1，2016年变化范围为50.02～65.61 μmol·m-2·s-1。统计检验结果显示，叶片光合速率在各处理之间，以及各处理的年际之间均无显著差异(P>0.05)(表1)。

表1 不同施氮水平对垂穗披碱草功能性状的影响Table 1 Effects of different nitrogen levels on E. nutans functional traits

施氮对垂穗披碱草分蘖数具有促进作用，且分蘖数与施氮量呈显著线性正相关关系(P<0.05)(图1)。CK的分蘖数最少(2.00±0.33)，在N5水平达到最多(9.00±0.55)。表明垂穗披碱草分蘖数对施氮量的变化较为敏感。

图1 分蘖数与施氮量的关系Fig.1 The relationship between tiller number and nitrogen application

2.2 不同施氮水平对垂穗披碱草种群特征的影响

垂穗披碱草抽穗密度在不同施氮处理下均有不同程度的提高。N5处理下抽穗密度显著高于其他各处理(P<0.05)(表2)，且是CK的4.2倍。

施氮对垂穗披碱草生殖高度影响不明显。除N5处理外，其他处理下垂穗披碱草的生殖高度与对照均无显著差异，N5生殖高度最高(表2)，与对照相比幅度提高40.44%。

表2 不同施氮水平对垂穗披碱草种群特征的影响Table 2 Effects of different nitrogen levels on E. nutans population characteristics

随施氮量增加，盖度先迅速增加然后稳定在饱和状态。2015年CK盖度为83.00%，N2上升到94.67%，N5盖度则上升为100%。CK与N1处理之间差异不显著，但显著低于其他4个处理(P<0.05)。2016年，盖度从CK的43.67%，到N2增长为96.00%。而N3、N4、N5盖度一致，均为100%。N1显著高于CK，显著低于其他4个处理(P<0.05)。与2015年相比，2016年CK和N1盖度均显著下降(P<0.05)，分别下降了39.33%、20.33%，而其他各处理在不同年份之间差异均不显著(表2)。

施氮可有效提高营养高度，且营养高度与施氮量呈显著线性正相关关系(P<0.05)(图2)。2015年，CK处理营养高度为(12.71±1.32) cm，N5处理达到(28.53±1.50) cm，接近对照的2.50倍。2016年，CK处理营养高度为(15.56±0.63) cm，N5处理为(32.87±1.26) cm，与对照相比，增幅为111.29%。方差分析结果显示，各处理无显著年际差异(P>0.05)，且两年间斜率无显著差异(P>0.05)，即营养高度对施氮量的敏感性为产生年际差异。

施氮对生物量的增加具有促进作用，且生物量与施氮量呈显著线性正相关关系(P<0.05)(图3)。2015年，CK处理生物量为(116.29±8.33) g·m-2，N5处理生物量为(386.89±43.27) g·m-2，与对照相比提高了232.69%。2016年，CK处理生物量最为(145.81±17.26) g·m-2，N5处理生物量为(587.89±18.34) g·m-2，增幅为303.18%。方差分析结果显示，N3和N5处理下，生物量在2016年显著高于2015年(P<0.05)，但两年间斜率无显著差异(P>0.05)，即生物量对施氮量的敏感性为产生年际差异。

图2 营养高度与施氮量的关系Fig.2 The relationship between trophic height and nitrogen application

图3 生物量与施氮量的关系Fig.3 The relationship between biomass and nitrogen application

2.3 不同施氮水平下垂穗披碱草生物量与其他各生长指标之间的相关性分析

将2016年垂穗披碱草叶面积、比叶面积、分蘖数、抽穗密度、生殖高度、营养高度和盖度作为自变量，生物量作为因变量进行逐步回归分析，发现生物量与营养高度、生殖高度、盖度之间呈显著正相关(P<0.01)(表3)，而其他指标没有进入模型，与生物量无显著相关关系。

表3 生物量与功能性状、群落特征的相关性分析Table 3 Correlation analysis between biomass and functional traits and community characteristics

3 讨论

叶面积和叶片光合速率是生态系统净交换(NEE)的重要影响因素，进而影响地上生物量的积累[23-24]。叶片是光合作用的重要器官，叶面积的大小关系到植物截获光能的多少和光合面积的大小。植物在所需养分得到有效补给后，一般会通过增加叶片面积等来获取充足的光照资源[25]，以利于光合固碳。叶面积的扩大对叶氮的反应较为敏感[26]，氮素添加有利于植株叶面积的增加[27]，本研究中垂穗披碱草叶面积的变化与肖胜生等[28]对内蒙古羊草(Leymuschinensis)草原典型植被羊草的研究结论一致，即施氮在一定程度上促进牧草叶面积增大，但叶面积的增加效应并不是与施氮水平的升高呈现完全的一致性。目前众多学者研究了施氮对叶片光合速率的影响，但研究结果不尽相同。对新疆呼图壁草地的苏丹草[29](Sorghumsudanense)、内蒙古羊草草原的羊草[28]以及东北松嫩草地的芦苇[30](Phragmitescommunis)的研究发现，叶片光合速率均在不同施氮处理下得到有效提高。人工智能温室内培养的香根草[31](Vetiveriazizanioides)，叶片光合速率在低施氮梯度下显著提高，而在高施氮梯度下却显著降低。而东北松嫩草地羊草[30]，施氮降低了叶片光合速率。氮素是叶绿素的主要成分，且对光合电子传递链的一系列酶的活性和含量有调控作用[32]。研究发现，增施氮肥促进了植株氮素的积累[33]，影响了植物叶氮含量，进而影响叶绿素含量和光合作用[34-35]。但本研究中，垂穗披碱草叶片组织并没有对氮素添加产生积极响应，叶片面积和叶片光合速率在施氮处理下未呈现一致性显著增加，由此初步推断土壤氮素增加并未导致垂穗披碱草叶片获得更多的氮素分配，即垂穗披碱草叶片氮素含量可能并未增加。

分蘖数、盖度和高度直接决定了草地生物量，而植物的生长会因土壤含氮量而发生变化[36]。在本研究中，施氮显著促进垂穗披碱草分蘖数增加，这与福建福州晋安区农田的杂交狼尾草[37](Pennisetumamericanum×P.purpureum)和海北高寒草甸的燕麦[38](Avenasativa)试验结果一致。然而在海北高寒草甸对垂穗披碱草[39]的研究结果表示，分蘖数在施氮处理下显著降低。氮素添加有助于牧草盖度的提高[40]，在本研究中，施氮显著增加了垂穗披碱草盖度，与藏北那曲县那玛切乡的垂穗披碱草人工草地[41]的研究结果一致。株高是垂穗披碱草的一个植物学形态指标，施氮有利于植株高度的提高[38-40]。本研究中，垂穗披碱草营养高度受到施氮的显著促进作用，与内蒙古农业大学教学农场裸燕麦[42]、新疆伊犁昭苏县猫尾草[43](Urariacrinita)、福建福州晋安区农田杂交狼尾草[37]、海南温室大棚内王草[44](Pennisetumpurpureum)的研究结果一致。综合分蘖数、盖度和高度对氮素添加的响应可见，垂穗披碱草种群特征对土壤氮素的响应极其敏感。结合叶片功能性状对氮素的响应，可以初步明晰垂穗披碱草人工草地在高海拔地区的氮素利用策略，主要通过种群水平的积极响应，即通过分蘖数、盖度和高度等显著提高占据更多的生存空间，而不在叶片水平产生积极响应，即叶片面积和光合速率未显著提高并没有提高垂穗披碱草的碳同化效率。

生物量是草地生产力的关键指标，是植物生长和物质积累的结果，对于畜牧业生产至关重要。施氮条件下草地生物量能得到大幅提高[45-48]，本研究表明，不同施氮量均对垂穗披碱草地上生物量具有显著促进作用，而且随施氮量增加并未衰减，然而这一结果与前人研究并不一致。车敦仁[49-50]在高寒人工草地对禾本科牧草，以及胡单等[51]在西藏农牧学院实习农场对冬青稞进行的施氮试验均表明，施氮量与牧草生物量呈单峰曲线，即在一定范围内，生物量随着施氮量的增加而增加，当施氮水平达到最大生物量时，再进一步施氮反而呈下降趋势，表明已达到了饱和。一般来说，较高的地上生物量表明植物对光照有着较高的需求[52]，而生物量的提高不仅要求功能叶有较强的光合能力，还要求叶片中的光合产物能得到有效地运输分配[53]。青海海北的垂穗披碱草[39]、燕麦[38]，以及福建福州的杂交狼尾草[37]的研究结果均表明，株高和分蘖数都显著促进了生物量的累积。在海南儋州对王草[44]的研究也同样表明，株高与生物量呈正相关。而本研究结果更进一步表明，种群特征是垂穗披碱草人工草地生产力在施氮条件下显著提高的关键因素，而不是叶片功能性状对施氮的响应。本研究中施氮量虽然高于以往的高寒地区人工草地研究，但生物量却未达到饱和状态。其主要原因为施氮处理下盖度虽达到饱和，但高度随施氮量增加持续升高。虽然有关小黑麦饲草的研究显示，随速效氮肥施入量的增加，其饲草品质显著提高[54]。但本研究中，高氮处理下(N5)抽穗密度和生殖高度的显著增加，表明垂穗披碱草生殖生长比例提高，一定程度上降低了牧草适口性。

本研究对人工草地生长特性的监测只持续了两年，而且叶面积等指标的观测只进行了一年，时间相对较短。进一步探明藏北地区垂穗披碱草人工草地建植后的施肥管理机制，促进人工草地的持续利用，仍需要进行更长期的监测和研究。

4 结论

本研究表明，施氮处理对垂穗披碱草叶面积、比叶面积、抽穗密度都有一定的促进作用，而对叶片光合速率的影响不显著；在施氮处理下，分蘖数、营养高度均显著提高，而生殖高度响应不显著；盖度显著增加并稳定在饱和状态，生物量显著增加。在氮肥单因子作用下，高寒垂穗披碱草人工草地生物量的持续增加主要由盖度和高度的响应所致，而不是叶片功能性状对氮响应的作用。在高海拔地区垂穗披碱草人工草地的氮素利用策略主要体现在促进种群水平植株生长，而非叶片器官的积极响应。综合来看，施氮在一定程度上有利于垂穗披碱草人工草地的健康平衡和可持续发展。

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