梁志卿 张翼 赵瑞
摘要[目的]为提高穴盘苗质量和产量,促进穴盘苗技术的推广应用。[方法]以黄瓜、番茄为果菜类的代表作物,研究了不同浓度矮壮素(CCC)对果菜穴盘苗的矮化特性影响及其调控技术。[结果]CCC在黄瓜、番茄穴盘育苗中均以100 mg/L浓度效果最佳,可有效控制穴盘苗徒长。与对照相比,施用矮壮素后,黄瓜和番茄特征均表现为茎秆增粗,节间短,叶片变大、肥、厚、色绿而稍浓,株冠大,新根数目多,根系活性增强,根冠比及壮苗指数增大,叶绿素含量增加,光合作用能力提高,N、P、K含量增加。SOD、POD、MDA酶活性在形态上和生理上都趋向于壮苗的要求,植株矮化但没有老化的症状,总产量及经济价值较高,增产效果较为明显。[结论]该研究为穴盘育苗技术的规模化推广应用提供理论依据和技术支持。
关键词 穴盘苗;矮化特征;壮苗;CCC
中图分类号 S482.8+92 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2018)22-0041-06
Abstract[Objective]To improve the quality and yield of plug seedlings, and to promote the popularization and application of plug seedlings technology.[Method]The effects of different concentrations of chlormequat (CCC) on the dwarfing characteristics of fruitvegetable plug seedlings were studied using cucumber and tomato as representative crops of fruit and vegetables.[Result]CCC had the best effects at the concentration of 100 mg/L in cucumber and tomato seedlings, which could effectively control the seedling length of the tray seedlings. Compared with the control, after application of chlormequat, cucumbers and tomatoes showed thicker stalks, shorter internodes, larger leaves, thicker, thicker green and slightly thicker greens, larger crowns, and more new roots. The crown ratio and seedling index increased, the chlorophyll content increased, the root activity increased, the photosynthesis ability increased, the N, P, K content increased. The performance of SOD, POD, MDA enzyme activity both morphologically and physiologically tended to be strong. The plants showed dwarfing but without the symptoms of aging, the total output and economic value were higher, the effect of increasing production was more obvious.[Conclusion]The study can provide theoretical basis and technical support for popularization and application of plug seedlings technology.
Key words Plug seedlings;Dwarfing characteristics;Strong seedlings;CCC
穴盤育苗技术是欧美国家率先发展起来的一种适合工厂化种苗生产的育苗方式,历经30余年,现已趋于成熟完善[1]。我国从1976年开始研究工厂化育苗技术,80年代中期正式引进穴盘育苗设备,通过几年的探索,我国蔬菜穴盘育苗呈上升趋势[2]。随着蔬菜生产向专业化、规模化发展,因其可以实现高度集约化生产、降低成本、培育壮苗,穴盘育苗技术目前已有了大面积的推广[3-5]。然而,在快速发展的过程中穴盘育苗技术仍然存在一些问题:穴盘育苗条件下高度集约化的生产和穴盘构造的特殊性,常导致幼苗地上部与地下部的生长受到限制,若遇高温高湿,特别是夜间和阴雨天高温高湿光照不足,以及幼苗拥挤以及移植或定植不及时等情况,易造成秧苗徒长[6-8]。
多年来在工厂化育苗条件下秧苗徒长的问题一直困扰着人们,给生产造成很大的损失。谢泽君等[9]等研究发现施用植物生长延缓剂(如CCC)可有效矮化植株,促进根系生长,培育壮苗,能抑制植物体内赤霉素的生物合成,从而抑制植物的营养生长,使植物表现出生理性矮化。矮化苗与徒长苗或老化苗相比,壮苗的早期产量和总产量都高。
矮壮素(chlorocholine chloride,CCC)是氯化氯胆碱的商品名。市售剂型为50%矮壮素水剂,它能抑制赤霉素的生物合成过程,所以是赤霉素的拮抗剂。它是低毒的植物生长调节剂,可经叶片、幼枝、芽、根系和种子进入植物体内,控制植株徒长,促进生殖生长,抗倒伏,光合作用增强,从而提高某些作物座果率,提高作物抗逆性,改善品质,增加产量。矮壮素还能提高某些作物抗旱、抗寒、抗盐碱及抗某些病、虫害的能力,适用于冲施肥、叶面肥、根施等肥类制品添加,促进养分吸收调节生长。
矮壮素(CCC)具有许多生理功能,如矮化植株,促进生殖生长,使植株节间缩短,促进根系发育,抗倒伏,增强幼苗素质,延缓植株衰老,提高对逆环境的抵御能力,促使作物稳产、高产等。矮壮素这些特征已在农业生产中得到了较长时期的应用与探索[10-12],如矮牵牛[13]、一串红[14]、凤仙花[15]等多种观赏植物的矮化栽培生产中有所体现。春小麦矮化增强了抗倒伏能力,也具有一定增产效果[16-17]。研究生长调节剂对不同燕麦品种株高、节间长度、分蘖成穗、产草量和种子产量等性状的影响发现,喷施矮壮素后燕麦成穗有显著增加,种子产量有所增加[18]。同时矮壮素还可以改变高羊茅的生长格局,使植株生长速率降低,根系变短,单株分集出现一定程度的增多[19]。多效唑和矮壮素均能抑制棉花幼苗的伸长,可提高幼苗的根冠比,有利于培育壮苗[20]。利用矮壮素浸种,可以解决夏季菠菜生产上的抽薹问题[21],矮壮素浸种对黄瓜幼苗下胚轴伸长及细胞亚显微结构的影响等[22]。诸多方面的成功例子,表明我国在矮壮素对植物的应用方面有了广泛发展。
笔者以黄瓜、番茄为果菜类的代表作物,研究了果菜穴盘苗的矮化特性及其调控技术,旨在探明矮壮素与穴盘苗生长的相关关系,从而为提高穴盘苗质量,增加产量,为穴盘育苗技术的规模化推广应用提供理论依据和技术支持。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试黄瓜品种为白露,番茄品种为红石头516F1;供试矮壮素为“国光矮壮素”;育苗基质为沈阳农业大学无土营养育苗基质;供试穴盘为50孔穴盘;穴盘规格为:口径45~55 mm、长度545 mm、宽度280 mm、高度50 mm(数据来自产品说明)。
1.2 试验设计
试验共设5个不同处理,CCC溶液浓度分别为0(清水对照,CK)、50 mg/L(T1处理)、100 mg/L(T2处理)、150 mg/L(T3处理)、200 mg/L(T4处理),每个处理3盘重复,各处理摆放在温室内局部小环境基本一致的苗床上。播种前,用各浓度的CCC进行浇灌。待苗齐后统计出苗状况,每个处理随机取样,籽苗期测定各处理的生态指标,直至成苗(黄瓜三叶一心,番茄五叶一心期)。
1.3 项目测定
穴盘苗外观形态指标通过目测法进行观察;穴盘苗出苗后,在籽苗期、成苗期分别采用直尺、游标卡尺测定株高、茎粗等,采用电子天平测定根、茎、叶鲜重及干重。叶面积采用便携式L1-3000型叶面积仪测定。根系活力用甲烯蓝法:采用cary100紫外/可见分光光度计测定[23]。叶绿素含量采用丙酮乙醇混合液法提取叶绿素,用722S分光光度计测定。穴盘苗光合指标光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等用LI-6400光合系统(LI-COR)测定。超氧化物歧化酶(SOD)采用Health的方法测定,过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法测定,丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法测定。植株全氮的测定采用奈氏比色法,植株中磷含量的测定采用钼锑抗比色法,植株中全钾含量的测定采用火焰光度计法。株高、茎粗、第一雌花节位、开花节位的测定:定植后进行常规栽培管理,14 d后每个处理随机选取5株秧苗,采用直尺、游标卡尺测定定植后的株高和茎粗。观察并记录黄瓜第一雌花节位,番茄开花节位。
1.4 穴盘苗秧苗质量的评价
幼苗的壮苗标准应根据生产实际需要,将外部形态指标和生理生化指标结合起来,综合衡量和评价。外部形态指标中所包含的壮苗指标比较可靠,其中G值为日均绝对生长量(G=苗干重/育苗天数),壮苗指数(壮苗指数=茎粗/茎高×全株干重)是经过多人研究证实的衡量秧苗质量的指标之一[24-27],根冠比也作为衡量秧苗质量的参考指标,可反映壮苗的素质。
2 结果与分析
2.1 不同处理对穴盘苗外观矮化特征的影响
T4处理从籽苗期幼苗开始茎节间的生长受抑制,株高较矮。成苗时,T2处理表现出矮化特征,叶片较其他处理完整、肥、厚、色绿而稍浓;株冠大而不尖;幼苗株高较CK、T1处理矮,节间短;洗根后发现根系数目较多,颜色较白,新根数多。而T4处理叶片黄化、缺刻、无光泽,面积较小并有萎缩现象,根系发黄,新根数少,出现老化症状。黄瓜、番茄T2处理均表现出相同的特征,生長势强,幼苗矮、壮,是秧苗矮化的特征表现。
2.2 不同处理对穴盘苗籽苗生长状况的影响
籽苗生长状况可以初步显示秧苗质量的差异,茎高、株高、幼苗鲜干重、子叶面积是一个籽苗的最基本形态指标。由表1可知,底水浇灌矮壮素的各个处理株高均低于CK处理的株高,且达到差异显著水平(P<0.05)。随着矮壮素浓度的增加株高有下降趋势,黄瓜、番茄穴盘苗CK处理平均株高分别达到3.17和2.50 cm,T4处理株高分别仅2.27、1.93 cm,为最低值。这说明矮壮素在籽苗期对株高有一定的抑制作用。
不同浓度矮壮素对黄瓜、番茄穴盘苗籽苗的茎粗、叶面积、鲜干重也有影响。T2处理的值均略大于其他处理,生长状况最好。综上所述,不同浓度的矮壮素对黄瓜、番茄穴盘苗籽苗生长状况虽有影响,但因籽苗期本身生长量就很小,影响并不十分明显。从各籽苗的生长状况来看,籽苗期只能表现出一定的趋势。要得到明显的矮化壮苗效果,应继续观察不同浓度矮壮素对黄瓜、番茄穴盘苗成苗生长状况的影响。
2.3 不同处理对穴盘苗成苗农艺性状的影响
CCC的施用会显著改变穴盘苗农业性状。从表2可以看出,T2处理的农艺性状指标明显高于其他处理,并且与其他处理均达到差异显著水平(P<0.05)。株高、茎粗是秧苗是否健壮的一个直观体现。黄瓜、番茄在株高方面均表现出相同的趋势,即T4处理
从植株农艺性状上来看,T2处理的秧苗生长状况最好,T1处理仅次于T2处理,T4处理最差。随着矮壮素浓度的增加,秧苗果菜类穴盘苗农艺性状指标下降。
2.4 不同处理对穴盘苗壮苗指数的影响
根冠比是指地下部干重与地上部干重之间的比值,用来衡量植株生长发育是否平衡,是目前研究中经常用的一项评判指标。从表3可以看出,黄瓜、番茄植株各处理根冠比值的大小分别为T3处理>T2处理>T1处理>T4处理>CK;T2处理>T4处理>T1处理>T3处理>CK。地上部干重相同时,地下部即根系的生长量以T2和T3处理较高。
G值指在育苗天数内秧苗每天的生长量或积累的干物质的量,能较稳定地反映出秧苗的质量。
黄瓜穴盘苗G值的变化说明在育苗天数内T2处理每日的生长量最高,CK次之,T4处理生长量最低,说明干、鲜重等指标均低于其他处理。用壮苗指数对不同浓度矮壮素处理的果菜穴盘苗质量进行评价,结果显示T2处理最佳,T1、T3、T4处理也明显较CK秧苗质量好。综上所述,矮壮素的运用在一定程度上降低了株高,抑制了地上部的生长,说明其促进了同化物质向根部的转移,有效提高了根系的吸收能力,从而起到了强壮根系的作用。
2.5 不同处理对穴盘苗叶片叶绿素含量的影响
光合作用是植物积累营养物质的主要过程,叶片的光合作用越强,越有利于植株同化吸收,积累更多的干物质。叶绿素含量是影响植株光合作用的主要因素之一,研究植株中叶绿素含量是反映植物干物质积累的主要依据。从图1可以看出,叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量的变化趋势相同,表现为T2处理>T1处理>CK>T3处理>T4处理,T2处理的叶绿素含量最高,与其他处理均达到显著差异。T1处理、CK在叶绿素含量上差异均不显著,说明浓度过大的矮壮素会破坏植物的叶片结构,叶绿素也随之发生变化,而适宜浓度的矮壮素又会导致叶面积增大,促进了植株的光合作用,日生长量也增多,G值较大,是反映穴盘苗生长矮化健壮的重要指标之一。
2.6 不同处理对穴盘苗叶片光合速率、气孔导度、蒸腾速率和细胞间隙CO2浓度的影响
光合速率是反映植物生理性状的一个重要指标,也是估测植物光合生产能力的主要依据之一,光合速率可根据植物对CO2的吸收量来衡量。由表4可知,施用不同浓度CCC后,T2处理的光合速率最高,其次是T3、T1、T4处理,这3个处理的光合速率均大于CK,且各处理间达到差异显著性水平。从光合速率差异可以看出,各处理的光合生产能力均大于对照,能够保证植物的正常生长,T4处理的光合生产能力较差,所以其生物量较小。
CO2是光合作用的气体原料,黄瓜叶片CO2饱和点为600 mg/L。在此限度内,光合速率随CO2浓度的增加而提高。从表4可以看出,不同处理黄瓜、番茄穴盘苗的胞间CO2浓度分别表现为T2处理>T3处理>T1处理>T4处理>CK;T2处理>T3处理>T1处理>CK>T4处理。其中CK、T4处理的胞间CO2浓度明显低于其他处理,低浓度的胞间CO2为光合作用提供较少的原料,降低光合速率,减弱光合作用,减少同化物质的积累。
与CK相比,T2、T3、T1处理提高了植株气孔导度,从而影响了蒸腾速率。蒸腾速率快说明植株水分代谢旺盛,植株的各种生理代谢也趋于旺盛,因此生长量大且植株趋向于壮苗。蒸腾速率也称为蒸腾强度,是植物在一定时间内单位叶面积上散失的水量。从表4可知,T2处理的蒸腾速率最高,说明对水分的吸收能力较强,有利于提高营养物质的吸收,蒸腾时气孔的开张有利于CO2进入,同时会增大胞间CO2的浓度,为光合作用提供充足的原料,促进光合速率增大,四者之间相互统一、密切联系。T4处理因矮壮素浓度过大,导致幼苗老化,因而各项指标均低于T1、T2、T3处理。
2.7 不同处理对穴盘苗根系活力的影响
根系的生长发育状况和活力直接影响植物的生命活动,根系活力是植物根系吸收养分能力的衡量标准之一。根系活力越大,根系吸收养分的能力越强,说明根系仍处于较好的生长发育阶段,没有进入衰老期。因此根系活力是判断秧苗质量的重要生理指标。由表5可知,T2处理黄瓜穴盘苗根系总吸收面积较CK、T1、T3、T4处理分别高1.16、1.28、1.39、1.43倍,番茄穴盘苗T2处理较CK、T1、T3、T4处理分别高1.36、1.31、1.09、1.45倍。黄瓜、番茄活跃吸收面积排序分别为T2处理>T1处理>CK>T3处理;T2处理>T3处理>T1处理>CK,均显著大于T4处理。根系活力强弱主要通过根系活跃吸收比来反映,即各处理中活跃吸收面积占总吸收面积的比例大小,该指标代表植株的活力或潜在活力。由表5可知,T2处理活跃吸收比最大,T1处理次之,各处理显著大于T4处理。
2.8 不同处理对穴盘苗MDA、SOD、POD含量的影响
POD、SOD广泛存在于植物体中,是清除植物体内生物自由基的酶保护系统的重要酶类。POD、SOD活性较高,可以降低组织中的自由基水平[28],具有保持组织生长活力、延缓组织衰老的功能。叶片中MDA含量的高低与细胞膜透性的变化是反映细胞膜质过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标。由表6可知,在基质中添加不同浓度矮壮素对植株的影响力较强,黄瓜、番茄穴盤苗T2处理的SOD、POD含量都较其他处理高,且各个处理间均达到了显著性差异。这说明T2处理叶片活性较高,清除体内活性氧、自由基的能力较强,可以维持较长时间较强的光合能力。而各处理2种作物MDA含量排序分别为T4处理>CK>T3处理>T1处理>T2处理、CK>T4处理>T1处理>T3处理>T2处理,其中T2处理的MDA含量最少,造成的脂膜老化程度最低。
2.9 不同浓度矮壮素对穴盘苗体内大量元素的影响
由表7可知,不同浓度矮壮素对2种作物处理中不同程度地提高了根、茎、叶中N、P、K含量。其中黄瓜穴盘苗叶中N和K含量低于CK,其他处理均使N、P、K含量随着矮壮素浓度的升高而呈显著性差异,均高于CK。番茄幼苗N的吸收基本上表现为叶>茎>根。总体来看,T2处理的幼苗矮壮素吸收N、P、K能力均高于其他处理。
2.10 不同处理对黄瓜秧苗株高、茎粗及第一雌花节位的影响
穴盘育苗需要进行移栽、定植,秧苗的质量和栽培措施直接影响秧苗的产量和质量[29-30]。在瓜类育种中,第1雌花节位是影响早熟性的主要性状之一,培育早熟品种要求第一雌花节位低、开花早,使商品瓜提早上市,满足市场需求[31]。从表8可以看出,T2处理与CK、T4处理的第1雌花节位约相差1个节位,CK、T4处理的第1雌花节位相同,均为最高位(7.2)。黄瓜各处理之间植株生长状况良好,株高和茎粗差异显著,株高表现为CK>T1处理>T2处理>T3处理>T4处理,与定植前的趋势一致,但T1、T2处理未因为矮壮素而造成植株生长缓慢。T2处理生长势最好、植株健壮,茎粗高于其他处理,表现最好。
2.11 不同处理对番茄秧苗株高、茎粗及开花节位的影响
由表9可知,番茄秧苗在株高方面表现为CK>T1处理>T2处理>T3处理>T4处理,茎粗表现为T2处理>T3处理>T2 处理>T4处理>CK,且各处理差异显著。T2、T3处理差异不显著。综合秧苗的园艺性状来看,T2处理最有利于植株的健康生长。T4处理开花节位最高,其他处理差异不是很显著,说明高浓度的矮壮素对番茄的开花节位有一定的影响。
2.12 不同处理對秧苗结果穗数、单株结果数、单果重及单株总产量的影响
黄瓜、番茄的壮苗作用不能只通过苗期各项指标来反映,还应观察定植后对产量的影响效应。由表10可知,黄瓜秧苗T1、T2处理平均单株结果数高于CK,T2、T3处理平均单果重高于CK,且单株总产量T2处理最大,经济价值较高,增产效果较明显。番茄秧苗总产量T3、T2处理基本相同,均大于其他处理,分别较CK高1.20、1.19倍。此外,番茄结果穗数并没有明显改变,说明矮壮素对番茄生殖发育无明显影响。
3 结论与讨论
(1)施用一定浓度的矮壮素对黄瓜、番茄穴盘苗生长发育存在显著影响,并且这种影响在穴盘苗的整个苗期生长中一直存在。大量资料证明,G值、壮苗指数以及根冠比是评价幼苗质量的重要指标[30,32-33]。试验发现,底水浇灌不同浓度CCC后果菜穴盘苗的叶绿素含量和光合速率均呈“单峰”变化,即随着CCC浓度的增加,叶片中叶绿素a、b含量、叶绿素总含量、光合速率和胞间CO2浓度都呈增长趋势。但是当CCC浓度超过100 mg/L时,幼苗的这些指标又呈下降趋势。CCC处理对大量元素含量的影响与果菜穴盘苗的生长相辅相成,与其使用浓度成正比,高浓度的CCC不同程度降低了基质喷灌处理的根、茎、叶大量元素的含量。矮壮素的研究已经趋于成熟,该试验结果也与很多研究报道一致,底水浇灌一定浓度的CCC可有效控制穴盘苗徒长,表现为茎秆增粗,节间短,叶片变大、肥、厚、色绿而稍浓,株冠大,新根数目多,根冠比和壮苗指数增大,叶绿素含量增加,根系活性增强,光合作用能力提高,N、P、K含量增加,SOD、POD、MDA酶活性在形态上和生理上都趋向于壮苗的要求,矮化但没有老化的症状。
(2)一定浓度范围内,秧苗质量随添加CCC浓度的增高而提高,当浓度高于150 mg/L时,秧苗质量开始下降。可见CCC浓度不是越高越好。综合分析得出,在黄瓜、番茄穴盘育苗中100 mg/L矮壮素浓度效果均最佳,趋向于壮苗的指标要求。由于不同蔬菜种类在生理指标及产量指标上对矮壮素浓度的响应不同,因此不同蔬菜作物和矮壮素的精准搭配仍有待系统研究。
(3)通过定植试验观察,200 mg/L CCC处理(T4处理)较对照缓苗效果差,成活率较低。除T4处理外,其他处理单株产量均高于对照,这与底水浇施矮壮素可以培育矮化壮苗的试验结果一致。与徒长苗或老化苗相比,矮化苗壮苗的早期产量和总产量都较高。
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