土壤水分条件对蚕豆花荚期光合作用-光响应特征的影响

魏 琼，王 龙，文 俊，申文斌，杨荣赞，余 航

(1.云南农业大学，水利学院，云南 昆明，650201；2.云南农业职业技术学院，云南 昆明 650220)

0 引 言

水分是影响植物生长的主要限制因子，水分在植物的光合作用和蒸腾作用等生理过程中发挥着重要的角色, 也是直接影响植物生产能力和农作物产量高低的决定性因素。关于土壤水分对玉米、水稻、小麦等作物光合作用的影响研究引起广泛关注。康绍忠根据作物光合作用、蒸腾失水与叶片气孔开度的关系以及根系对提高水分利用效率的生理功能，提出了控制性交替灌溉的概念，随后又一步论述了控制性作物根系分区交替灌溉的理论[1,2]。郑福丽等基于室内模拟实验，研究了不同负压灌溉条件下土壤水分的运移规律[3]。于艳梅采用三种模型模拟，研究了不同水分条件对水稻叶片光合响应特征的影响[8]。陈劲丰等在水稻分蘖期和拔节孕穗期，开展了不同水肥模式的水稻叶片光合作用的光响应特征研究[8]。黄洁研究了不同灌水深度对冬小麦生长和水分利用的效率影响[9]。吴立峰探讨分析了土壤逐步干旱条件下玉米气体交换与水分利用的调控机制[10]。郑盛华研究了不同强度的水分胁迫处理对不同玉米品种形态和生理特性的变化规律[8]。于文颖开展了玉米水分胁迫及复水试验，揭示了不同生育期水分胁迫及复水对玉米光合特性及水分利用效率的影响[9]。张光灿对不同土壤水分胁迫下林木生长的生理生态特征进行实地观测，研究了植物叶片光合速率、蒸腾速率等指标对土壤含水量变化的响应过程[10]。曹晶研究了水分逆境条件下红叶石楠幼苗的光合作用及相关生理特性[11]。夏江宝等对藤本植物对土壤水分与光照的响应性进行了系统研究[12]。

蚕豆是云南省传统作物，年生产面积30 万hm2，种植面积和产量居我国第一位[13]。水分是作物高产的主要限制因素，对于蚕豆而言，在保证前期作物正常生长的条件下，开花结荚期土壤水分条件对于形成作物干物质尤为为重要，因此研究开花结荚期不同土壤水分条件对蚕豆生理生态特性的影响，以及蚕豆自身生理特性对水分的调节适应过程具有重要意义。本次研究通过对不同土壤水分条件下花荚期蚕豆光合效率的光响应特征分析，揭示了不同土壤水分条件下蚕豆光合速率、蒸腾速率等光合参数的变化特征，进而确定了适宜蚕豆生长的土壤水分条件。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2016年11月-2017年4月在云南农业大学水资源与节水灌溉重点试验室(经度：102.752°，纬度：25.131°，海拔：1 935 m)进行。试验蚕豆品种为云豆147，由云南省农业科学院粮食作物研究所提供。在11月11号进行盆栽播种，每盆种4株，土壤均一，肥力一致，盆体直径480 mm，深430 mm，试验环境采用四周自然通风、顶部采用透光遮雨板，通过定期称重(精度为±5 g)，人工灌水控制土壤含水率。在蚕豆开花结荚期，选取6个试验盆提前两星期严格进行水分控制(每天进行称重控水)，得到6个水分梯度(质量含水率)，分别为24.21%、25.54%、26.90%、28.06%、29.01、30.14%。进行不同水分梯度下蚕豆光合作用参数测定。

1.2 光合效率的光响应测定

选取生长状况良好并完全展开的成熟叶片，利用CIRAS-3型光合作用系统测定6个水分梯度下蚕豆叶面光响应过程，试验采用开放式气路系统，叶室流量为300 mL/min，每个测量点稳定2 min后记录数据。光合测定选择在晴朗天气的九点以后开始进行，为避免不同时间上植物光合疲劳的出现，测定当天早上把蚕豆移至阴凉处，测定前半小时将盆栽蚕豆移至阳光下进行光适应。测定时采用大气CO2，用人工光源控制光合有效辐射强度，光源类型为LED， 设定红、绿、蓝、白四种光源的比例为90∶0∶5∶5，强度控制在1600、1400、1200、1000、800、600、400、250、200、150、100、75、50、25、0 μmol/(m2·s)共15个光强梯度。每个光强下光合数据稳定后记录数据。每个土壤水分梯度下测定一组数据，连续测定三天。

2 结果与分析

2.1 蚕豆净光合速率的光响应过程

图1 为各土壤水分条件下，蚕豆净光合速率实测值的光响应，从实测值的变化趋势可以看出：当含水率为24.21%、25.54%、26.90%时，Pn随含水量水平增加而增加，但增幅不大；当含水率为28.06%、29.01%时，Pn有明显提高；当含水率为30.14%时，Pn小于含水率为29.01%时的Pn值，但基本上与含水率为28.06%时的Pn值基本一致；含水率为29.01%时，Pn的水平最高，在其他土壤水分时Pn都低于此值。上述结果表明：有利于蚕豆花荚期光合作用的土壤水分范围在含水率为28.06%～30.14%之间，适宜蚕豆生长的含水率约为29%。

图1 不同土壤水分条件下蚕豆净光合速率的光响应

2.2 蚕豆光响应曲线特征参数

图2为低光照强度[PAR<200 μmol/(m2·s)]下净光合速率的光响应过程。对低光强下Pn与PAR作直线回归，其线性关系较好(R2>0.95),由此可得出不同水分条件下的Φ、Rd及LCP等参数。

图2 弱光下不同土壤水分条件下蚕豆净光合速率的光响应

当含水率小于26.90%时，随着含水率的增加LCP有降低的趋势；在含水率大于29.01%时，LCP有增高的趋势，即在水分过高或者过低时LCP有增大趋势，从而降低对弱光的利用效率。Rd随着含水率的增加不断升高。当含水率小于26.90%时，φ均处于较低水平，接近0.02 mol/mol。在含水率为28.06%～29.01%时φ为0.030～0.034 mol/mol，而当含水率为30.14%时，φ反而下降至0.03。上述结果表明，土壤水分水平过高或过低都会导致蚕豆光合作用效率下降。

表1 不同土壤水分下蚕豆叶片的光合生理参数

2.3 蚕豆蒸腾速率的光响应过程

在含水率为24.21%～28.06%时，Tr对PAR变化的响应不敏感，维持在较低水平；在含水率增至29.01%和30.14%时，Tr值随着PAR变化有较为明显的增加趋势。Tr值随着含水率的增加呈上升趋势，当含水率大于29.01%，达到30.14%时，Tr值不增反减。

图3 弱光下不同土壤水分条件下蚕豆蒸腾速率的光响应

图4 不同土壤水分条件下蚕豆蒸腾速率的光响应

2.4 蚕豆水分利用效率WUE的光响应过程

在不同土壤水分条件下，蚕豆水分利用效率的光响应变化趋势呈“旗帜型”变化，低光强[PAR<400 μmol/(m2·s)]下，随着PAR的增强，WUE的反应敏感，上升趋势明显；在低光强下不同水分条件下的WUE差别不大；随着PAR的增强，WUE缓慢上升之后达到WUE的光饱和点，达到WUE的光饱和点后，WUE随着光强的持续增加变现出略微下降的趋势。各土壤水分条件下维持较高WUE的PAR在600～1 600 μmol/(m2·s)之间。

图5 不同土壤水分条件下蚕豆水分利用效率的光响应

2.5 蚕豆气孔导度Gs的光响应过程

当含水率为24.21%、25.54%和26.90%时，Gs值对PAR变化的响应不敏感；当含水率为28.06%时，在弱光强度下，Gs有小幅度上升，此后Gs保持平稳；当PAR>600 μmol/(m2·s)时，Gs随着PAR的增强略微下降；当含水率为29.01%时，在弱光强度下，Gs值基本保持在200 mmol/(m2·s)左右，而当PAR超过250 μmol/(m2·s)后，随着PAR的增强Gs有持续上升的趋势；当含水率为30.14%时，整体上Gs值随着PAR的增加有小幅度的上升趋势，且Gs值始终明显低于含水率为29.01%时的Gs值。

在不同土壤水分条件下，Gs有明显的差别，首先在含水率小于29.01%时，Gs随着含水率的增加而上升；此后在含水率为30.14%时，Gs表现为下降且低于含水率为29.01%时的Gs值。

图6 弱光下不同土壤水分条件下蚕豆气孔导度的光响应

图7 不同土壤水分条件下蚕豆气孔导度的光响应

2.6 适宜含水率的分析

对光合有效辐射[600～1 600 μmol/(m2·s)]下蚕豆蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度分别做光响应曲线进行分析，随着土壤含水率超过29%左右时，三者都表现出下降的趋势，说明当含水率大于29%时，各响应指标出现拐点，从而判断出拐点处横坐标含水率为蚕豆在花荚期的最佳含水率。

表2 不同光合有效辐射PAR下蚕豆最佳含水率

图8 不同光合有效辐射PAR下蚕豆蒸腾速率的光响应

图9 不同光合有效辐射PAR下蚕豆水分利用效率的光响应

图10 不同光合有效辐射PAR下蚕豆气孔导度的光响应

对不同光合有效辐射下蚕豆蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度的光响应进行综合分析，确定出不同光强下蚕豆最适含水率。由表2知，不同光合有效辐射下蚕豆最适含水率介于28.78%～29.30%之间，初步判断最佳含水率为29%。

3 结论及讨论

蚕豆是云南小春重要作物，通过实验研究，研究了开花结荚期不同土壤水分条件对蚕豆生理生态特性的影响，以净光合作用速率、蒸腾速率、水分利用效率和气孔导度表现出不同的响应为依据，获得了适宜土壤水分含量，可供蚕豆灌水定额的确定提供依据，也为蚕豆种植田间水分管理提供了新的参考依据。研究获得的初步结论如下。

3.1 结 论

(1)不同土壤水分条件下，蚕豆花荚期叶片净光合作用速率、蒸腾速率、水分利用效率和气孔导度表现出不同的响应，含水率较低或较高时，蚕豆叶片气孔导度呈现出下降趋势，蒸腾速率也随之降低，最终影响到光合速率的降低。

(2)由蚕豆净光合速率分析可以得到蚕豆光合适宜水分含水率为28.06%～30.14%，光照条件为800～1 600 μmol/(m2·s)。

(3)分析不同土壤水分条件下蚕豆蒸腾速率和水分利用效率和气孔导度的光响应可得：适宜土壤含水率为26.90%～30.14%，适宜光照条件为600～1 600 μmol/(m2·s)。

综上所述表明：维持在蚕豆正常生长的土壤含水率范围在28.06%～30.14%之间，最佳土壤含水率在29%左右；当含水率低于26.90%时，蒸腾速率和气孔导度均保持在较低值，净光合速率明显降低，对蚕豆的生理活动造成影响，导致干旱胁迫；在光合有效辐射强度为600～1 600 μmol/(m2·s)范围内蚕豆的Pn和WUE都保持在较高水平。

3.2 讨 论

(1)本次盆栽实验所用土壤为红壤，对土壤肥力水平做无区分处理，对于肥力差别对蚕豆生长的影响尚未做考虑。研究发现，不同土壤肥力水平对植物生长影响存在差异，通过施肥可以不同程度的促进叶片叶绿素合成，延长绿叶功能期，并增大净光合速率等气体交换参数[14]。限于实验条件，本次研究仅考虑了水分因素，关于土壤肥力和水分因子的耦合对蚕豆光合作用的影响还有待于进一步研究。

(2)蚕豆对光照环境的适应性较强，在光合有效辐射强度在600～1 600 μmol/(m2·s)范围内Pn和WUE都具有较高水平，随着光合有效辐射强度增至1 600 μmol/(m2·s)时净光合速率、蒸腾速率及气孔导度等光合参数没有出现明显下降趋势，蚕豆光饱和上限还有待于进一步研究。

(3)盆栽条件下，土壤水分的垂直入渗和侧向入渗条件较之于大田条件，均存在一定差异，加之受盆的边界条件影响，通过称重得到的土壤含水率存在偏大可能，在大田条件下探讨水分条件对光合作用的影响研究更具有理论和实用价值。

因此，综合考虑土壤肥力、在光饱和上限和大田条件下水分水平对光响应特征值待进一步研究。

参考文献：

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