大兴安岭落叶松天然次生林林分结构特征1)

王智勇 董希斌 张甜 曲杭峰 马晓波 管惠文 阮加甫

(森林持续经营与环境微生物工程黑龙江省重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

森林生态系统是陆地上最大的生态系统，它是实现自然环境与人类社会发展相统一的纽带，对人类的生存和发展都具有不可替代的作用[1]。拥有一个状态稳定、结构合理的森林生态系统是森林可持续发展目标[2]。林分结构是森林生态系统的重要属性之一，它反应了森林内林木的整体生长状态，决定了树木之间的空间生态位及其竞争优劣势，因此，林分经营空间的稳定性及发展的可能性是充分发挥森林功能与实现多重效益的基础[3]。

从20世纪90年代以来，森林结构的研究方法不断传承创新，从传统的森林经理学方法和经典的植被生态学方法发展到了如今以相邻木关系为研究对象的现代森林经理学方法[4]。研究内容上，专家学者在林分结构的概念及内涵[5-6]，到树种结构[7]、胸径结构[8]、树高结构[9-10]、年龄结构[11]，以及现在的空间结构[12-13]都进行了非常广泛且深入的研究，并获得了一系列重要成果。吕延杰等[14]研究表明混交度的变化对云杉和冷杉的生长量存在显著的影响，且混交度增大对冷杉的生长有更强的促进作用；吴建强等[15]研究得出干扰树间伐对杉木人工林的林分生长有正面影响，尤其有利于较大径级林木的生长，能够促进林木分布格局合理化；刘帅[16]提出了Voronoi图结点距离判定方法用以校正样地边界，并提出Voronoi图格局分析方法用以分析林分空间格局，拓展了林分结构研究的新思路。邓强[17]利用Direct3D技术构建出真实的林分三维模型，并且实现了对林分结构调整过程的可视化模拟。

落叶松(Larixgmelinii)是大兴安岭地区的顶级群落之一，是新林林区分布面积最大，分布最广的基本森林类型，从海拔300～1 200 m均有分布，天然林主要分布在海拔500 m以上的山区，由于人为破坏严重，现有的落叶松林多属于次生林。目前，对于落叶松林的研究，主要集中在外貌特征、种类组成、年龄结构和土壤特性[18-20]等方面，而对其林分结构的分析仍较少。本文通过典型抽样技术设置样地，充分利用直方图法、威布尔函数，以及角尺度、大小比、混交度的参数描述，综合分析落叶松天然次生林的水平结构和空间结构特征，以期为落叶松天然次生林林分结构优化调整措施的制定奠定理论基础。

1 试验区自然概况

试验区设置在黑龙江省大兴安岭地区新林林业局下属的新林林场,该林场地处黑龙江省的正北部，位于大兴安岭伊勒呼里山区的北坡，施业区面积143 926 hm2。地理坐标为北纬51°20′～52°10′，东经123°41′～125°25′，属于寒温带大陆性气候，昼夜温差和季节温差都很大，年平均积温不足1 600 ℃。该地地势平缓，坡度多在5°以下，风力较大；大兴安岭为多年冻土带，土壤种类多为棕色及黑色森林土，有白浆化暗棕壤、草甸暗棕壤两个亚类，平均厚度为15 cm，土壤下层为岩石；海拔在1 000 m以下，具有明显的山地气候特征。新林林区年平均气温-2.6 ℃，年降水量为514 mm，且分布不均，主要降水集中在6、7、8月；全年冻结期共有7～8个月，结冰期一般在9月的下旬，终冻期在4月的中下旬；日照百分率为50%～56%，全年日照时间约2 300 h。新林林区风速一般较小，主要为西南方向的山谷风，年平均风速在(2～3)m/s。该地区植被是大兴安岭山区较典型的天然次生林林区，区内有代表性的天然次生林包括：落叶松林(Larixgmelinii)、杨树林(PopulusL)、白桦林(Betulaplatyphylla)、杂木林等；此外，还有少量的人工林，如樟子松林(Pinussylvestris)，林下植被主要有杜香(Ledumpalustre)、杜鹃(Rhododendrondauricum)、红花鹿蹄草(Pyrolaincarnata)、越橘(Vacciniumvitis-idaea)、小叶樟(Deyeuxiaangustifolia)。

2 研究方法

2.1 样地设置

于2017年8月进行外业实验，在大兴安岭新林林业局下属的新林林场设置30 m×30 m的实验样地5块，作为落叶松天然次生林研究对象，分析其林分结构特征，5块样地地理坐标依次为：1号(124°28′3.036″E，51°38′50.784″N)、2号(124°16′18.876″E，51°23′25.08″N)、3号(124°26′57.3″E，51°39′7.38″N)、4号(124°26′31.74″E，51°39′16.488″N)、5号(124°26′26.628″E，51°39′17.82″N)。采用相邻网格法,用盘尺将每块样地划分为6个5 m×30 m的小样方，随后再以每个小样方为调查单元,按照S形的路线方式依次对各单元内胸径≥5 cm的乔木进行每木检尺,并记录每个被检测个体的位置,以坐标(x,y)表示,坐标值单位均为距离,调查指标还包括树种、树高、胸径、枝下高和冠幅等。样地的基本情况见表1。

表1 样地基本概况

注：坡度<5°。

2.2 试验方法

2.2.1 威布尔分布函数

威布尔分布(Wiebull)，又称韦伯分布或韦布尔分布，是工件寿命检验和可靠性分析的理论基础，同时也能对树高、直径分布等进行较好的拟合，因此它在林分结构模型研究的理论和实践中均已得到广泛的应用。Wiebull分布函数的概率密度函数为：

(1)

式中:a为位置参数;b为尺度参数;c为形状参数；x为组中值。这里3个参数与林分特征因子有关，a是指林分胸径的最小值,一般随林龄的增大而增大，这里每木检尺的最小值为5;b代表林分胸径的分布范围,一般随林分的林龄、密度、平均胸径的增大而增大;c可以反映出林分直径分布的形状和偏度,因此形状参数c是区分直径分布状态的主要判断依据，c值如果分布在1.0～3.6之间时林分直径为单峰形偏左倾分布,当c<1时分布状态属于倒J型分布;当c=1时属于指数分布;当c=2时则为χ2分布;当c=3.6时状态趋于正态分布;当c>3.6时即为单点分布。

2.2.2 林分空间结构参数

将样地调查的基本数据转化为标准格式,导入林分空间结构分析软件Winkelmass1.0进行数据处理和分析,分析结果包括落叶松天然次生林的混交度、大小比数和角尺度等空间参数,为了消除边缘效应的系统影响,计算时在样地四边均设置了5 m的缓冲区。

混交度(Mi)是用以反映混交林中不同树种混交程度的一个空间结构参数,在参照树i的4株相邻木中，与每个参照树i不同种类的个体占据的比例[21],计算公式为：

(2)

式中:vij是一个离散型变量，当参照树i与第j株相邻木属于非同种时vij=1；反之，vij=0。Mi有5种取值，分别为0(零度混交)、0.25(弱度混交)、0.50(中度混交)、0.75(强度混交)和1.00(极强度混交)。

大小比数(Ui)是用以描述林分中林木大小分化程度的一个空间结构参数，其定义为胸径大于参照树i的相邻木个体数占全部4株最近相邻木的比例[22]，公式表示为：

(3)

式中:kij为离散型变量，当参照树的胸径比第j株相邻木小时kij=1;反之，kij=0。因此Ui有5种取值，分别为0(优势地位)、0.25(亚优势地位)、0.50(中庸地位)、0.75(劣势地位)和1.00(绝对劣势地位)。

角尺度(Wi)是描述林木水平分布格局的空间结构参数，在2个相邻木的邻接夹角中选择其中的小角α，与标准角α0(相邻木均匀分布时的夹角)进行比较。此时角尺度的定义为：α角小于标准角α0的个数占4个邻接夹角的比例[23]，公式表示为：

(4)

式中:zij为离散型变量，定义为当第j个α角的值小于标准角α0时，zij=1；反之zij=0。在角尺度的计算和应用中，标准角的选择和其分布方式临界值的判定，都对林木水平分布格局的判断尤为重要。研究表明，标准角的可能取值范围为：60°≤α0≤90°,，且72°是一个最优的标准角，并且当0.475≤Wi≤0.517时，为随机分布；当Wi<0.475时，为均匀分布；当Wi>0.517时，为团状分布[24]。本文据此判定林分的空间分布格局。

3 结果与分析

3.1 落叶松天然次生林水平结构特征

由表1可以看出，落叶松天然次生林共包含3个种群，林分郁闭度在0.7以上，根据该群落调查资料，落叶松的乔木层在该群落中占有绝对优势，树种比例占据84.07%。落叶松的主要伴生树种为白桦(BetulaplatyphyllaSuk)和山杨(Populusdavidiana)，伴生种群的株数比例较小。该群落阔叶树比例为15.93%，针叶树为84.07%，说明该林分为以针叶树为主的针阔混交林。落叶松林的树种组成式为：8落叶松+1白桦+1山杨。综合各项指标分析表明,在水平结构中落叶松种群个体分布范围最广,蓄积量最大,占据着群落的上层空间,林木生长状况较好。

根据样地调查，落叶松天然次生林平均胸径为11.69 cm，变动范围在5.0～26.2 cm之间；平均树高为12.25 cm，变动范围为5.3～19.4 m。5块样地林木密度分别为933、2 044、1 089、1 167、833株/hm2。落叶松天然次生林的径阶分布情况(见表2)显示，从整体变化趋势看，首先随着直径的增大，所对应的林木株数先是逐渐增加，在8、10这2个径阶基本达到峰值，随后对应的林木株数开始逐渐减少，20径阶后的大径阶林木分布极少；林分中中小径阶林木比例较高，占据总株数比例50%以上，有利于落叶松林的天然更新及群落演替的稳定性。从5块样地对比看，样地2、4林木直径分布较好，中、小径阶比重较大，而样地1、3、5中各径阶株数差距并不明显，且比例较为均匀，在群落的更新及演替方面缺少动力。

针对这一类型的林分，可制定相应的间伐改造措施，通过伐密留疏、伐劣留优以降低林分整体密度和竞争强度，通过伐小留大释放林木个体生长能力，充分提高林分空间利用能力，使其水平结构更加合理。

表2 不同样地落叶松天然次生林直径分布

3.2 林分直径分布拟合与检验

Weibull函数的参数估计及检验结果见表3显示，5块样地的形状参数c的估计值分布在1.925～2.324之间，表明落叶松天然次生林的直径分布为左偏单峰分布，较正态分布尖峭。混交度较大的2、4、5三块样地林分直径分布左偏较明显且2、4样地单峰山形更显尖峭状，因此2、4、5样地更加符合天然林的直径分布状态。经χ2检验结果显示，5块样地的函数拟合效果一般，这与林分树种组成较单一有关。

直径分布拟合结果如图1所示，落叶松天然次生林的混交度对威布尔函数的拟合效果有较大影响，混交度较大的2、4、5样地直径分布曲线要比混交度较小的1、3样地直径分布曲线更加符合威布尔函数分布特征，主要原因是混交度大的样地内存在的不同树种较多，不同树种生长速率的不同，以及种间竞争的存在造成了林木径阶跨度大，株数分布差异明显的特点，这与天然次生林的直径结构特征相一致。

表3 Weibull分布函数参数估计及检验

图1 不同样地林木直径分布实际值与估计值

3.3 林分空间结构分析

3.3.1 树种空间隔离程度

5块样地的混交度分布如表4所示，落叶松天然次生林混交状况偏弱，各样地平均混交度依次为0.081、0.237、0.173 1、0.358 1、0.242 9，零度混交(Mi=0)和弱度混交(Mi=0.25)的个体分布频率明显大于中、强度混交，说明落叶松天然次生林的树种结构简单，空间隔离程度较低。各树种中落叶松的平均混交度最低，落叶松的密度最大，说明在各个空间结构单元中，落叶松树种的聚集程度较高，这种情况在1、3样地最为明显，而白桦和山杨在空间结构单元中以强度混交(Mi=0.75)和极强度混交(Mi=1.00)为主，但是它们的比重较小且零散分布，对林分整体的混交程度影响不大。

因此，在空间结构调整策略上，可针对1、3样地的落叶松林进行补植改造，提高林分内乔木层物种丰富度。在因地制宜、适地适树的原则下，补植树种应选取白桦、樟子松等常见的落叶松伴生树种，补植密度要以落叶松天然林密度为依据，在满足落叶松生长需求的条件下优化其空间隔离程度。

表4 不同样地混交度(Mi)频率分布

3.3.2 林木大小分化程度

以胸径为分析指标的大小比数反映了单元内参照树与相邻木个体之间的竞争关系，同时也体现了林分中各树种之间竞争状态[25-26]。5块样地平均大小比数分布情况如表5所示，整体上落叶松和白桦的竞争状态处于均势地位，在1、4样地中落叶松表现出竞争优势地位，而在2、3、5样地中白桦处于竞争优势地位。进一步分析各样间树种的大小比数分布情况，见表6，样地1中落叶松42%的个体大小比数大于0.5，处于竞争优势地位，各区间内的比例相差不大；样地2中有47%的落叶松个体大小比数大于0.5，处于竞争优势地位，而白桦处于竞争优势地位的比例和处于竞争劣势地位的比例相同，均为45.5%；样地3中落叶松41.6%的个体大小比数小于0.5，处于竞争劣势地位，25%的白桦个体大小比数为1，处于绝对竞争优势；样地4中落叶松的个体大小比数频率处于均匀分布状态，各有37.9%的个体处于竞争优势地位和竞争劣势地位，白桦处于竞争劣势地位的个体偏多，占50%；样地5中有44.4%的落叶松个体大小比数小于0.5，50%的白桦大小比数小于0.5，处于竞争劣势地位。通过样地对比分析结果，造成1、3样地落叶松个体大小比数分布较为平均的原因为1、3样地落叶松比例过高，导致内部竞争加剧，因而造成落叶松个体的竞争优劣势差距不明显。

根据这一现状，可适当调整落叶松的径阶分布结构，减小小径阶落叶松所占比例，提高落叶松平均大小比数。同时，补植小径阶白桦树种可增加白桦数量并且降低白桦大小比数，使林内落叶松保持竞争优势地位。

表5 主要树种平均大小比数

表6 各树种大小比数频率(ui)分布

3.3.3 个体水平分布格局

由表7可以看出，落叶松天然次生林5块样地的角尺度频率分布呈现出中间高两边低的现象，角尺度均值分别为0.484、0.513、0.558、0.514、0.507，其中仅有3号样地频率稍大，但聚集程度较低，其余4块样地频率值均小于0.517，整体平均值为0.515，说明落叶松天然次生林林分整体分布格局属随机分布。从林木个体分布格局看，5块样地均以Wi=0.5的随机分布为主，频率分别为0.677、0.584、0.577、0.595、0.657；在Wi=0.5等级两侧分布的比例差距不大，处于均匀分布(Wi=0或Wi=0.25)的个体所占比例分别为0.193、0.208、0.135、0.189、0.171；处于聚集分布(Wi=0.75或Wi=1)的个体所占比例为0.129、0.208、0.289、0.216、0.171。

根据5块样地的频率分布可知，树种配置比例会对林木个体水平分布格局产生一定影响，3号样地落叶松个体比例偏高，因此导致了一定程度的聚集分布，但整个林分从总体上看仍表现出随机分布的趋势，而且这种分布状态在树种配置更加合理的落叶松天然次生林中表现得更加明显，因此，对于3号样地的结构调整应尽量采伐角尺度偏离随机分布范围(0.475≤Wi≤0.517)较大的林木，使林分呈现随机分布的特征。

表7 不同样地角尺度(Wi)频率分布

4 结论与讨论

在大兴安岭落叶松天然次生林的水平结构中，树种结构比较简单，乔木层树种主要由落叶松、白桦和山杨3类组成，林分类型属于针阔混交林，在实验样地中落叶松株数占总林木株数的比例由大到小排序为：样地1(96.43)、样地3(87.76%)、样地5(81.33%)、样地2(80.98%)、样地4(78.09%)。林分直径结构基本符合天然林生长特点，中小径阶的林木株数在林分所占比重较多，落在8、10、14径阶的林木数量优势明显，各样地14径阶以下的林木累计比例由大到小依次为样地2(81.52%)、样地4(65.71%)、样地5(61.33%)、样地3(56.12%)、样地1(50%)，基本与各样地落叶松比重成反比，说明在落叶松天然次生林群落的天然更新及群落演替稳定性方面，混交林更具有优势。5块样地的Weibull分布函数形状参数c的估计值均在1～3.6之间，呈左偏单峰形状，由大到小排序为：样地3(2.324)、样地1(2.264)、样地5(2.059)、样地4(1.969)、样地2(1.925)，落叶松比重最高的1、3样地形状参数明显偏大。

空间结构中，落叶松天然次生林的树种隔离程度较低，在每个空间结构单元中都主要以零度混交和弱度混交为主，各样地平均混交度由大到小排序为：样地4(0.358 1)、样地5(0.242 9)、样地2(0.237)、样地3(0.173 1)、样地1(0.081)，基本与各样地落叶松比重成反比。整体林分平均混交度为0.218，空间隔离程度偏弱：林分内，大部分林木个体分化程度较高，各径阶林木在空间结构单元中均有分布，处于中庸地位的林木个体数量较多，处于绝对优势和绝对劣势的数量较少，各样地落叶松处于竞争劣势的个体频率由大到小排序为：样地5(0.444)、样地1(0.419)、样地3(0.416)、样地2(0.409)、样地4(0.379)；5块样地角尺度均值依次为0.484、0.513、0.558、0.514、0.507，除3号样地为聚集分布，其余4块样地均属随机分布，且混交度较高的2、4、5号样地角度尺更加接近0.517，说明落叶松天然次生林的个体水平分布格局朝着随机分布的趋势发展。

通过水平结构及空间结构的初步分析结果可知，大兴安岭落叶松天然次生林存在着明显的结构问题，主要表现为树种配置不合理，混交度整体水平偏低，容易导致种内竞争加剧，林分内径阶分布比例失衡，不利于群落演替的稳定性。未来结构优化的工作应从水平结构的树种配置比例调整开始，通过补植改造的方法优化林分树种结构和径阶结构，再结合林分空间结构参数，采取抚育间伐的方法，伐劣留优、伐小留大，以提高落叶松的竞争优势并使林分趋向随机分布状态发展，提高其经济和生态效益。

森林的结构特征十分复杂，本文只选取了水平结构和空间结构的部分参数进行分析，还缺少一些关于垂直结构的研究。在以后的试验中，可以在乔木层结构分析的基础上，通过增加灌木、草本植物生长及空间分布对林分的影响研究，更全面的综合分析整个林分。此外，林分结构调整的工作还需要制定更加全面详细的计划，间伐的强度以及补植的密度都需要明确的计算，为了更加科学合理的调整大兴安岭落叶松天然次生林结构，还应更加全面地收集样地信息，并进行长期定位观测，以完善结构优化方法。

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