低温后追氮对寒地水稻产量及氮效率的影响

彭显龙，张晓辉，刘智蕾，陶乐圆，刘婷婷，于彩莲,3

（1.东北农业大学资源与环境学院，哈尔滨 150030；2.黑龙江粮食产能协同创新中心，哈尔滨 150030；3.哈尔滨理工大学化工与环境工程学院，哈尔滨 150040）

水稻是典型喜温作物，低温是造成寒地水稻产量波动和减产主要原因[1]。减少低温引起的产量损失，是寒地水稻高产栽培亟待解决的问题。低温影响因水稻生育期而异，黑龙江省早春低温频发，营养生长期是其低温影响主要时期之一。营养生长期低温，降低水稻分蘖发生率，减少水稻分蘖数，可减产20%以上[2-3]。分蘖发生、成穗情况显著影响水稻高产群体构建[4]，分蘖与温度、营养状况相关，特别是氮素营养[5]。氮通过增加单位面积穗数增加水稻产量，主要因为氮可促进植物氮代谢，调节内源激素水平促进分蘖发育[6]。施氮是应对穗数不足常用措施，通过增施氮肥增加水稻分蘖数量，增加水稻产量。低温影响氮素吸收，早期低温后常大量施氮。一方面，过量施氮场造成群体质量恶化，增加水稻倒伏和发病风险。另一方面，过量施氮使氮肥损失增加，产生较大环境负效应。卞景阳研究认为，低温后恢复正常温度，水稻分蘖存在爆发期，即使不增施氮肥也可恢复正常生长[7]。目前，低温后是否需增施氮肥，施氮与水稻分蘖关系尚不清楚。

本文利用田间小区试验，研究分蘖前期低温后追氮与水稻生长发育、干物质积累、产量及氮效率关系，旨在为水稻前期低温后合理施用氮肥提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验地点与条件

试验于2016年在农垦总局建三江分局大兴农场两个试验点（S1和S2）展开，土壤基础肥力见表1。S1和S2点水稻品种分别为三江5号（大穗型）和龙粳52（穗数型）。水稻返青后有效积温为2 536～2 576℃。日均温分别为19.66、19.97℃；平均水温为20.11～20.20℃；平均土温为19.84～19.89℃。见图1。

1.2 试验设计

采用小区试验方法，于水稻返青后（5月25日），冷水灌溉，通过控制地下水灌水量和灌水速度，作温度处理。对照（CK），正常灌溉，不作低温处理。低温处理，测定水温，当温度达17℃，灌地下水降温至12℃，如此反复。两个地点详细温度结果见表2。温度处理1周后，分别追施0、20、40、80 kg N·hm-2（分别记为N0、N20、N40、N80）分蘖肥，对照追施20 kg N·hm-2。基肥为尿素、磷酸二铵、氯化钾掺混肥，用侧深施肥插秧机插秧时施入；分蘖肥为硫酸铵；穗肥为氯化钾与尿素掺混肥。具体各时期肥料用量见表3。4月13日播种，5月16日插秧。插秧行株距为30 cm×13 cm，每穴3～5株。

表1 土壤基础肥力Table 1 Fertility of soil

图1 水稻生育期间日均温Fig.1 Daily mean temperature during rice growth stage

表2 温度处理期间试验田日均温度Table 2 Daily mean temperature during temperature treatment in the experiment (℃)

表3 肥料施用时期及用量Table 3 Timing and amount of fertilizer applied (kg N·hm-2)

1.3 样品采集与测定

1.3.1 土壤基础肥力测定

采用常规方法测定土壤有机质、全氮、速效磷、速效钾和pH[8]。

1.3.2 温度记录

使用温度记录仪（美国ONSET HOBO U23-002、U23-003）记录水温、气温及土壤温度（7 cm深处）。

1.3.3 生育进程

于低温处理结束当天及2、5、7周定点标记水稻叶龄，各处理随机选取代表性三点连续标记5穴，每穴1株。记录各处理抽穗期。

1.3.4 茎蘖动态

于上述调查叶龄时期及低温处理结束8周、成熟期定点调查茎蘖数，各处理随机选取代表性3点连续调查30穴，取平均值。

1.3.5 硝酸还原酶活性测定

参照文献[9]方法于低温后2周，各处理随机选取代表性植株取其功能叶片采用离体法测定。

1.3.6 干物重测定

于低温处理后、低温处理结束2周、低温处理结束5周、成熟期连续选取代表性水稻30穴，调查每穴分蘖数，取平均分蘖水稻5穴，剪去根系后按茎叶、穗分开，洗净后置于烘箱中于105℃杀青30 min，85℃烘干至恒重，测定干物重。

1.3.7 植株全氮测定

烘干样品粉碎后称重，采用浓H2SO4-H2O2消煮，AA3（购自德国布朗卢比公司）连续流动分析仪测定植株全氮含量。

1.3.8 考种与测产

成熟期，每个处理选取代表性3点，连续调查80穴分蘖，取平均分蘖水稻10穴，脱粒后测定每穗粒数。蒸馏水漂洗将实粒、瘪粒分开，实粒置于85℃烘箱中烘至恒重，计算结实率和千粒重，同时取3 m2测实产。

1.4 计算方法

氮肥偏生产力（PFP，kg grain·kg-1）=施氮区籽粒产量/施氮量；

收获指数（HI，%）=籽粒干重/植株干重×100%；

氮素收获指数（NHI，%）=籽粒吸氮量/植株总吸氮量×100%。

1.5 数据分析

运用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0统计软件对上述结果作图及统计分析。

2 结果与分析

2.1 低温对水稻生长发育影响

与常温相比低温抑制水稻生长（见表4）。低温处理（N20）叶龄值分别较常温处理少0.5～0.8（P＜0.05）。低温抑制水稻分蘖发生，较常温处理（CK）减少15.73%～32.30%（P＜0.05）。同时，低温使含氮量较常温处理减少15.74%～21.47%（P＜0.05），干物质与氮积累分别减少 14.12 kg·hm-2（P＜0.05）和0.71 kg·hm-2（P＜0.05）。

表4 低温对水稻生长发育影响Table 4 Effect of low temperature on rice growth

2.2 低温后追氮对水稻产量和氮效率影响

由表5可知，与对照相比，低温使水稻产量平均降低4.19%（P＜0.05）。低温使有效穗数降低11.59%～11.89%（P＜0.05）；低温后结实率与千粒重有增加趋势，但两地点表现不一致，其中S2点结实率增加12.14%（P＜0.05），但千粒重差异不显著；S1点千粒重增加1.68%（P＜0.05），但结实率差异不显著。

低温后随追施氮量增加，水稻产量增加，氮量达一定水平后产量下降或增产不显著。S1点N40产量最高，达10.41 t·hm-2，且与其他处理差异显著。虽然S2点以N80处理产量最高（9.17 t·hm-2），但与N40处理无显著差异。水稻穗数随氮量增加有增加趋势，S1点在氮量达80 kg·hm-2时穗数恢复至常温水平，S2点在蘖肥氮量达40 kg·hm-2时，即恢复至常温水平。穗粒数方面，两试验点最高值均出现在 N40，较N0增加6.58%～9.81%（P＜0.05）；S1点N40较CK高6.91%（P＜0.05），S2点N40与CK无显著差异。结实率与千粒重随增施氮肥量增加而降低，S1与S2点结实率最高处理分别为N40和N20；两个地点N20与N40差异不显著，N80较N20低1.98%～3.03%（P＜0.05）。低温降低水稻氮肥偏生产力，低温后随追施氮量增加氮肥偏生产力显著下降。

表5 水稻产量、产量构成及氮肥偏生产力Table 5 Rice yield,yield components and nitrogen partial factor productivity

2.3 低温后追氮对水稻生育期影响

低温延迟水稻生育期（见表6）。

由表6可知，6月15日，N20处理较对照叶龄值减少0.8～0.9（P＜0.05）。6月20日，两者间叶龄差增加至0.9～1.1（P＜0.05）。随温度升高，N20生育进程明显加快，至7月5日叶龄值仅较CK低0.4～0.5（P＜0.05）。抽穗期N20生育期较CK均晚2～3 d。低温后增施少量氮肥对生育期影响不显著，但施80 kg N·hm-2生育期较不增施氮肥处理推迟3～4 d，较常温处理推迟6 d。

2.4 低温后追氮对水稻分蘖影响

水稻不同生育期分蘖数量如图2所示。

表6 叶龄与抽穗日期Table 6 Leaf age and date of heading

图2 水稻不同生育期分蘖数量Fig.2 Tiller number of rice in the different growth periods

由图2可知，低温显著减少水稻分蘖。随生育期后移，低温与常温处温分蘖差值不断减少，成熟期低温处理分蘖仍较对照低11.59%～11.89%（P＜0.05）。低温后施氮短期内对分蘖影响不显著，至7月6日随施氮量增加分蘖数增加，但此时分蘖数仍显著低于CK。7月13日低温处理较常温处理迟7 d达最大分蘖期，S1点N80处理分蘖与CK差异不显著；S2点增氮分蘖显著增加，N80分蘖数最高，较CK高17.05%（P＜0.05）。成熟期，S1点仅N80分蘖数恢复至常温水平；S2点N40分蘖数即可恢复至常温水平，N80分蘖数高于常温处理7.25%（P＜0.05）。

低温对水稻分蘖成穗率无显著影响（见图3）。低温后随追氮量增加水稻分蘖成穗率呈降低趋势。S1点不追氮分蘖成穗率较CK高14.69%（P＜0.05），追氮处理分蘖成穗率与CK无显著差异。S2点，N40与N80分蘖成穗率分别较CK低6.33%与9.62%。

2.5 低温后追氮对水稻干物质积累影响

水稻不同生育期干物重积累如表7所示。

图3 水稻分蘖成穗率Fig.3 Earbearing tiller rate of rice

表7 水稻不同生育期干物重积累Table 7 Dry matter weight in the different growth period (t·hm-2)

由表7可知，低温显著降低水稻干物质积累（P＜0.05）。低温后追氮两周对水稻干物质积累影响不显著；追氮5周随施氮量增加干物质积累有增加趋势，但仍显著低于CK。成熟期，低温仍然显著降低水稻干重，增加供氮有利于干物质积累，增施40 kg N·hm-2氮干物重恢复至常温水平，S1点增施80 kg N·hm-2干物质积累较常温高2.47%（P＜0.05），S2点N80与CK间差异不显著。低温对水稻收获指数影响较小，低温后随追施氮量增加水稻收获指数先增后减，S1、S2两点分别在N40和N20处理达最高。与最高值相比，N80收获指数减少7.02%～8.93%（P＜0.05）。

2.6 低温后追氮对水稻氮吸收影响

2.6.1 含氮量

如图4所示，随生育期推进各处理植株含氮量均呈下降趋势。低温后追氮2周，低温处理含氮量仍较CK低，且在S2点达差异显著。低温后追氮促进氮素吸收，随追氮量增加水稻含氮量呈先增后降趋势。N40处理含氮量最高，恢复至常温水平。追氮5周后随追施氮量增加含氮量有增加趋势，S1点N40与N80含氮量相差较小，较CK高27.50%～27.93%（P＜0.05）；S2点N80含氮量最高，分别较N40与CK高18.58%（P＜0.05）与10.43%（P＜0.05）。成熟期含氮量变化趋势与追氮后第5周一致。

图4 低温后追氮对水稻含氮量影响Fig.4 Effect of nitrogen application after low temperature on N content of rice

2.6.2 水稻氮积累量

如表8所示，低温显著降低水稻氮积累。低温处理随追施氮量增加氮积累有增加趋势，施氮2周后低温处理仍较CK低43.72%～56.47%（P＜0.05）。施氮5周后，仅S2点N80氮积累与CK差异不显著，其他处理仍显著低于CK。成熟期N20显著低于CK；N40氮积累量与CK无显著差异，N80较CK高5.63%～20.93%（P＜0.05）。低温对水稻氮素收获指数无显著影响，氮素收获指数随追施氮量增高而降低，N40与CK无显著差异，而N80较CK低4.55%～9.23%（P＜0.05）。

2.7 硝酸还原酶活性

恢复正常温度生长后2周，低温处理与CK硝酸还原酶活性无显著差异（见图5）。低温处理随施氮量增加，水稻硝酸还原酶活性升高。N40处理硝酸还原酶活性最高，为 43.52～51.39 μg·g-1·h-1，较CK高52.42%～54.57%（P＜0.05），与N80差异不显著。

表8 水稻不同生育期氮积累量Table 8 N accumulation of rice during different growth period (kg·hm-2)

图5 低温后追氮对硝酸还原酶活性影响Fig.5 Effect of nitrogen application after low temperature on NR activity

3 讨论

本试验结果表明，低温处理7 d使水稻叶龄值与对照相差0.9～1.1，最大分蘖期时间延迟7 d，抽穗期低温处理生育期延迟2～3 d。低温后施少量氮对生育期影响较小，过量施氮（80 kg N·hm-2）导致抽穗期延迟6 d，水稻贪青晚熟。因此，营养生长期低温后补充氮肥加剧生育期延迟，不利高产。

适宜分蘖是保证水稻群体质量与产量重要前提。水稻分蘖与品种本身分蘖特性有关，也受外部环境影响，如温度、密度、水肥管理等[10-12]。Hirai等研究表明低温降低水稻分蘖发生率，降低分蘖成穗率，减少水稻分蘖[13-14]。武琦认为分蘖期低温可提高水稻分蘖成穗率[15]。本研究发现低温抑制水稻分蘖发生，使最大分蘖期延迟1周，但分蘖成穗率并未降低，低温后施氮促进水稻分蘖恢复。本试验中分蘖能力较弱品种在追氮量80 kg N·hm-2时分蘖数达常温水平。分蘖能力较强品种在追氮量40 kg N·hm-2条件下，追氮5周后分蘖即恢复至常温水平。说明不同品种对供氮响应及氮量阈值因分蘖能力差异不同。谢树鹏研究发现分蘖能力强品种施氮量增加更易增加分蘖数量[16]。增施80 kg N·hm-2氮分蘖数量显著增加，但低温后随追氮量不断增加，分蘖成穗率逐渐下降，说明过高供氮产生大量无效分蘖，造成养分浪费。

氮作为植物必需营养元素，在水稻生长发育过程有重要作用，充足养分与物质积累是获得高产前提[17]。吕小红等研究发现适量增加氮可提高水稻硝酸还原酶活性促进氮素吸收，增加水稻干物质及氮积累[18-20]。本研究发现低温后追氮2周，追施40 kg N·hm-2处理硝酸还原酶活性最大，恢复常温后第5周增加供氮处理氮积累即恢复至正常水平，干物重于成熟期也恢复至正常水平。但随施氮量增加，水稻收获指数及氮素收获指数有降低趋势，N80处理显著低于对照，与秦迎春常温下研究结果一致[21]。

低温影响水稻有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重等指标，造成水稻减产[22-24]。本试验中低温可使水稻产量平均降低4.19%，与常温相比差异显著。产量降低主要因有效穗数减少，而结实率与千粒重在两个地点有不同程度增加。低温后追施40 kg N·hm-2氮产量可恢复至常温水平。S1点增加供氮主要因增加穗粒数及千粒重恢复产量，S2点增加供氮主要因增加穗数恢复产量。增产与两个试验点水稻品种不同有关。S1点品种为大穗型品种，分蘖能力较弱，低温对其分蘖影响较大，收获时即使增施供氮穗数依然显著低于对照。但水稻群体间调节功能较强[25]，分蘖减少使水稻个体对营养及空间竞争减弱，有利于个体干物质积累及穗生长[26]。因此，穗粒数与千粒重显著高于常温处理。S2点为穗数型品种，分蘖能力较强，追施40 kg N·hm-2氮后分蘖基本恢复至常温水平，前期低温对其他产量构成因素影响较小。当追施氮量达80 kg N·hm-2时产量增加不显著，甚至在S1点显著下降。可见低温后施过量氮肥不利于水稻高产，造成氮肥大量浪费，与常温条件下结果一致[27-28]。

4 结论

低温抑制水稻生长，使生育期推迟，有效穗数、氮积累量、干物质积累量及产量下降。低温后追施氮肥促进水稻生长恢复，随氮肥用量增加，分蘖数量、干物重与氮积累量均不同程度增加，施适量氮对生育期影响较小，氮量过高延迟生育期。低温后追施氮肥可弥补低温带来产量损失，但施氮量过高产量增加，幅度降低；施氮对水稻产量构成因子的恢复因品种而异。本试验条件下，低温后追施40 kg N·hm-2时水稻产量即可恢复至常温水平，保证有较高氮效率。

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