施氮和燕麦/箭筈豌豆间作比例对系统干物质量和氮素利用的影响

张小明，来兴发，杨宪龙，王自奎，蒋海亮，沈禹颖

（兰州大学草地农业科技学院/草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃兰州 730000）

间作系统可以通过不同作物在时间和空间上的合理搭配来促进系统对光、温、水、肥等资源的高效利用，从而提高单位土地面积的产量，被认为是重要的可持续农业生产措施之一[1–3]。在诸多间作模式中，具有明显的优势和推广应用潜力。原因在于禾本科作物对土壤氮素的竞争可刺激豆科作物提高其自身的生物固氮能力，进而拓宽了氮素营养的生态位，从而提高间作系统的氮素利用效率[4–6]。现代农业生产中，施氮是提高作物生产力的常规措施之一。然而，研究显示，过高的外源氮水平会抑制豆/禾间作系统中豆科植物的固氮酶活性，降低了其生物固氮作用，甚至出现“氮阻遏”现象[7–9]，从而降低间作系统对氮素吸收和利用的优势。相反，低氮素供应水平可促进豆科作物根瘤数的增加，进而提高间作系统中豆科作物的生物固氮能力[10–12]。

目前，有关间作系统的研究主要集中在以收获籽粒产量为目标的作物间作模式，如小麦/豌豆、玉米/大豆和小麦/大豆等[13–16]。燕麦是舍饲畜牧业的重要饲草来源之一，有青刈、青贮和调制干草等多种利用方式[17–18]。箭筈豌豆也是重要的豆科牧草之一，在很多地区被用来与禾本科作物间作以提高产量，尤其是其自身的生物固氮作用可为禾本科作物提供生长所需的氮素营养，同时还可以增加饲草的粗蛋白含量，进而提高牧草的草产量及氮素利用效率[19–21]。但是，以往有关燕麦/箭筈豌豆间作系统的研究主要集中在干物质产量、品质及间作模式配置等方面[22–23]，有关施氮和间作比例对间作系统作物产量及氮素吸收利用状况等方面的研究相对较少。在甘肃庆阳黄土高原地区，冬小麦6月底收获后至9月中旬播种期间具有丰沛的水、热资源，很适合复种一年生饲草作物以提高资源利用效率。因此，本研究在旱作条件下对比分析施氮对不同间作比例燕麦/箭筈豌豆间作系统的干物质产量动态、生物固氮能力及氮素利用效率等的影响，以期为该地区多元化粮改饲种植模式的建立提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究于2012年在兰州大学庆阳黄土高原试验站 (35°39’N，107°51’E，海拔 1297 m) 进行。据1961—2012年的气象资料可知，该地区年平均气温为9.5℃，年平均蒸发量为1504 mm，无霜期161 d，年降雨量在480～660 mm之间，其中70%的降雨集中在7—9月份。供试土壤为黑垆土，pH值为8.0～8.5，0—60 cm土壤平均容重为1.29 g/cm3，0—60 cm土层平均土壤全氮含量为0.1%，有机质含量约为10 g/kg。多年平均月降水量与2012年降水量的月份分布如图1所示。

图 1 2012年月降水量及1961—2012年逐月平均降水量Fig. 1 Monthly precipitation in 2012 and average monthly precipitation during 1961–2012

1.2 试验材料

供试燕麦品种为‘青引2号 (Avena sativacv.Qingyin No.2)’，由青海省畜牧兽医科学院草原研究所提供，该品种于2004年由全国牧草饲料品种审定委员会审定通过，具有产量高、耐瘠、耐寒、抗倒伏、适应性强、生育期短的特点，属于草籽兼用品种。该品种从播种到拔节期需要40 d左右，从拔节期至花期需要31 d左右，从花期至成熟期需要50 d左右[24]。箭筈豌豆品种为‘兰箭3号’ (Vicia sativacv. Lanjian 3)，系兰州大学草地农业科技学院选育，具有早熟、生育期短、抗性强等特点。实践表明，该品种适合在黄土高原雨养农业区作为小麦等秋播作物收获后的复种作物进行种植。在黄土高原雨养农业区该品种从播种到拔节期需要38～40 d，从拔节期至花期需要30 d左右，从花期至成熟期需要32 d[25]。比较二者生育期可知，供试燕麦和箭筈豌豆的花期基本一致，而箭筈豌豆的成熟期略早。考虑到燕麦生产以青刈、青贮和调制干草等饲草用途为主，因此本研究乳熟期的采样以箭筈豌豆的生育期为主。

1.3 试验方法

试验采用裂区设计，主区为2个氮素水平，分别为不施氮 (N0) 和施氮46 kg N/hm2(N46)，在播种时一次性施入。副区是7个燕麦与箭筈豌豆的间作比例，具体是指燕麦与箭筈豌豆的行数比，分别为1∶0、4∶1、2∶1、1∶1、1∶2、1∶4 和 0∶1，共计14个处理，每个处理4次重复，共56个试验小区，小区面积为24 m2(4 m × 6 m)。间作比例和播种量见表1，于2012年7月12日进行人工条播，播深3 cm，行距30 cm。前茬为冬小麦，所有小区播种前均施磷肥P2O516 kg/hm2。出苗后间苗并补苗，生长季人工除杂草，无灌溉。

表 1 燕麦与箭筈豌豆的间作比例及播种量Table 1 Vetch to oat intercropping ratios and seeding rates

1.4 取样与测定项目

1.4.1 干物质产量 小区地上部干物质产量采用样段收割法进行测定。分别于箭筈豌豆的花期 (第60 d)和箭筈豌豆的乳熟期 (第90 d) 时，在燕麦单作、箭筈豌豆单作、燕麦∶箭筈豌豆4∶1和1∶4间作比例下的每个小区内部于长势均匀处沿行向取一个1 m长、间作带幅5行宽的样段，1∶1、2∶1和1∶2间作比例下的每个小区内取间作带幅6行宽的样段，收割样段内的全部地上部植株称鲜重，然后置烘箱中于105℃下杀青10 min后，于85℃下烘48 h后称干重，最后按照取样面积折算公顷产量。

1.4.2 植物全氮含量 将上述烘干样全株粉碎磨细并过1 mm筛，浓H2SO4消解后用半微量凯氏定氮仪(KDN-102C) 测定其全氮含量。

1.4.3 箭筈豌豆的15N丰度 (δ15N) 值 箭筈豌豆的固氮能力用15N自然丰度法 (15N natural abundance technique) 测定，于出苗后第60 d在各个小区选取完全发育的箭筈豌豆5株，以每株邻近的燕麦为参照植物配对取样，齐地面刈割。鲜样在105℃下杀青10 min后，于85℃下烘48 h。全株粉碎磨细后过0.25 mm筛，置于4℃冰箱中保存，实验室用稳定同位素质谱仪 (Thermo-Finnigan MAT253) 测定箭筈豌豆及参比植物燕麦的丰度值 (δ15N)，进而计算箭筈豌豆的生物固氮百分率 (%Ndfa) 和生物固氮量 (BNF)[26–27]，公式如下:

式中：%Ndfa代表生物固氮百分率；δ15NR代表参照植物燕麦的15N丰度值；δ15NV代表测试植物箭筈豌豆植株的15N丰度值；δ15NP代表砂培条件无氮溶液中生长的箭筈豌豆的15N丰度值；BNF代表箭筈豌豆的生物固氮量，为植株含氮量×% Ndfa。

1.4.4 相关指标计算 1) 土地当量比 (land equivalent ratio, LER) 被用来评价间作系统的生产力优势，当LER ＞ 1时表明有间作优势[11]，表达式如下:

式中：LER代表土地当量比；YIO代表燕麦间作产量(kg/hm2)；YMO代表燕麦单作产量 (kg/hm2)；YIV代表箭筈豌豆间作产量 (kg/hm2)；YMV代表箭筈豌豆单作产量 (kg/hm2)。

2) 本研究选取氮肥偏生产力 (PFPN) 来衡量作物的氮素利用能力，PFPN是指单位施氮量所能生产的作物干物质产量[28–29]，公式如下:

式中：PFPN代表氮肥偏生产力 (kg/kg)；Y代表施氮条件下作物的产量 (kg/hm2)；N代表施氮量(kg/hm2)。

3) 氮素营养竞争比率 (CROV) 是度量作物养分吸收能力强弱的一种指标，本试验用燕麦相对箭筈豌豆对氮素的营养竞争比率来衡量养分竞争能力。当CROV＞ 1时，表明燕麦比箭筈豌豆的营养竞争能力强；当CROV＜ 1时，表明燕麦比箭筈豌豆的营养竞争能力弱[7–8]。公式如下:

式中：CROV表示燕麦相对箭筈豌豆对氮素的营养竞争比率；NIO和NIV分别为间作条件下燕麦和箭筈豌豆的吸氮量 (kg/hm2)；NMO和NMV分别为单作燕麦和箭筈豌豆的吸氮量 (kg/hm2)；Fo和FV分别为间作中燕麦和箭筈豌豆所占比例。

1.4.5 数据统计与分析方法 采用Excel 2013软件进行数据整理并绘图，采用SPSS 20th统计软件对试验数据进行方差分析，多重比较采用LSD法，显著性水平为P=0.05。

2 结果与分析

2.1 间作系统干物质产量动态

图 2 施氮水平和间作比例对燕麦和箭筈豌豆间作系统干物质产量的影响Fig. 2 Dry matter yields of oat and common vetch intercropping system affected by N application and intercropping ratios

由图2可知，施氮可以显著提高燕麦/箭筈豌豆间作系统总干物质产量。出苗生长至花期和乳熟期时，施氮水平 (N46) 下系统平均干物质总产量较不施氮水平 (N0) 分别提高了 31.6% (P＜ 0.01) 和 24.2%(P＜ 0.001) 。花期时，N0水平下，系统总干物质产量在2∶1间作比例下达到最大值，较燕麦、箭筈豌豆单作分别提高了36.1%和102.5%；N46水平下，间作系统干物质总产量在1∶1间作比例下达到最大值，较燕麦、较箭筈豌豆单作分别提高了0.3%和103.5%。乳熟期时，N0水平下，间作系统干物质总产量较燕麦比例下降呈逐渐降低的趋势，在燕麦单作 (1∶0) 时最大，较箭筈豌豆单作提高了107.9%，4∶1间作比例下系统总干物质产量次之，较燕麦单作降低了11.6%，较箭筈豌豆单作提高了83.7%。N46水平下，4∶1间作比例下系统干物质总产量达到最大值，分别较燕麦单作和箭筈豌豆单作增加了6.3%和111.1%。

2.2 间作系统的土地当量比

由表2 可知，施氮和间作比例对燕麦/箭筈豌豆间作系统土地当量比 (LER值) 具有明显影响，同一氮素水平下各间作比例之间均没有显著性差异。生长至花期时，在N0水平下，各间作比例下的LER值均大于1，于2∶1间作比例下达到最大值，在N46水平下，4∶1和1∶2间作比例下的LER值小于1，其他间作比例下均大于1，于1∶1间作比例下达到最大值。生长至乳熟期时，除N46水平下的4∶1间作比例外，各间作比例下的LER值均较花期有所降低。其中，在N0水平下，1∶1和1∶2间作比例下的LER值小于1，其余间作比例下均大于1，于2∶1间作比例下达到最大值，在N46水平下，4∶1间作比例下的LER大于1，其余间作比例下均小于1。

2.3 箭筈豌豆的生物固氮百分率和固氮量

由图3可知，施氮和间作比例对箭筈豌豆的生物固氮百分率 (%Ndfa) 和固氮量具有明显影响。N0水平下，各间作系统箭筈豌豆的生物固氮百分率位于40.5%～68.6%之间。其中，4∶1间作比例下的生物固氮百分率最高，为68.6%，显著高于其它间作比例 (P＜ 0.05)。1∶4间作比例下的生物固氮百分率最低，显著低于其它间作比例 (P＜ 0.05)。N46水平下，箭筈豌豆的生物固氮百分率在19.5%～53.1%之间，整体上较N0水平有所下降。其中，2∶1和1∶1间作比例下的生物固氮百分率显著高于其它间作比例 (P＜ 0.05)。对于箭筈豌豆的生物固氮量而言，在N0水平下，各间作系统箭筈豌豆的生物固氮量在13.2～33.3 kg/hm2之间。其中，1∶2和0∶1间作比例的固氮量显著高于其它间作比例 (P＜ 0.05)。N46水平下，各间作系统箭筈豌豆的生物固氮量位于6.7～25.9 kg/hm2之间，较N0水平明显降低。其中，箭筈豌豆的生物固氮量在0∶1间作比例下 (单作) 显著高于其它间作比例 (P＜ 0.05)。

表 2 不同施氮水平和间作比例下燕麦/箭筈豌豆间作系统在箭筈豌豆花期和乳熟期的土地当量比 (LER)Table 2 Land equivalent ratio (LER) of oat and common vetch intercropping system affected by N application and intercropping ratios at flowering and milk-ripe stage of common vetch

图 3 施氮和间作比例对箭筈豌豆生物固氮百分率和生物固氮量的影响Fig. 3 Effects of the N application and intercropping ratios on %Ndfa and BNF of common vetch

2.4 间作系统作物地上部吸氮量

由图4可知，较不施氮水平而言，施氮改变了间作系统中两种作物的吸氮能力，燕麦的吸氮量整体上均有所增加。在4∶1、2∶1、1∶1、1∶2和1∶4五个间作比例下，燕麦吸氮量的占比分别由N0水平下的59.4%、50.3%、51.1%、26.2%和22.2%增加至N46水平下的89.6%、70.1%、62.2%、35.9%和37.4%，平均增加了17.2个百分点。生长至花期时，在N0水平下，1∶4间作比例下作物总的吸氮量最高，分别较燕麦单作和箭筈豌豆单作系统增加了79.8%和55.3%，但与其它间作比例无显著差异(P＞ 0.05)，在N46水平下，1∶1间作比例下作物总的吸氮量最高，但各间作比例间作物总的吸氮量无显著差异 (P＞ 0.05)。生长至乳熟期时，在N0和N46水平下，系统总的吸氮量均在箭筈豌豆单作处理下达到最大值，分别为115.1 kg/hm2和108.3 kg/hm2，在燕麦单作处理下均达到最小值，且在4∶1间作比例下燕麦的吸氮量明显高于箭筈豌豆。

2.5 间作系统氮素利用效率和氮素营养竞争比率

由图5可知，不同间作比例对间作系统的氮肥偏生产力 (PFPN) 具有明显的影响。其中，4∶1间作比例下系统的氮肥偏生产力 (PFPN) 达到最大值，为196.48 kg/kg，1∶0间作比例下次之，为184.77 kg/kg，二者均显著高于其他间作比例 (P＜ 0.05)。PFPN在箭筈豌豆单作处理下达到最小值，为93.08 kg/kg，除与1∶2间作比例之间差异不显著外，均显著低于其他间作比例 (P＜ 0.05)。

图 4 施氮和间作比例对燕麦和箭筈豌豆间作系统作物的吸氮量的影响Fig. 4 Effects of N application and intercropping ratios on N uptake of the oat and common vetch intercropping system

图 5 不同间作比例对燕麦/箭筈豌豆间作系统氮肥偏生产力的影响Fig. 5 Effects of intercropping ratios on partial factor productivity of fertilizer N in the oats and common vetch intercropping system

由表3可知，无论施氮与否，随着间作系统中箭筈豌豆种植比例的增加，燕麦相对于箭筈豌豆的氮素营养竞争比率CROV均呈明显的降低趋势。其中，在N0水平下，4∶1、2∶1和1∶1间作比例下的CROV大于1。在N46水平下，4∶1、2∶1、1∶1和1∶2间作比例下的CROV大于1。

3 讨论与结论

3.1 间作系统干物质产量和土地当量比

豆/禾间作具有培肥土壤、控制杂草和促进作物生产力等优势，在雨养农业区具有广泛的应用价值和发展潜力[1,3,13]。研究显示，燕麦/箭筈豌豆间作系统在3∶1和1∶1间作比例下的产量较燕麦单作提高了16.7%～44.9%，较箭筈豌豆单作提高了12.0%～62.4%[23,30]。虽然不同间作比例下系统产量具有一定的变幅，但间作系统中燕麦与箭筈豌豆对光、温、水、肥等资源的竞争利用和协调关系等对群体产量起着决定性作用[17,31]。研究表明，禾本科作物对有效氮的竞争胜过豆科植物，在间作系统中施入氮肥可以显著增加无芒雀麦的干物质产量和分蘖数，而禾草分蘖数是牧草产量的主要构成因素之一，由此可见，施氮促进了禾本科作物的分蘖，进而促进其产量的提高[32]。本研究结果表明，施氮促进了间作系统总的干物质产量，不同氮素供应水平下，间作系统干物质产量差异较大。生长至花期和乳熟期时，N46水平下系统平均干物质总产量较N0水平分别提高了31.6%和24.2%，差异达到了极显著水平。此外，我们发现，间作比例对系统干物质产量的影响与施氮水平有关。生长至花期时，N0水平下系统干物质产量在2∶1间作比例下最高，N46水平下在1∶1间作比例下系统干物质产量最大。生长至乳熟期时，N0水平下系统干物质产量在燕麦单作时达到最高，N46水平下系统干物质产量在4∶1间作比例下达到最大值。无论施氮与否，燕麦/箭筈豌豆间作系统的总干物质产量均高于箭筈豌豆单作。施氮促进了喜氮作物燕麦的生长，抑制了间作系统中箭筈豌豆的生长。这主要与间作系统中两种作物的生长特性及其相互影响有关。在豆/禾间作系统中，禾本科作物燕麦对土壤养分的竞争可刺激豆科作物提高其自身的生物固氮能力，进而拓宽了氮素营养的生态位，从而提高间作系统的氮素利用效率，提高了作物的产量[5]。此外，有研究表明，由于受气候和水肥条件的影响，间作比例的不同会使植物地上部分争夺水分、光能等自然资源的能力出现差异，进而影响作物对土地的利用程度，低氮素水平下豆/禾间作可获得更高的LRE值[11,13,15]。本研究发现，在同一氮素水平下各间作比例之间的LER值均没有显著性差异。生长至花期时，在N0水平下，间作系统的LER值均大于1，在N46水平下，间作系统的LER值在1∶1间作比例下大于1；生长至乳熟期时，在N0水平下，间作系统的LER值在2∶1间作比例下达到最大值，在N46水平下在4∶1间作比例下的LER大于1，其余间作比例下均小于1。

3.2 箭筈豌豆的生物固氮率和固氮量

在豆/禾间作系统中，豆科作物的生物固氮能力是备受关注的焦点问题。因此，提高间作系统中豆科作物的生物固氮潜力，发挥豆/禾间作优势显得尤为重要。间作系统中禾本科作物对氮素的竞争会刺激豆科作物的生物固氮能力，进而提高其生物固氮量[33]。有研究表明，在紫花苜蓿/无芒雀麦间作系统中，间作提高了紫花苜蓿的固氮比例，并使无芒雀麦氮素转移比例逐渐增大，而施入氮肥明显地抑制了紫花苜蓿的固氮比例和对无芒雀麦转移的比例[32]。亦有研究表明，蚕豆与大麦间作时，蚕豆的固氮量明显增大；豌豆与大麦间作时，豌豆的生物固氮量也明显高于单作豌豆；饭豆与玉米在3∶1间作比例下的生物固氮量可达81 kg/hm2，较饭豆单作提高了65.3%[33–36]。在豆/禾间作系统中，过多的施肥会降低豆科作物的结瘤数量，进而抑制豆科作物的生物固氮作用，因为过高的土壤氮素会抑制豆科作物的固氮酶活性，即出现“氮阻遏”现象，降低其生物固氮百分率和固氮量，进而降低豆/禾间作系统的间作优势[8–9,37–38]。本研究获得的结论与上述研究高度一致，即施氮后箭筈豌豆的生物固氮能力受到抑制，生物固氮量较不施氮条件下降低了22.2%～49.2%。其主要原因是施氮显著增加了土壤中速效氮的含量，而化合态氮对固氮酶活性具有抑制作用，因此降低了箭筈豌豆的生物固氮量。可见，在N 46 kg/hm2的氮素供应条件下，兰箭三号箭筈豌豆的生物固氮能力便会受到一定程度的抑制，生物固氮百分率和固氮量明显降低。

表 3 两种氮素水平下不同间作比例燕麦相对于箭筈豌豆的氮素营养竞争比率Table 3 N competition ratios of oat and common vetch affected by intercropping ratios and N application

3.3 间作系统作物的吸氮量和氮素利用效率

间作系统中两种作物生产特征变化主要由于二者对光、温、水、肥等资源的竞争吸收和协调利用之间平衡的结果，其归根结底是由两种作物地上和地下生态位的错位所造成的。相关研究表明，施氮对间作系统中作物的光合、养分吸收利用及分配具有一定的影响[2–4]。在豆/禾间作系统中，氮素的吸收、积累及其循环利用是研究的核心内容之一[38]，间作系统中作物对养分的吸收与根系相互作用有着密切关系。研究显示，玉米/大豆间作系统中，根系互作更有利于提高玉米地上部生物量，且大豆和玉米对氮、磷等养分的吸收利用在不同生育期具有明显差异[39]。亦有研究表明，大麦/蚕豆间作可使植物氮素累积吸收量比单作时提高7.0%～32.1%[40]，小麦/大豆间作系统氮吸收总量比单作时提高近24.0%～39.0%[41]。本研究中，在燕麦/箭筈豌豆间作系统中，作物总吸氮量比燕麦单作提高了26.2%～79.8%，比

箭筈豌豆单作提高了9.0%～55.4%。此外，本研究发现，4∶1间作比例下系统的氮肥偏生产力 (PFPN)达到最大值，在箭筈豌豆单作处理下达到最小值，这说明不同的间作比例对系统的氮肥偏生产力(PFPN) 具有明显的影响。本研究中，无论施氮与否，随着间作系统中箭筈豌豆种植比例的增加，燕麦相对于箭筈豌豆的氮素营养竞争比率CROV均呈明显的降低趋势，说明燕麦在此间作系统中具有明显的竞争优势，这与前人的研究结果相似[7–8,42–43]。本研究结果将对黄土高原禾/豆间作系统的生产力及氮素吸收利用具有一定的理论指导，对提高豆科作物在间作群体中的固氮贡献率及发展氮肥节约型间作生产具有一定的实践意义。

参 考 文 献：

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