旱地高产小麦品种籽粒氮含量差异与氮磷钾吸收利用的关系

刁超朋，王朝辉,2*，李莎莎，刘 璐，王 森，黄 宁

（1 西北农林科技大学资源环境学院/农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，陕西杨凌 712100；2 西北农林科技大学/旱区作物逆境生物学国家重点实验室，陕西杨凌 712100）

小麦是我国广泛种植的主要粮食作物。2013年，谷物产量达5.5亿吨，占世界总产19.9%，其中小麦达到了1.2亿吨，占世界总产17.0%，位居世界第一[1]。随着人口增加与生活水平不断提升，不仅是数量需求，对粮食营养品质的要求也不断提高[2]。蛋白质含量是小麦面粉营养品质的重要指标，小麦籽粒含氮量直接影响其面粉的蛋白含量，因此小麦籽粒含氮量一直受到人们广泛关注[3–4]。近三十年，增施化肥一直是我国小麦增产提质的重要措施，但持续大量投入化肥不仅增加成本，还引发了土壤氮残留与淋溶、氨挥发、氧化亚氮排放、水体富营养化等环境问题[5]。一些研究发现产量提升的同时籽粒含氮量也相应增加[6–7]，但多数研究发现施用化肥一定程度上增加了小麦籽粒产量，但降低了籽粒含氮量[8]。因此，单纯依靠增施肥料来实现作物增产提质显然难以持续。

为了维持作物高产，同时实现优质，进一步挖掘品种潜力日益引起人们的重视。在江苏与河南灌区有研究发现，叶面积越大、光合能力越强和收获指数越高的小麦品种，产量越高[9–12]。在华北对5个小麦品种的对比研究发现，多穗和高收获指数是高产的基础[13]。河南洛阳灌溉条件下8个品种的研究发现，粒重增加是产量提高的主要原因[14]。在四川130份小麦材料的盆栽试验发现，高产比低产小麦产量高出279.9%，籽粒氮素利用效率提高是高产的主要原因[15]。在河南灌区对15个小麦品种的研究发现，氮素累积量对增产有重要作用[16]。在通过选育品种实现增产的同时，品种的品质差异也引起了人们关注。在山西16个加拿大硬粒小麦品种田间试验对比发现，硬粒小麦籽粒蛋白质含量均高于当地品种[17]。在河南灌区的研究显示，施氮量显著影响小麦产量与蛋白质含量，但中筋小麦矮抗58的产量较高，而其蛋白质含量较低[18]。山东灌溉条件下对4个品种的研究发现，产量高的品种蛋白质含量低，品种对蛋白质含量差异的贡献率高达97.3%[19]。法国17个小麦品种田间试验发现，水分充足时产量提升导致籽粒含氮量下降，产量由5800增到8500 kg/hm2时，籽粒含氮量从27降到15 g/kg[20]。对山东灌区4个小麦品种的研究发现，花后各时期高产小麦品种济麦22蛋白质含量均低于其他品种[21]，地上部干物质累积量对籽粒氮吸收有很大影响[22]。可见，关于小麦品种的产量构成和氮素吸收利用差异及其相互关系已有不少研究，但是，对籽粒含氮量差异与磷、钾营养元素关系研究较少，特别是在旱地雨养条件下，关于高产小麦籽粒氮含量差异与产量构成和氮磷钾吸收利用关系的研究就更少。

因此，本研究以我国不同麦区的123个小麦品种为供试材料，在黄土高原旱地通过三年的田间定位试验，研究了高产小麦品种籽粒氮含量差异与干物质累积、产量构成及氮磷钾养分吸收利用的关系，以期为筛选和培育旱地高产且籽粒氮含量高的优质小麦品种和小麦科学施肥提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点概况

试验于2013—2016年在陕西省永寿县御驾宫乡(东经 108°12′、北纬 34°44′) 进行。该地区平均海拔970 m，年均温为10.5℃，试验期间三年的降水量分别为583.3、541.9和414.2 mm，小麦生育期降水量分别为266.6、313.6、185.8 mm，为典型雨养旱作农业区。旱地小麦为主要粮食作物，一年一熟，通常在每年9月下旬到10月初播种，次年6月中旬收获。试验地点的土壤为土垫旱耕人为土，播前土壤(0—20 cm) 基本理化特性见表1。

1.2 试验材料和设计

试验采用裂区设计，主处理为施肥，副处理为品种。施肥处理包括施氮磷肥 (NP) 和不施肥对照(CK)。施肥量为N 150 kg/hm2(尿素，N含量46%)，P2O5100 kg/hm2(过磷酸钙，P2O5含量16%)。由于土壤不缺钾，所以没有施用钾肥。供试小麦品种来自我国不同麦区，其中西北麦区32个，黄淮海麦区68个，长江中下游麦区14个和西南麦区9个。主区面积为250 m2(20.0 m × 12.5 m)，副区面积为1.6 m2(2.0 m × 0.8 m)，4次重复。采用人工点播，株距2.5 cm，行距20 cm种植4行。试验于2013年9月28日、2014年10月3日和2015年9月26日播种，收获时间均在次年6月。常规平作，整个生育期无灌溉，其他田间管理措施与当地农户一致。

1.3 样品采集及测定

成熟期，每个品种所在副区的中间两行为样方，从中随机抽取30穗的小麦全株，用不锈钢剪刀从根茎结合部剪断取其地上部，作为考种和化学分析样品，中间两行剩余小麦全部收割，自然风干称取籽粒风干重，再与随机抽取的30穗小麦籽粒重量一同用于计算该品种的产量。样品自然风干后，称取茎叶和穗风干重，穗经手工脱粒分成籽粒与颖壳(含穗轴)，称量籽粒风干重，用差减法由穗和籽粒风干重计算颖壳风干重。用数粒板法测定小麦籽粒千粒重。将茎叶剪碎至1 cm左右小段后，籽粒、茎叶和颖壳分别取20 g左右，用蒸馏水快速漂洗三次，转入烘箱中，90℃杀酶30 min，65℃烘至恒重，计算风干植物样品的含水量，进而计算小麦产量、茎叶与颖壳的生物量。烘干的植物样用球磨仪(RETSCH MM400，Germany，氧化锆研磨罐) 粉碎，密封标记备用。小麦产量、生物量、千粒重均用烘干重表示。

表 1 0—20 cm土壤基本理化特性Table 1 Basic properties of the 0–20 cm soil layers

称取籽粒样品0.2000 g，茎叶、颖壳0.2500 g，用H2SO4(95%)–H2O2(优级纯) 消解后，全自动连续流动分析仪 (AA3，SEAL Analytical，Germany) 测定消解液中氮磷含量，火焰光度计测定消解液中的钾含量。每个样品的测定重复2次。小麦不同器官的养分含量均以烘干重为基数表示。

1.4 数据计算与统计分析

为了分析高产条件下小麦品种间的氮含量差异，首先将施肥条件下籽粒产量高于当年所有品种产量平均值的品种定义为高产品种，再将这些高产品种按籽粒氮含量从高到低排列，前十位的为高氮品种，后十位的为低氮品种，然后对应分析其在不同施肥条件下的产量构成与养分吸收利用特性。相关参数计算如下：

图 1 小麦品种籽粒产量与籽粒含氮量的关系Fig. 1 Relationship between wheat grain yields and the grain N contents among different cultivars

式中：样品籽粒重量与千粒重单位为g，穗粒数单位为个，穗数单位为104/hm2，茎叶和颖壳吸收量计算与籽粒相同，养分含量单位为g/kg，吸收量单位为kg/hm2，籽粒产量与生物量单位为t/hm2。

试验数据采用Microsoft Excel 2016对试验数据进行处理，SigmaPlot 12.5作图；采用IBM SPSS Statistics 22.0进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 品种的籽粒氮含量差异

2.1.1 旱地高产小麦品种中籽粒氮含量差异 对施肥条件下小麦籽粒含氮量 (图1) 分析表明，品种间存在显著变异 (P ＜ 0.05)，籽粒含氮量与产量呈极显著负相关。回归分析表明，籽粒产量每增加1000 kg/hm2，其含氮量3年分别降低1.4、1.0和3.0 g/kg，平均降低1.1 g/kg。对各年份均高于产量平均值的高产小麦品种进行分析表明，籽粒含氮量仍有显著差异 (P ＜0.05)。2014年，籽粒含氮量为20.0～26.9 g/kg；2015年为16.9～26.3 g/kg；2016年为18.5～24.7 g/kg。可见，不同小麦品种的籽粒含氮量存在显著差异，且随产量提高含氮量降低，高产小麦品种中，籽粒含氮量也存在显著差异。

2.1.2 高产小麦品种籽粒氮含量差异及其对施肥的响应 高产品种中，籽粒含氮量排在前十位和后十位的两组品种比较发现，无论施肥与否，籽粒含氮量差异均显著 (图2)。施肥时，高氮组籽粒含氮量2014、2015和2016年分别比低氮组高26.0%、27.4%和21.6%，平均值高24.7%；不施肥时，高氮组籽粒含氮量三年分别高15.1%、14.8%和10.7%，平均高13.5%。

品种的籽粒含氮量不同，对施肥的响应也不一样。与不施肥相比，施肥时高氮组籽粒含氮量2014、2015和2016年分别显著增加14.4%、47.1%和62.8%，平均增加37.5%；低氮组分别增加4.5%、32.6%和48.1%，平均增加25.2%。说明高氮组品种籽粒含氮量对施肥的影响更敏感，施肥后籽粒含氮量更容易提高。

图 2 2014—2016年高产小麦品种中不同籽粒含氮量组的品种籽粒含氮量比较 (组内品种n = 10)Fig. 2 Comparison of grain N contents of cultivars in different grain N groups of high-yielding wheat cultivars from 2014 to 2016 (within-group cultivars n = 10)

2.2 籽粒氮含量差异与干物质累积、产量构成的关系

施肥时，两组小麦品种的产量、生物量及产量构成因素无显著差异 (表2)。不施肥时，高氮组产量比低氮组平均低9.1%，在2014、2015年有显著差异；穗粒数平均低3.4%，在2014年显著低于低氮组。高氮组收获指数三年平均显著低于低氮组，施肥与不施肥时平均分别低4.4%和5.4%，在2014年差异达显著水平。

与不施肥相比，施肥时小麦籽粒产量、生物量和收获指数的年际平均值显著提高，高氮组增幅较高，籽粒产量三年平均分别增加70.0%和59.1%，生物量增加60.2%和50.5%，收获指数增加9.8%和8.6%。施肥时，穗数与穗粒数各年份也多为增加，同样是高氮组增幅较大，两组穗数三年平均分别增加51.6%和44.4%，穗粒数平均增加14.3%和13.8%。施肥对两组品种多数年份千粒重及其平均值没有显著影响。

可见，在土壤养分供应充足时，籽粒含氮量不同的两组高产品种，其产量、生物量和产量构成因素差异不显著，但高氮组品种的收获指数低于低氮组，且高氮组品种的产量、生物量、收获指数、穗数和穗粒数对施肥的响应更敏感，施肥后四者均有较大幅度增加。

2.3 籽粒氮含量差异与其磷、钾含量的关系

比较平均值发现，无论施肥与否，籽粒含磷量差异均显著 (表3)。施肥时，高氮组籽粒含磷量在2014、2015和2016年分别比低氮组高10.0%、6.5%和11.1%，平均高10.3%；不施肥时，三年平均高6.3%，在2014和2015分别显著高出10.0%和9.4%。与磷的情况不同，施肥时高氮组的籽粒含钾量三年分别降低5.0%、10.6%和5.9%，平均降低7.5%，不施肥时，两组间平均含钾量差异不显著。表明高氮组品种含磷量也高，含钾量反而低；施肥时，这种差异更明显。

籽粒含磷量与含钾量的施肥响应不同。施肥时高、低氮组籽粒含磷量三年平均分别降低5.9%和9.4%，且在2016年两组均显著降低，分别为14.3%和18.2%。同样，施肥时高、低氮组籽粒含钾量也分别平均降低11.9%和7.0%，且2015和2016年分别降低12.5%和15.8%、6.0%和12.8%。可见，籽粒磷钾含量施肥后均会降低，而且高氮组品种的含磷量降幅较小，含钾量降幅较大。

表 2 高产小麦高、低籽粒含氮量组的产量、收获指数及产量构成因素Table 2 Yields, yield components and harvest indices of high and low grain N groups of high-yielding wheat

表 3 高产小麦品种高低籽粒含氮量组的籽粒磷钾含量Table 3 Contents of P and K in grain of different grain N groups in high-yielding wheat cultivars

2.4 籽粒氮含量差异与营养器官氮、磷、钾含量的关系

营养器官的养分含量变化与籽粒不完全一致 (表4)。施肥时，高氮组营养器官含氮量比低氮组三年平均值高11.1%，且在2015和2016年差异显著，不施肥时两组间无显著差异。两组间营养器官的磷钾含量均无显著差异。与不施肥相比，施肥后的高低氮组营养器官含氮量各年份均显著增加，平均增加150.0%和110.0%；高低氮组含磷量在2015年显著增加，平均值增加33.3%；含钾量各年份也显著增加，平均增加28.9%和23.1%。说明在土壤养分供应充足时，高氮组品种营养器官的含氮量也会较高，且其对施肥也很敏感；高、低氮组营养器官的磷钾含量无显著差异，但对施肥的响应均表现出显著差异，钾的施肥响应更显著，施肥后增幅较大。

表 4 高产小麦高、低籽粒含氮量组的营养器官氮磷钾含量Table 4 Contents of N, P and K in vegetative part of high and low grain N groups of high-yielding wheat

2.5 籽粒氮含量差异与氮磷钾吸收量的关系

高低氮组的地上部养分吸收量变化也因施肥情况而异 (表5)。施肥时，高氮组籽粒吸氮量比低氮组高20.0%～27.7%，平均高出22.3%；营养器官吸氮量高8.9%～31.7%，平均高出16.1%。不施肥时，组间籽粒和营养器官吸氮量均无显著差异。与不施肥相比，施肥时高低氮组籽粒吸氮量三年均显著提高，平均提高121.4%和82.8%，营养器官吸氮量也显著提高，平均提高177.6%和127.4%。

与吸氮量情况一致。施肥时，高氮组的籽粒吸磷量比低氮组高2.1%～19.8%，且第三年差异显著，平均高出7.9%；营养器官吸磷量比低氮组高0.0%～30.0%，也在第三年达到差异显著，平均高出9.1%。不施肥时，组间籽粒、营养器官吸磷量也无显著差异。与不施肥相比，施肥时高低氮组吸磷量三年均显著提高，籽粒吸磷量平均分别提高63.4%和48.2%，营养器官吸磷量平均提高111.8%和94.1%。

与氮磷吸收量不同。无论施肥与否，高氮组籽粒吸钾量比低氮组低，施肥时三年平均低9.8%，不施肥时平均降低13.5%，且前两年差异达显著。施肥时，组间营养器官吸钾量无显著差异；不施肥时，高氮组比低氮组平均显著降低5.1%，在2015年差异显著。与不施肥相比，施肥时高低氮组不同器官吸钾量三年均显著提高，籽粒吸钾量平均提高54.8%和48.4%，营养器官平均提高85.2%和67.4%。

说明土壤养分供应充足时，高氮组地上部氮磷吸收量高于低氮组，籽粒的表现较营养器官更加突出，高低氮组营养器官吸钾量无差异，但低氮组籽粒中有较多的钾累积。施肥后，高氮组氮磷钾吸收量的增幅高于低氮组，营养器官的增幅高于籽粒，反映出高氮组的氮磷钾吸收量对施肥的响应更敏感。

2.6 籽粒氮含量差异与氮、磷、钾分配的关系

无论施肥与否，高低氮组间氮磷收获指数的平均值均无显著差异 (表6)。施肥时，平均为79.1%和86.4%；不施肥时，平均为80.7%和88.5%。与不施肥相比，施肥时高低氮组的氮收获指数分别平均降低2.1%、2.0%，磷收获指数平均降低2.0%、2.5%。

不同于氮磷收获指数，高氮组的钾收获指数三年不同程度地低于低氮组，施肥时平均显著低12.2%；不施肥时平均低6.8%。与不施肥相比，施肥时高低氮组钾收获指数三年也不同程度降低，平均显著降低13.4%和8.0%。

可见，旱地高产条件下，高低氮组的品种向籽粒转移和分配氮磷的能力并无显著差异，但高氮组品种向籽粒分配钾的能力较低。施肥后，高低氮组的品种向籽粒转移氮、磷、钾的能力均降低，且氮、磷降幅一致，但高氮组品种向籽粒分配钾的能力降低更明显。

表 5 高产小麦高、低籽粒含氮量组的氮磷钾吸收量 (kg/hm2)Table 5 Uptake of N, P and K of different grain N groups in high-yielding wheat

表 6 高产小麦品种高低籽粒含氮量组的氮磷钾收获指数Table 6 Harvest indices of N, P and K of different grain N groups in high-yielding wheat cultivars

3 讨论

3.1 小麦品种籽粒氮含量与产量、干物质累积、产量构成的关系

小麦籽粒氮含量与其营养和加工品质密切相关，高产和高籽粒氮含量是品种选育和栽培中追求的主要目标。本研究表明，就所有品种而言，旱地条件下籽粒含氮量与籽粒产量呈极显著负相关，籽粒产量每增加1000 kg/hm2，含氮量平均降低1.1 g/kg。在对法国27个不同基因型小麦的田间试验研究发现，籽粒含氮量与产量呈负相关，产量提高增加1000 kg/hm2，含氮量降低1.6 g/kg[23]；对瑞士11个不同小麦品种的田间试验研究也发现，小麦籽粒含氮量与产量呈负相关[24]；对英国南部39个小麦品种田间试验研究也发现二者呈负相关，产量提高增加1000 kg/hm2，含氮量降低1.8 g/kg[8]；对法国17个小麦品种的田间试验发现，产量由5800 kg/hm2增到8500 kg/hm2时，籽粒含氮量从27 g/kg降到15 g/kg，两者呈极显著负相关[20]，均与本研究结果一致，说明小麦籽粒含氮量与产量之间的负相关普遍存在。

进一步分析表明，土壤养分供应充足时，在产量、生物量和产量构成因素差异均不显著的高产品种中，仍存在籽粒含氮量高低差异显著的两组品种，而高氮组品种的收获指数低于低氮组品种，且其产量、生物量、收获指数、穗数和穗粒数对施肥的响应更敏感，施肥后可较大幅度增加。关于施肥对小麦籽粒产量和养分含量的影响已有大量研究。在对山东高产小麦‘泰山23号’的田间研究发现，施氮量从0增加到240 kg/hm2时，籽粒含氮量增加13.3%[25]；在山西‘运旱20410’的田间试验发现，施磷 (P2O5) 量从0增加到150 kg/hm2时，花后干物质对小麦籽粒产量贡献率不断增加[26]；施P2O50～240 kg/hm2时，‘临优145’籽粒含氮量随施磷量增加而提高[27]。品种的产量不同对施肥的响应也不一样。在渭北旱塬增施氮肥，高产品种的生物量增幅达46%，且穗数、穗粒数的增加幅度也高于低产品种[28–29]；在华北，高产品种‘中麦175’和‘京冬17’的穗数，收获指数，生物量对施肥有较高的响应，千粒重也高于其他品种[30]；但在河南灌水条件下，‘豫教5号’的千粒重却随施肥量增加显著下降[31]。在对河北灌溉条件下2个高产品种研究显示，高籽粒氮品种‘良星99’收获指数为0.48，比低籽粒氮品种‘泰农18’的收获指数0.51显著低5.9%[32]，与本研究结果一致。目前，关于高产条件下不同籽粒含氮量品种的产量、干物质累积分配及产量构成对施肥响应的研究还少，值得进一步研究。

3.2 小麦品种籽粒氮含量与氮、磷、钾含量的关系

研究表明，高籽粒氮含量的品种，其籽粒含磷量也高，含钾量反而低；在旱地土壤养分供应充足时，这种差异更明显。在对意大利4种小麦的田间试验也发现，籽粒含氮量高的品种其籽粒含磷量也较高[33]。本研究还发现，高氮组品种的籽粒含氮量对施肥影响更敏感，施肥后籽粒氮含量更容易提高，磷、钾含量却会降低，但高氮组品种的磷含量降幅较小，钾含量降幅较大。从本试验的结果来看，是由于施肥后籽粒产量三年平均增加70.0%，而磷钾吸收量平均分别增加63.4%与54.8%，籽粒产量增幅高于其磷钾吸收量增幅产生的养分稀释效应。前人也有相似的研究结果，在对法国7个不同地区27个小麦品种研究发现，籽粒产量增加的速率大于养分吸收积累的速率，引起的养分稀释效应降低了籽粒含氮量[24]。

本研究表明，在旱地土壤养分供应充足时，高氮组品种的营养器官含氮量也较高，且其对施肥更敏感。在陕西省通过田间试验对‘西农979’和‘小偃22’的研究也发现，土壤养分供应充足时籽粒含氮量分别为28.5和23.1 g/kg，茎叶含氮量分别为24.9和23.0 g/kg[34]，籽粒含氮量高的品种营养器官含氮量也较高，与本研究结果一致。但在河南灌溉条件下对‘兰考矮早8’和‘豫农949’研究发现，高籽粒氮品种的营养器官含氮量反而低，二者籽粒氮含量分别为2.59%和2.39%，茎叶氮含量为分别1.64%和2.05%[35]，与本研究结果不同。说明品种籽粒与营养器官氮含量除受作物本身性状、施肥、土壤养分供应影响外，也受灌溉和土壤水分供应情况的影响。

3.3 小麦品种籽粒氮含量与氮、磷、钾吸收分配的关系

研究表明，在旱地土壤养分供应充足时，高氮组品种地上部氮磷吸收量高于低氮组品种，籽粒的表现较营养器官更加突出，低氮组品种籽粒中有较多的钾累积，而营养器官吸钾量却无差异。在对尼日利亚14种玉米的田间试验发现，养分供应充足时，籽粒含氮量高的品种氮吸收量也高，籽粒的表现较营养器官更加突出[36]。在对阿根廷7个小麦品种的田间试验发现，高籽粒氮品种氮磷吸收量高于低籽粒氮品种，分别高出26.7%和18.7%[37]。对意大利25个小麦品种的田间试验研究也发现，高籽粒氮品种的氮磷吸收量高于低籽粒氮品种，籽粒氮磷吸收量分别高出23.2%和12.2%，营养器官分别高出7.0%和13.3%，籽粒氮吸收量表现较营养器官更加突出，而磷吸收量则无显著差异，其原因可能是土壤中有效磷较高，使得地上部有充足的累积[38]。在对陕西9个小麦品种的田间试验也发现，高籽粒氮品种‘西农9871’籽粒氮、磷吸收量分别为90.4和9.3 kg/hm2，低籽粒氮品种‘西农979’籽粒氮、磷吸收量分别为79.3和9.0 kg/hm2，在营养器官中分别为25.8和1.5 kg/hm2，22.2和1.2 kg/hm2，表现出高籽粒氮品种氮磷吸收量均高于低籽粒氮品种，籽粒较营养器官更加突出[39]。在对江苏两个玉米品种的田间试验发现，高低籽粒氮品种籽粒平均吸氮量分别为167.4和79.3 kg/hm2，茎叶中两品种吸氮量无显著差异，同时低籽粒氮品种籽粒吸钾量为80.3 kg/hm2，比高籽粒氮品种57.2 kg/hm2高出40.3%，营养器官吸钾量却无差异[40]，与本研究结果一致。

进一步研究发现，施肥后，高氮组品种的氮磷钾吸收量的增幅高于低籽粒氮品种，营养器官的增幅高于籽粒，两类品种的氮磷收获指数无显著差异，但高氮组品种的钾收获指数较低。在对四川两个小麦的盆栽试验和在陕西9个小麦品种的田间试验均发现，施肥后，高籽粒氮品种氮磷钾吸收量的增幅高于低籽粒氮品种，营养器官的增幅高于籽粒，氮磷收获指数无显著差异，而高籽粒氮品种的钾收获指数却有降低趋势[39,41]，与本研究结果一致。施肥后，高低氮组品种的氮、磷、钾收获指数的均降低，钾收获指数降低更明显，说明高籽粒氮小麦品种向籽粒转移氮、磷、钾养分的能力不因施肥而提高，施肥后其籽粒氮含量的提高主要来自于地部氮吸收总量的增加。

4 结论

123个小麦品种间籽粒氮含量存在显著差异，籽粒含氮量介于19.4～24.2 g/kg，高低相差24.7%。小麦品种的籽粒含氮量与籽粒产量呈极显著负相关。高产高籽粒氮含量品种的籽粒含磷量也高，施肥后其籽粒含氮量更容易提高，磷、钾含量却会降低。高产高籽粒氮含量品种籽粒中的高氮量主要来源于较高的氮、磷、钾吸收量，与营养器官的转移相关不明显。因此，在目前高产优质品种选育中，应进一步提升品种的氮磷钾收获指数，促进养分向籽粒分配。

致谢：感谢国家现代农业产业技术体系功能研究室和综合试验站的科研人员在品种收集方面提供的支持与帮助。

参 考 文 献：

[ 1 ]中华人民共和国国家统计局. 中国统计年鉴[M]. 北京: 中国农业出版社, 2015.National Bureau of Statistics of China. China statistical yearbook[M].Beijing: China Agriculture Press, 2015.

[ 2 ]Godfrey D, Malcolm J. Effects of crop nutrition on wheat grain composition and end use quality[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2010, 58: 3012–3021.

[ 3 ]鲍士旦. 土壤农化分析 [M]. 北京: 中国农业出版社, 2000.Bao S D. Soil and agricultural chemistry analysis [M]. Beijing: China agricultural Press, 2000.

[ 4 ]王小燕, 于振文. 不同冬小麦品种氮素吸收运转特性及其与子粒蛋白质含量的关系[J]. 植物营养与肥料学报, 2006, 12(3): 301–306.Wang X Y, Yu Z W. The absorption and translocation of nitrogen and their relationship to grain protein content in different winter wheat cultivars[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2006, 12(3):301–306.

[ 5 ]张福锁, 崔振岭, 王激清, 等. 中国土壤和植物养分管理现状与改进策略[J]. 植物学通报, 2007, 24(6): 687–694.Zhang F S, Cui Z L, Wang J Q,et al. Present situation and improvement strategy of soil nutrient management in China[J].Chinese Bulletin of Botany, 2007, 24(6): 687–694.

[ 6 ]崔振岭, 石立伟, 徐久飞, 等. 氮肥施用对冬小麦产量、品质和氮素表现损失的影响研究[J]. 应用生态学报, 2005, 16(11): 2071–2075.Cui Z L, Shi L W, Xu J F,et al. Effects of N fertilization on winter wheat grain yield and its crude protein content and apparent N losse[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2005, 16(11):2071–2075.

[ 7 ]张法全, 王小燕, 于振文, 等. 公顷产10000 kg小麦氮素和干物质积累与分配特性[J]. 作物学报, 2009, 35(6): 1086–1096.Zhang F Q, Wang X Y, Yu Z W,et al. Characteristics of accumulation and distribution of nitrogen and dry matter in wheat at yield level of ten thousand kilograms per hectare[J]. Acta Agronomica Sinica, 2009, 35(6): 1086–1096.

[ 8 ]Barraclough P B, Howarth J R, Jones J,et al. Nitrogen efficiency of wheat: Genotypic and environmental variation and prospects for improvement[J]. European Journal of Agronomy, 2010, 33(1): 1–11.

[ 9 ]Tian Z W, Jing Q, Dai T B,et al. Effects of genetic improvements on grain yield and agronomic traits of winter wheat in the Yangtze River Basin of China[J]. Field Crops Research, 2011, 124(3): 417–425.

[10]Zheng T C, Zhang X K, Yin G H,et al. Genetic gains in grain yield,net photosynthesis and stomatal conductance achieved in Henan Province of China between 1981 and 2008[J]. Field Crops Research,2011, 122(3): 225–233.

[11]田中伟, 王方瑞, 戴廷波, 等. 小麦品种改良过程中物质积累转运特性与产量的关系[J]. 中国农业科学, 2012, 45(4): 801–808.Tian Z W, Wang F R, Dai T B,et al. Characteristics of dry matter accumulation and translocation during the wheat genetic improvement and their relationship to grain yield[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2012, 45(4): 801–808.

[12]Wei Wu, Li C J, Ma B L,et al. Genetic progress in wheat yield and associated traits in China since 1945 and future prospects[J].Euphytica, 2014, 196: 155–168.

[13]何中虎, 陈新民, 王德森, 等. 中麦175高产高效广适特性解析与育种方法思考[J]. 中国农业科学, 2015, 48(17): 3394–3403.He Z H, Chen X M, Wang D S,et al. Characterization of wheat cultivar Zhongmai 175 with high yielding potential, high water and fertilizer use efficiency, and broad adaptability[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(17): 3394–3403.

[14]金松灿, 王春平, 孔欣欣, 等. 黄淮麦区小麦产量和生理性状的遗传增益研究[J]. 种子, 2014, 33(9): 1–5.Jin S C, Wang C P, Kong X X,et al. Genetic gain for grain yield and its relational traits in Yellow-Huai River Valley winter wheat region[J]. Seed, 2014, 33(9): 1–5.

[15]阳显斌, 张锡洲, 李廷轩, 等. 不同产量水平小麦的氮吸收利用差异[J]. 核农学报, 2010, 24(5): 1073–1079.Yang X B, Zhang X Z, Li T X,et al. Difference of nitrogen uptake and utilization in wheat cultivars with different grain yield level[J].Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2010, 24(5): 1073–1079.

[16]Ye Y L, Wang G L, Huang Y F,et al. Understanding physiological processes associated with yield-trait relationships in modern wheat varieties[J]. Field Crops Research, 2011, 124(3): 316–322.

[17]苏琳琳, 杨珍平, 夏清, 等. 加拿大硬麦在晋麦区产量与籽粒品质的研究[J]. 山西农业大学学报, 2017, 37(3): 158.Su L L, Yang Z P, Xia Q,et al. Canada durum yield and grain quality traits of wheat in jinzhong region research[J]. Journal of Shanxi Agricultural University, 2017, 37(3): 158.

[18]张美微, 王晨阳, 郭天财, 等. 施氮量对冬小麦蛋白质品质和面粉色泽的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2012, 18(6): 1312–1318.Zhang M W, Wang C Y, Guo T C,et al. Effects of nitrogen fertilization on protein quality and flour color of winter wheat[J].Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2012, 18(6): 1312–1318.

[19]杨延兵, 高荣岐, 尹燕枰, 等. 氮素与品种对小麦产量和品质性状的效应[J]. 麦类作物学报, 2005, 25(6): 78–81.Yang Y B, Gao R Q, Yin Y P,et al. Effects of nitrogen and cultivars on yield and quality traits of winter wheat[J]. Journal of Triticeae Crops, 2005, 25(6): 78–81.

[20]Triboi E, Martre P, Girousse C,et al. Unravelling environmental and genetic relationships between grain yield and nitrogen concentration for wheat[J]. European Journal of Agronomy, 2006, 25(2): 108–118.

[21]李豪圣, 曹新有, 宋健民, 等. 不同小麦品种粒重和蛋白质含量的穗粒位效应分析[J]. 作物学报, 2017, 43(2): 238–252.Li H S, Cao X Y, Song J M,et al. Effects of spikelet and grain positions on grain weight and protein content of different wheat varieties[J]. Acta Agronomica Sinica, 2017, 43(2): 238–252.

[22]田纪春, 张忠义, 梁作勤. 高蛋白和低蛋白小麦品种的氮素吸收和运转分配差异的研究[J]. 作物学报, 1994, 20(1): 76–83.Tian J C, Liang Z Y, Liang Z Q. Differences in nitrogen absorption and translocation of high protein and low protein wheat cultivars[J].Acta Agronomica Sinica, 1994, 20(1): 76–83.

[23]Bogard M, Allard V, Brancourt-Hulmel M,et al. Deviation from the grain protein concentration-grain yield negative relationship is highly correlated to post-anthesis N uptake in winter wheat[J]. Journal of Experimental Botany, 2010, 61(15): 4303–4312.

[24]Büchi L, Charles R, Schneider D,et al. Performance of eleven winter wheat varieties in a long term experiment on mineral nitrogen and organic fertilisation[J]. Field Crops Research, 2016, 191: 111–122.

[25]周忠新, 于振文, 许卫霞, 等. 氮磷钾用量及配比对小麦产量、蛋白质含量和肥料利用率的影响[J]. 山东农业科学, 2006, 3: 42–44.Zhou Z X, Yu Z W, Xu W X,et al. Effects of nitrogen, phosphorus and potassium rates on winter wheat yield, protein content and fertilizer utilization rate[J]. Shandong Agricultural Sciences, 2006, 3:42–44.

[26]张勉, 孙敏, 高志强, 等. 施磷对旱地小麦土壤水分、干物质累积和转运的影响[J]. 麦类作物学报, 2016, 36(1): 98–103.Sun M, Sun M, Gao Z Q,et al. Effects of phosphorus fertilizer on soil moisture, dry matter accumulation and translocation of dryland wheat[J]. Journal of Triticeae Crops, 2016, 36(1): 98–103.

[27]裴雪霞, 张定一, 王姣爱, 等. 氮、磷对优质强筋小麦产量及品质的影响[J]. 干旱地区农业研究, 2003, 21(3): 48–50.Pei X X, Zhang D Y, Wang J A,et al. Effects of nitrogen and phosphorus on yield and quality of high quality strong gluten wheat[J]. Agricultural Research in the Arid Areas, 2003, 21(3):48–50.

[28]周玲, 王朝辉, 李生秀. 旱地条件下冬小麦产量和农艺性状对养分投入的响应[J]. 作物学报, 2010, 36(7): 1192–1197.Zhou L, Wang Z H, Li S X. Grain yield and agronomic traits of winter wheat varieties in response to fertilization in dryland[J]. Acta Agronomica Sinica, 2010, 36(7): 1192–1197.

[29]周玲, 王朝辉, 李富翠, 等. 不同产量水平旱地冬小麦品种干物质累积和转移的差异分析[J]. 生态学报, 2012, 32(13): 4123–4131.Zhou L, Wang Z H, Li F C,et al. Analysis on the difference of dry matter accumulation and metastasis of winter wheat cultivars with different yield levels[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(13):4123–4131.

[30]李法计, 徐学欣, 肖永贵, 等. 不同氮素处理对中麦175和京冬17产量相关性状和氮素利用效率的影响[J]. 作物学报, 2016,42(12): 1853–1863.Li F J, Xu X X, Xiao Y G,et al. Effect of nitrogen on yield related traits and nitrogen utilization efficiency in Zhongmai 175 and Jingdong 17[J]. Acta Agronomica Sinica, 2016, 42(12): 1853–1863.

[31]刘红杰, 倪永静, 任德超, 等. 不同灌水次数和施氮量对冬小麦农艺性状及产量的影响[J]. 中国农学通报, 2017, 33(2): 21–28.Liu H J, Ni Y J, Ren D C,et al. Effects of different irrigation times and nitrogen application rates on agronomic characters and yield of winter wheat[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2017, 33(2):21–28.

[32]Lu D J, Lu F F, Pan J X,et al. The effects of cultivar and nitrogen management on wheat yield and nitrogen use efficiency in the North China Plain[J]. Field Crops Research, 2015, 171: 157–164.

[33]Masoni A, Ercoli L, Mariotti M,et al. Post-anthesis accumulation and remobilization of dry matter, nitrogen and phosphorus in durum wheat as affected by soil type[J]. European Journal of Agronomy,2007, 26(3): 179–186.

[34]魏艳丽, 王彬龙, 李瑞国, 等. 施氮对不同小麦品种干物质分配、氮素吸收和产量的影响[J]. 麦类作物学报, 2012, 32(6): 1134–1138.Wei Y L, Wang B L, Li R G,et al. Effects of nitrogen fertilizer application on distribution of dry material, assimilation of nitrogen and yield of different wheat cultivars[J]. Journal of Triticeae Crops,2012, 32(6): 1134–1138.

[35]张辉, 朱云集, 田文仲, 等. 不同灌水条件下施硫对冬小麦碳、氮、硫物质积累及产量的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2011, 17(4):838–844.Zhang H, Zhu Y J, Tian W Z,et al. Effects of sulfur application on accumlations of carbon, nitrogen and sulfur and grain yield of winter wheat under different irrigation conditions[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2011, 17(4): 838–844.

[36]Abe A, Menkir A, Moose S P,et al. Genetic variation for nitrogenuse efficiency among selected tropical maize hybrids differing in grain yield potential[J]. Journal of Crop Improvement, 2013, 27(1):31–52.

[37]Calderini D, Torres-León S, Slafer G. Consequences of wheat breeding on nitrogen and phosphorus yield, grain nitrogen and phosphorus concentration and associated traits[J]. Annals of Botany,1995, 76(3): 315–322.

[38]Pampana S, Mariotti M, Ercoli L,et al. Remobilization of dry matter,nitrogen and phosphorus in durum wheat as affected by genotype and environment[J]. Italian Journal of Agronomy, 2007, 3: 303–314.

[39]周玲, 王朝辉, 李可懿, 等. 不同产量水平旱地冬小麦品种的氮磷利用差异分析[J]. 土壤, 2011, 43(4): 558–564.Zhou L, Wang Z H, Li K Y,et al. Differences in nitrogen and phosphorus utilization in winter wheat cultivars with different yield levels[J]. Soils, 2011, 43(4): 558–564.

[40]景立权, 赵福成, 王德森, 等. 不同施氮水平对超高产夏玉米氮磷钾积累与分配的影响[J]. 作物学报, 2013, 39(8): 1478–1490.Jing L Q, Zhao Fu C, Wang D C,et al. Effects of nitrogen application on accumulation and distribution of nitrogen, phosphorus, and potassium of summer maize under super-high yield conditions[J].Acta Agronomica Sinica, 2013, 39(8): 1478–1490.

[41]阳显斌, 张锡洲, 李廷轩, 等. 施磷量对不同磷效率小麦氮、磷、钾积累与分配的影响[J]. 核农学报, 2012, 26(1): 141–149.Yang X B, Zhang X Z, Li T X,et al. Effects of applied p amount on nitrogen, phosphorus and potassium accumulation and distribution in wheats of different phosphorus use efficiency[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2012, 26(1): 141–149.