基于短周期矮林模式的外源激素提高杜仲胶产量的效果

刘慧东 ，王 璐 ，2，朱景乐 ，2，李铁柱 ，2，王新亮 ，杜红岩 ，2，孙志强 ，2

（1.国家林业局 泡桐研究开发中心，河南 郑州 450003；2.国家林业局 杜仲工程技术研究中心，河南 郑州 450003；3.诸城市相州镇农业综合服务中心，山东 诸城 262212）

杜仲Eucommia ulmoidesOliver是中国特有的贵重中药材和橡胶工业原料树种。杜仲胶，即反式聚异戊二烯（TPI），是一种热塑性结晶的聚合物，其特性与塑料相似，是可替代天然橡胶（顺式聚异戊二烯CPI）和石油的工业原材料[1-3]。近年来，杜仲胶在轮胎[4]、改性塑料、阻尼、医用材料[5]以及其他工业产品[6]上的应用取得了很大的进展。随着对杜仲胶需求的快速增长，杜仲胶的产业化开发迫在眉睫。可持续及低成本获取杜仲原材料是杜仲产业化开发的保障。过去几十年间，杜仲胶主要是从杜仲叶中提取[7-9]。种植密度为2000～5000 株/hm2的杜仲成熟乔木林每年可收获干叶4200～4900 kg·hm-2，相当于60～100 kg·hm-2杜仲胶产量[10]，这比巴西天然橡胶Hevea brasiliensis的单位面积产量（小规模种植园的每年 500 kg·hm-2；大种植园 1500 kg·hm-2以上）低得多[11]。另外，杜仲成年树通常高7～15 m，叶片收集需要耗费大量的人力物力。因此，迫切需要新的栽培模式生产杜仲原材料（或叶、或皮、或果）。

近年来很多学者强调，高密度短周期矮林栽培模式具有可控制、可持续、周期短、收益高等特点，在提供生物质原料方面具有重要的商业潜能[12-16]。它栽植一次即可持续20 a定期提供大量的生物质[17]，平均年干质量产量达到6～12 t·hm-2[18]。杜仲萌蘖和快速生长的能力强，气候适应性和土壤适应性极广[19-20]，这些特点使杜仲适合于高密度短轮伐期矮林培育可集中提供生产杜仲胶的原材料；因杜仲属于落叶乔木，所以其适宜的轮伐期为1年。同时，杜仲茎秆的木质纤维素含量高，可用于生产纸浆[21-22]、生物质能源，还可作为食用菌的培养基料[23]。

植物外源激素在生产中常用于调控植物生长、营养物质分配及提高植物次生代谢物含量。外源激素可显著提高杜仲叶片内杜仲胶（TPI）含量[24-28]。截止目前，尚未见到田间喷施植物外源激素对杜仲短周期矮林胶含量及产量影响效果的报道。为此，于2015年初营建了一个高密度的杜仲矮林，选用2种外源激素进行叶面喷施，目的是测试外源激素对提高杜仲胶含量及生物量的作用，探索适宜的外源激素田间应用技术。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于中国林业科学研究院经济林研究开发中心孟州基地（112°33′E，34°50′N）。该基地南临黄河，属黄河滩地，大陆性暖温带季风型气候，年降水量约 549.9 mm，年平均气温 14.3 ℃，无霜期 224 d。该地具有中部平原地区黄河古道沙地的典型立地特征，沙壤土，土壤0～40 cm处的理化性质为：pH值为8.67，有机质含量 为4.07 g·kg-1，总氮含量为 0.03 g·kg-1，有效氮含量为 18.79 mg·kg-1，有效磷含量 为 4.80 mg·kg-1，有效钾含量为 156.62 mg·kg-1。

1.2 试验设计

杜仲短周期矮林于2015年3月营造，开沟1 m宽，0.8 m深，隔1 m开一个沟，沟内施农家肥后回填。采用宽窄行栽植模式，宽行距1 m，窄行距0.5 m，株距0.2 m，相当于66666株· hm-2。苗木为1 年生实生苗，苗高0.8～1.2 m。栽植后在离地面3～5 cm处平茬，生长初期进行抹芽，每株留一个主芽。适时浇水、除草，试验期间不施肥。采用完全随机区组试验设计，选用的激素为芸苔素内酯1%粉剂、赤霉素分析纯（郑州郑氏化工产品有限公司提供）。每种激素设置3个质量浓度处理，采用叶面喷施，每个质量浓度处理喷施10株，并重复3次，以清水为对照（参见表1）。2015年6月30日8:00—10:00喷施，一周后重复喷施一次。

表1 试验处理及代码Table 1 Coding of factors and levels

1.3 杜仲胶含量的测定

2015年8月30日采集试验处理后的杜仲叶片，摘取每株苗木中部的1片叶，将每个重复10片叶放入写有编号的纸袋中；10月底收获生物量时，剪取每株苗木中部2～3 cm的树皮，将每个重复共10株的树皮放入写有编号的信封中。叶片和树皮带回室内置于65℃鼓风干燥器中烘干，分别粉碎后过60目筛。采用滤袋技术测定叶和皮的杜仲胶含量[29]。

1.4 苗木生长的测定

2015年6月30日喷施激素前，分别用卷尺测其平茬部分以上的苗木高度。处理后至收获前，每隔60 d分别测其苗木高度并记录。

1.5 地上部分生物量的测定及杜仲胶产量的推算

2015年10月20日剪取所有处理的苗木，地上部分留5 cm，测量剪下的茎干长度（L）（cm），统计枝干上的叶片数（N），从顶端向下的第三片叶开始顺次摘取10片叶；剪取每株苗木中间的20 cm茎干，剥皮。采集的叶片、树皮和枝干带回室内于65℃烘干后再分别称质量。

式中：W1为单株叶干质量（g）；W2为单株皮干质量（g）；W3为单株杆干质量（g）；BL为叶生物量（kg·hm-2）；BB为皮生物量（kg·hm-2）；BS为杆生物量（kg·hm-2）；PL为叶产量（kg·hm-2）；PB为皮产量（kg·hm-2）；PS为杆产量（kg·hm-2）。

1.6 数据处理及统计分析

采用SPSS20.0进行数据分析，用单因素方差分析（P＜0.05）检验不同处理间的叶、皮胶含量的差异并进行Duncan多重比较，采用Excel 2007作图。

为了准确比较激素对苗木生长的作用效果，在数据分析时，选择了不同处理与对照间的初始苗高无显著差异的苗木作后期生物量和胶产量的分析比较。采用单因素方差分析 （P＜0.05）检验了不同激素处理后60 d和120 d苗高生长、单株叶片数量及单株叶干质量、单株皮干质量和单株杆干质量的差异性，并进行了Duncan多重比较。单位面积叶片/树皮/去皮茎秆的生物量、单位面积叶片/树皮的杜仲胶产量、单位面积总产胶量都是由相应值的平均值计算得出的理论值，直观地比较激素对杜仲矮林生物量和胶产量的作用效果。

2 结果与分析

2.1 外源激素对叶片和树皮胶含量的影响

方差分析结果表明，不同处理的叶片胶含量（F=457.467，P=0.000）和树皮胶含量（F=4.928，P=0.001）差异极显著。

多重比较结果（见图1）显示，整体上芸苔素内酯处理组的叶片胶含量极显著高于对照和赤霉素处理组。各处理中，5 mg·L-1芸苔素内酯处理的叶片胶含量最高，为5.01%，是对照胶含量（1.56%）的 3.21倍；1 mg·L-1和 10 mg·L-1芸苔素内酯处理的胶含量分别是4.74%和3.80%，分别为对照的3.04和2.44倍。赤霉素处理组与对照之间无显著差异，其中，除300 mg·L-1赤霉素处理的叶片胶含量稍高于对照，比对照提高了11.54%外，100 mg·L-1和500 mg·L-1赤霉素处理均低于对照的胶含量。

图1 外源激素处理后杜仲叶片胶含量的比较Fig. 1 The comparison of Eucommia rubber in leaf among different treatments

不同处理间树皮胶含量的多重比较结果（见图2）显示，所有的处理中，除1 mg·L-1芸苔素内酯处理的树皮胶含量显著低于对照，比对照降低了 14.89% 外，5 mg·L-1、10 mg·L-1芸苔素内酯及100、300和500 mg·L-1赤霉素5个处理均与对照无显著差异。其中，300 mg·L-1赤霉素处理后树皮胶含量小幅提高，比对照提高了12.38%。

图2 外源激素处理后杜仲皮胶含量的比较Fig. 2 The comparison of Eucommia rubber in bark among different treatments

2.2 外源激素对苗高生长的影响

6月30日处理前选择高度相对一致的苗木，各处理和对照的苗木平均高度范围是82.00 ± 2.28 ～85.90 ± 3.87 cm （见图3），且它们之间没有显著差异（F=0.900，P=0.500）。而处理后60 d和处理后120 d，不同处理间苗木高度的差异均达到极显著水平，F值和P值分别为F=5.634，P＜0.001和F=6.270，P＜0.001。

图3 激素处理前后苗木高度的比较Fig.3 Stem height before and after treatment

激素处理 60 d 后，1 mg·L-1和 5 mg·L-1芸苔素内酯处理的苗木平均高度最高，分别为137.62±8.96、136.25±12.3 cm，较对照 121.70± 6.63 cm分别提高了13.08%和11.96%。500 mg·L-1赤霉素处理60 d后的苗木平均高度最低，仅为116.83±6.63 cm，比对照低4%（见图3）。处理120 d后，100 mg·L-1赤霉素和5 mg/L芸苔素内酯处理的苗木平均高度最高，分别为151.90±11.22、144.33±12.03 cm，较对照124.30±13.47 cm分别提高了22.20%、16.09%（见图3）。

2.3 外源激素对叶、皮和杆生物量的影响

不同处理的叶片数量差异极显著。1 mg·L-1芸苔素内酯和5 mg·L-1芸苔素内酯处理后的平均叶片数量均为49 片/株，比对照的平均每株41片多18片（见表 2），而 100 mg·L-1和 300 mg·L-1赤霉素处理的单株叶片数均比对照少。5 mg·L-1和1 mg·L-1芸苔素内酯处理的平均单株叶干质量为46.35和44.90 g，分别是对照20.79 g的2.23倍和2.16倍。5 mg·L-1芸苔素内酯处理单位面积叶片生物量平均达 3089.83 kg·hm-2， 是 对 照 1385.78 kg·hm-2的2.23倍；1 mg·L-1芸苔素内酯处理次之，是对照的2.16倍。不同处理间的单位面积叶片生物量差异极显著（见表2）。

1 mg·L-1和 5 mg·L-1芸苔素内酯处理的单株皮干质量为8.65和8.15 g，分别是对照的2.00倍和1.89倍。单位面积树皮生物量结果（见表2）显示，1 mg·L-1和5 mg·L-1芸苔素内酯处理后树皮干质量分别为576.87和543.78 kg·hm-2，分别是对照皮生物量288.00 kg·hm-2的2.00倍和1.89倍。

1 mg·L-1和 5 mg·L-1芸苔素内酯处理后平均单株杆干质量分别为30.91、29.03 g，分别是对照14.93 g的2.07倍和1.94倍；100、300、500 mg·L-1赤霉素和 10 mg·L-1芸苔素内酯处理的单株杆干质量在14.93 ～21.12 g之间，且与对照无显著差异。单位面积产量上，1 mg·L-1和5 mg·L-1芸苔素内酯去皮茎秆干质量分别为2060.71和1935.24 kg·hm-2，分别达到对照 995.63 kg·hm-2的 2.07 倍和1.94倍（见表2）。

表2 不同处理间杜仲短周期矮林生物量的比较†Table 2 Average biomass per plant in Eucommia short-rotation coppice among different treatments

2.4 植物生长调节剂对杜仲胶产量的影响

依据实测的叶片和树皮平均胶含量与生物量之积得出的单位面积胶产量进行对比发现，整体上，2种激素处理均提高了杜仲胶产量。如表3所示，5 mg·L-1芸苔素内酯处理后总产胶量为182.90 kg·hm-2，是对照 36.51 kg·hm-2的 5.01 倍；其中叶片产出杜仲胶 154.80 kg·hm-2，为对照 21.62 kg·hm-2的7.16倍；树皮产出杜仲胶26.10 kg·hm-2，是对照 14.80 kg·hm-2的 1.75 倍。1 mg·L-1芸苔素内酯处理的总胶产量为167.28 kg·hm-2，是对照的4.58倍；10 mg·L-1芸苔素内酯处理的总胶产量是对照的2.29倍。赤霉素处理组总胶产量增加幅度较小，100、300和500 mg·L-1赤霉素处理的总胶产量分别比对照增加了24.32%、21.01%、12.52%（见表3）。

表3 不同处理单位面积杜仲胶的理论产量†Table 3 Average per unit theoretical rubber yield in Eucommia short-rotation coppice among different treatments (mean ± sd)

3 讨 论

赤霉素是应用非常广泛的五大激素之一，具有打破休眠、促进开花、延缓叶片衰老、调节性别分化、控制株高、提高产量等作用[30-31]。张付远等[25]的研究表明，200、300、400 mg·L-1赤霉素喷施30 d后，叶片胶含量增加了72% ～ 114%。另一项研究中，10、 50和 100 mg·L-1赤霉素喷施处理120 d后，杜仲胶含量增加了6.5% ～ 34%[26]。本研究中，300 mg·L-1赤霉素处理50 d后叶片胶含量提高了11.54%，树皮中胶含量提高了12.38%。赤霉素的施用质量浓度对提高杜仲胶含量起到关键作用，而田间施用会受到环境条件的制约而出现不稳定的结果。笔者前期研究发现，赤霉素可使杜仲叶片叶绿素含量提高12%～35%，类胡萝卜素含量提高7%～21%[32]；同时，赤霉素显著提高杜仲叶内绿原酸和桃叶珊瑚苷含量，其中300 mg·L-1赤霉素处理后叶片绿原酸含量比对照提高了23%，3个质量浓度的赤霉素处理叶片桃叶珊瑚苷含量均提高37%以上[32]。因此，推测赤霉素在提高杜仲胶含量的作用方面是有限的，其更多的作用是在促进枝干的生长和提高有效活性成分含量上。

芸苔素内酯作为一种新型激素，对植物具有促进伸长、分裂和生长及其他在分子和植株水平的影响[33-35]。有关芸苔素内酯对光合作用和生物量影响的研究报道很多[33,34,36-38]，但未见其在杜仲上的相关研究报道。Vardhiniet al证明，叶面喷施芸苔素内酯显著提高了萝卜Raphanus sativus叶绿素含量，促进其光合作用[36]。笔者前期研究发现，叶面喷施芸苔素内酯后的总叶绿素增加了5%～35%，光合速率提高了13%～40%，气孔导度增大了9%～49%[32]。因此推测，芸苔素内酯处理杜仲胶含量的增加与光合效率提高有关。

许多研究表明，赤霉素能够促进植物高生长，增加叶片数，从而提高植物生物量[39-41]。本研究结果显示，100 mg·L-1赤霉素处理的苗木平均高度比对照提高了22.20%。叶片数量方面，100 mg·L-1赤霉素处理后叶片数量平均每株比对照多7片，而 300 mg·L-1和 500 mg·L-1赤霉素处理后的叶片数量比对照减少。说明的不同质量浓度赤霉素对苗木生长的作用方式存在较大的差异。芸苔素内酯在提高和促进植物生长方面有着广泛而深入的研究[33-35]。在本研究中，5 mg·L-1芸苔素内酯处理后苗木平均高度比对照提高了16.09%；同时，平均单株叶片数比对照多8片。

本研究使用的2种激素对杜仲地上部分生物量的提高主要是通过促进植株的高生长、增加单株叶片数量、提高单叶质量、单株叶片质量、增加树皮厚度和单株树皮质量等途径来实现的。Vardhiniet al的研究表明，叶面喷施芸苔素内酯导致萝卜根生长增加了1.47倍，叶质量增加了1.48倍[36]。本研究中，5 mg·L-1和 1 mg·L-1芸苔素内酯处理后的平均单株叶干质量分别是对照的2.23倍和2.16倍，这也印证了芸苔素内酯的增效效果。

生物量方面，5 mg·L-1芸苔素内酯处理的单位面积叶片生物量平均达3089.83 kg·hm-2，是对照的2.23倍，甚至达到和超过了杜仲成熟乔木林（5 年生以上）的单位面积叶片年平均产量[10]。而1 mg/L芸苔素内酯处理的叶片生物量也达到了对照的2.16倍。赤霉素各处理处理后的叶片生物量均高于对照，100 mg·L-1质量浓度处理后的树皮生物量比对照增加了38.83%，同时该质量浓度处理后的去皮杆质量比对照增加了41.39%。由于杜仲矮林栽植密度大，整体上的苗木高度较低，为叶片的集中采集或机械化收割带来便利，从而可以极大地降低原材料的采收成本。

有研究表明，杜仲叶片中杜仲胶含量随季节变化而出现小幅波动，生长旺季含量最高，而到秋季，含量会略微下降[7,42]，但下降幅度微小，因此，本研究采用的用生长旺季杜仲胶含量的测量结果推测单位面积产量是可行的。因前述的激素处理后整体上单位面积生物量均有所增加，而叶片杜仲胶含量的增加使得单位面积杜仲胶产量得到大幅度的提高。

4 结 论

本研究中2种外源激素的施用显著提高了杜仲叶片胶含量、各部位生物量及总胶产量。最佳的激素施用质量浓度为1 mg·L-1和5 mg·L-1的芸苔素内酯，最佳施用时间为6月下旬的杜仲生长旺季。在种植密度为66666株/ hm2条件下，1 mg·L-1和5 mg·L-1的芸苔素内酯处理促进了植株的高生长，增加了单株叶片数量和质量，提高了单株树皮质量，这些综合增效效应显著提高了杜仲短周期矮林第一年的单位面积胶产量，杜仲胶总产量为 167.28 kg·hm-2和 182.90 kg·hm-2，分别是对照的4.58和5.01倍。同时，短周期杜仲矮林无论是人工还是机械收割均可做到省工省力，降低收获成本，每年一次的轮伐可大大缩短成本的回收周期。

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