中国拟缺齿藓属Haplodontium Hampe(真藓科)的分类学研究

王晓蕊　李　敏　牛玉璐　赵建成*

(1.河北师范大学汇华学院，石家庄　050091； 2.河北师范大学生命科学学院，石家庄　050024； 3.衡水学院生命科学系， 衡水　053000)

1924年，Brotherus将拟缺齿藓属(新拟，HaplodontiumHampe)与其相似属——缺齿藓属(MielichhoferiaNees & Hornsch)置于真藓科(Bryaceae)的缺齿藓亚科(Mielichhoferioideae)中[1]，二者均具单层蒴齿，且蒴齿形态相似，区别是拟缺齿藓属的蒴齿为外齿层结构，而缺齿藓属为内齿层结构[2]。1984年，Shaw和Crum[3]在光学显微镜和电子显微镜下详细观察了缺齿藓属的模式种缺齿藓[Mielichhoferiamielichhoferiana(Funck) Loeske]的蒴齿结构，结果发现，缺齿藓具双层蒴齿，外齿层具发育完全或近完全的、易脆的齿片，内齿层退化为不明显的基膜且贴附于外齿层。基于此，Shaw和Crum认为拟缺齿藓属应为缺齿藓属的异名，并将原隶属于拟缺齿藓属的种移入缺齿藓属中[3]。

近年来，对真藓科及其近缘植物的分子系统发育研究的结果显示，缺齿藓属中的一些种(包括模式种缺齿藓在内)与提灯藓科(Mniaceae)的关系较真藓科更近，而原本属于拟缺齿藓属的一些种却套嵌在真藓科植物分支中[4～10]。综合DNA基因序列的分析和形态学比较的结果，Spence重新确立了拟缺齿藓属的独立属地位，且将北美分布的缺齿藓属的两个种，即Mielichhoferiamacrocarpa(Hook.) Bruch & Schimp.和M.tehamensisShowers，移入拟缺齿藓属作为新组合H.macrocarpum(Hook. ex Drumm.) J.R.Spence和H.tehamense(Showers) J.R.Spence，置于真藓科中[11～12]。Frey和Stech也接受了Spence的观点,并重新界定了拟缺齿藓属的分类学特征：叶覆瓦状排列，卵形至短披针形，叶细胞疏松；孢蒴小型，直立或近直立，梨形；蒴齿单层，外齿齿片近成对着生[13]。

此前，臧穆先生采自西藏的两份标本(臧穆857，858)曾被鉴定为喜马拉雅缺齿藓(MielichhoferiahimalayanaMitt.)[14～15]。然而，基于光学显微镜和电子显微镜的详细观察结果和再次研究显示，这两份标本的植物体、叶及孢子体等形态学特征与喜马拉雅缺齿藓的差异较大，更符合拟缺齿藓属的特征[11～13]。同时，它们与缺齿藓属和拟缺齿藓属已有种类的形态也有明显的区别，因此，王晓蕊等将这两份标本描述为拟缺齿藓属的一个新种：臧氏拟缺齿藓(新拟，HaplodontiumzangiiX.R.Wang & J.C.Zhao)[16]。尽管分子生物学证据显示喜马拉雅缺齿藓与其相似种Haplodontiummacrocarpum(≡Mielichhoferiamacrocarpa)和真藓属(BryumHedwig)关系较近[5,9]，但蒴齿特征与真藓属具有明显的区别。另外，中国分布的缺齿藓属另一种——中华缺齿藓(MielichhoferiasinensisDix.)与喜马拉雅缺齿藓形态结构极为相似，二者都符合拟缺齿藓属的形态特征。基于此，王晓蕊等将喜马拉雅缺齿藓和中华缺齿藓移入拟缺齿藓属，并新拟名为喜马拉雅拟缺齿藓[Haplodontiumhimalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao]和中华拟缺齿藓[H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao][16]。

拟缺齿藓属(HaplodontiumHampe)是真藓科中重新确立的独立属。在此之前，中国尚无本属植物的描述，本文是对拟缺齿藓属在中国分布的首次报道。到目前为止，中国分布的拟缺齿藓属植物共3种，我们对其形态解剖结构绘制了墨线图，在光学显微镜和电子显微镜下拍摄显微形态照片，并对每种的主要形态学识别特征、生境和分布及其与形态相似种的关系进行了讨论。

拟缺齿藓属(新拟)HaplodontiumHampe(中国新记录属)

模式种：H.megalocarpumArnott.

植物体密集丛生，浅绿色至粉绿色，茎下部常棕色。茎高0.5～3 cm，单一或不规则分枝，下部假根稀疏或密集。叶均匀着生，干时呈覆瓦状、向一侧扭转或扭曲，潮湿时直立或略伸展；椭圆形、卵形、椭圆形或阔披针形，不下延；叶边平展或中下部狭背卷，1层细胞，无明显分化边，全缘或极少先端具微齿；叶尖圆钝至阔急尖；中肋近及顶或及顶，偶而突出叶尖，横切面无主细胞；叶细胞宽大而壁薄，排列疏松，菱形至长菱形，基部细胞不规则的短或长的矩形，无明显分化。雌雄异株；由于新枝的快速生长而使得生殖苞侧生短枝上，苞叶与茎叶同形或略小。蒴柄单生，黄色至红棕色，3～15 mm，弯曲。孢蒴直立至下垂，近球形至阔梨形，常被伸长的新枝所掩盖，1～3 mm，有时弯曲或不规则形状，蒴台不增大；蒴盖扁平或微凸，具尖顶或圆凸顶；蒴齿单层，典型的外齿层结构，但有时也难识别或缺失，极少为双层蒴齿，齿片细长，不规则线状披针形，透明，有时具穿孔，平滑或密被疣。孢子小，10～24 μm，颜色浅，平滑或密被疣。

本属约20种[12]，分布于热带、亚热带至温带，以非洲和南美洲的山地为分布中心，延伸至欧亚大陆、北美洲和太平洋地区。我国有3种，分布于西藏、云南、贵州等西南地区及甘肃。

Haplodontium与缺齿藓属的形态特征有诸多相似之处：叶密集着生，干时紧贴茎略呈覆瓦状，孢蒴经常被伸长的侧枝所掩盖，蒴齿多退化，具双层蒴齿、单层蒴齿到蒴齿完全缺失。故本文给予Haplodontium的中文属名为“拟缺齿藓属”。

由于形态特征，尤其是蒴齿结构的相似性，拟缺齿藓属和缺齿藓属的系统位置也经历了诸多变化。早期的研究中拟缺齿藓属和缺齿藓属各自独立成属并隶属于真藓科[1]，1984年，Shaw和Crum的研究结果将二者合并为一属[3]。近年来，综合分子系统学分析和形态学比较的结果，Spence重新确立了拟缺齿藓属的独立属地位，并将其置于分出缺齿藓科后的狭义真藓科内[11～12]。由于标本量较少及标本采集时间较为久远，我们无法用分子系统学方法进一步进行验证拟缺齿藓属的系统位置，暂且同意Spence对本属的处理，将其置于真藓科中。

1　喜马拉雅拟缺齿藓(新拟，图1～3，图11)

Haplodontiumhimalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao,J.Bryol. 39:268.2017.

MielichhoferiahimalayanaMitt., J.Linn. Soc. Bot. Suppl. 1: 65. 1859; Li, Fl. Bryol. Sin. Ⅳ: 3. 2006; Zhang et al. in Li et al., Moss Fl. China 4: 59. 2007.

Bryumcaucasicum(Schimp. ex Broth.) C.Cox & Hedd., J. Bryol. 25: 31. 2003.

主要识别特征：植物体丛生，具光泽。茎多分枝，高8～20 mm，下部密生假根。叶披针形，1.5～2.1 mm×0.3～0.4 mm，狭背卷，上部边缘全缘；中肋突出成长毛尖；叶中上部细胞狭菱形，基部细胞长方形。蒴柄长10～15 mm。孢蒴长梨形，2.5～3 mm；蒴盖半球形，具小圆尖头；蒴齿仅具外齿层，披针形，无穿孔，不成对发生，背面具纵条纹，腹面光滑。

生境和分布：石生或土生，海拔1 300～3 500 m。分布于中国(西南地区)及喜马拉雅温暖地区。

标本鉴定：西藏日东，张大成5820(KUN)；贵州省巴谷山，周金川BGS09041007(GACP)。

讨论：自Mitten[17]首次描述喜马拉雅缺齿藓以来，此种一直被置于缺齿藓属，隶属于广义真藓科。1999年，Crosby等确认缺齿藓科的独立科地位后，喜马拉雅缺齿藓又被置于缺齿藓科内[18]。Pedersen等[9]基于叶绿体DNA序列和形态学数据分析对真藓科系统发育关系研究的结果显示，喜马拉雅缺齿藓总是和尖叶短月藓(BrachymeniumacuminatumHurv.)及真藓属的种聚在一起。Cox和Hedderson[5]基于叶绿体DNA序列对真藓科系统发育关系进行了研究，其中北美分布的Mielichhoferiamacrocarpa同样与尖叶短月藓及真藓属的种聚在一个分支。Cox和Hedderson[5]认为M.macrocarpa具有卵状披针形叶、叶边全缘、叶细胞薄壁、中上部线状菱形、叶基部细胞变短成矩形等特征，表明本种与缺齿藓属其他种是非同源类群；喜马拉雅缺齿藓与M.macrocarpa具有相似的形态特征，同时DNA数据分析也显示本种与真藓属关系密切，因此，Cox和Hedderson将喜马拉雅缺齿藓与M.macrocarpa从缺齿藓属中移除，置于真藓属中作为新组合Bryumcaucasicum(Schimp. ex Broth.) C.J. Cox & Hedd.和B.porsildii(I.Hagen) C.J. Cox & Hedd.[5]。然而，Spence[11～12]却认为Mielichhoferiamacrocarpa和北美缺齿藓属的另一种M.tehamensis，配子体特征与拟缺齿藓属的模式种Haplodontiummegalocarpum(Arn.) A.Jaeger极为相似，因而将此两种移入真藓科拟缺齿藓属中。笔者认为喜马拉雅缺齿藓的形态特征与Mielichhoferiamacrocarpa相似，而与真藓属的种在蒴齿结构上差异较大。综合分子系统学证据和形态学特征，我们支持Spence的观点，并将喜马拉雅缺齿藓移入拟缺齿藓属。

2　中华拟缺齿藓(新拟，图4～6，图11)

Haplodontiumsinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao, J. Bryol. 39: 270. 2017.

MielichhoferiasinensisDix., Hongkong Natural. Suppl. 2: 15. 7. 1933; Li, Fl. Bryol. Sin. Ⅳ: 5. 2006; Zhang et al. in Li et al., Moss Fl. China 4: 61. 2007.

Type: China: Gansu, Lou Kia Wa Seu, Aug. 28. 1918, Rev. E. Licent 269(holotype: BM)

主要识别特征：植物体密集丛生，无光泽。茎多分枝，高15～20 mm，下部被褐色假根。叶覆瓦状贴茎，卵形至长圆形，0.8～1.2 mm×0.3～0.5 mm，内凹，顶部阔急尖，茎下部叶易腐烂；叶边平直至背卷，全缘，具1～3列狭长细胞构成的不明显分化边；中肋在叶尖下消失或及顶；叶中上部细胞狭菱形至六边形，基部细胞长方形。蒴柄长8～10 mm。孢蒴长梨形，1.2～1.5 mm；蒴盖半球形，顶部圆钝；蒴齿仅具外齿层，披针形，无穿孔，不成对发生，背面具纵条纹，腹面光滑。

生境和分布：土生，海拔2 800 m。分布于中国(甘肃及西南地区)和尼泊尔。

标本鉴定：西藏隆子县，臧穆1030(KUN)；云南德钦县白马雪山，黎兴江2086(KUN)；贵州贵阳市，熊源新G47C(GACP)。

图1　喜马拉雅拟缺齿藓H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1.植株(干燥时)；2.植株(湿润时)；3～8.叶；9.蒴齿；10.环带；11～12.孢蒴(凭证标本：张大成5820，KUN)Fig.1　H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1.Plant(when dry); 2.Plant(when moist); 3-8.Leaves; 9.Exostome teeth; 10.Annulus cells; 11-12.Capsules(Voucher specimen:Zhang Dacheng 5820,KUN)

图2　喜马拉雅拟缺齿藓H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao形态结构显微图　1.植株；2.叶；3.叶尖部；4.孢蒴；5.蒴齿(示纵条纹)(凭证标本：张大成5820，KUN)Fig.2　The morphological characters of H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1.Plant; 2.Leaves; 3.Distal leaf; 4.Capsule; 5.Exostome teeth showing vertical stripe(Voucher specimen:Zhang Dacheng 5820，KUN)

图3　喜马拉雅拟缺齿藓H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao孢子体超微结构图　1.蒴齿外侧(示中脊和横脊)；2.蒴齿外侧基部(示纵条纹)；3.蒴齿内侧(示横脊)；4.蒴齿内侧(示光滑的内壁)；5.孢子；6.孢子表面纹饰(凭证标本：张大成5820，KUN)Fig.3　Scanning electron microscopy photographs of H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1. Dorsal view of exostome teeth with horizontal divisions and median vertical lines; 2. Dorsal surface of exostome tooth showing vertical stripe; 3. Ventral view of exostome teeth with only horizontal divisions; 4. Ventral surface of exostome tooth showing the smooth surface; 5. Spore; 6. Exine ornamentation of spore(Voucher specimen: Zhang Dacheng 5820, KUN)

图4　中华拟缺齿藓H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1～3.植株；4～8.叶；9～10.孢蒴；11.叶尖部细胞；12.叶中部细胞；13.叶基部细胞(凭证标本：黎兴江2086，KUN)Fig.4　H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1-3.Plants; 4-8.Leaves; 9-10.Capsules; 11.Distal leaf cells; 12.Median leaf cells; 13.Proximal leaf cells(Voucher specimen: Li Xingjiang 2086,KUN)

图5　中华拟缺齿藓H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao形态结构显微图　1.植株；2.孢蒴；3.蒴齿；4.叶；5.叶尖部；6.叶中部细胞(凭证标本：黎兴江2086，KUN)Fig.5　The morphological characters of H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1.Plants; 2.Capsule; 3.Exostome tooth; 4.Leaves; 5.Distal leaf; 6.Median leaf cells(Voucher specimen: Li Xingjiang 2086, KUN)

图6　中华拟缺齿藓H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao孢子体超微结构图　1.蒴齿外侧(示中脊和横脊，右边蒴齿完整，另外两个蒴齿残缺，尖头所指为环带细胞)；2.蒴齿外侧基部(示纵条纹)；3.蒴齿内侧(示横脊，中间的蒴齿上部扭曲，另外两个蒴齿残缺)；4.蒴齿内侧(示光滑的内壁)(凭证标本：黎兴江2086，KUN)Fig.6　Scanning electron microscopy photographs of H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1.Dorsal view of exostome teeth with horizontal divisions and median vertical lines(the tooth on the right is whole, the other two are broken, arrows signified the annulus cells); 2.Dorsal surface of exostome tooth showing vertical stripe; 3.Ventral view of exostome teeth with only horizontal divisions(the tooth in the middle is rotated at the top, the other two teeth are broken); 4.Ventral surface of exostome tooth showing the smooth surface(Voucher specimen: Li Xingjiang 2086,KUN)

图7　臧氏拟缺齿藓H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao　1～2.植株；3～6.孢蒴；7.蒴齿内侧(示仅具横隔的狭披针形齿片)；8.蒴齿外侧(着生数个环带细胞)；9.蒴齿外侧(示中部具穿孔的不规则齿片)(凭证标本：臧穆857，KUN)Fig.7　H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao　1-2.Plants; 3-6.Capsules; 7.Ventral view of narrowly lanceolate exostome teeth with only horizontal divisions; 8.Dorsal view of exostome tooth with several annulus cells; 9.Dorsal view of irregularly lanceolate exostome teeth with perforations along the middle(Voucher specimen: Zang Mu 857, KUN)

图8　臧氏拟缺齿藓H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao　1～6.叶；7.茎横切；8.叶横切；9.隐型气孔；10.叶尖部细胞；11.叶中部细胞；12.叶基部细胞(凭证标本：臧穆857，KUN)Fig.8　H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao　1-6.Leaves; 7.Stem transverse section; 8.Leaf transverse section; 9.Immersed stoma; 10.Distal leaf cells; 11.Median leaf cells; 12.Proximal leaf cells(Voucher specimen: Zang Mu 857, KUN)

图9　臧氏拟缺齿藓H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao形态结构显微图　1.株丛；2.孢蒴；3.蒴齿外侧(示中部具穿孔的不规则齿片)；4.蒴齿内侧(示仅具横隔的狭披针形齿片)；5.叶；6.假根；7.叶尖部；8.叶中部细胞；9.叶基部细胞(凭证标本：臧穆857，KUN)Fig.9　The morphological characters of H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao　1.Habit; 2.Capsule; 3.Dorsal view of irregularly lanceolate exostome teeth with perforations along the middle; 4.Ventral view of narrowly lanceolate exostome teeth with only horizontal divisions; 5.Leaves; 6.Rhizoid; 7.Distal leaf; 8.Median leaf cells; 9.Proximal leaf cells(Voucher specimen: Zang Mu 857, KUN)

图10　臧氏拟缺齿藓H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao孢子体超微结构图　1.孢蒴；2.蒴口；3～4.蒴齿外侧(示中脊和横脊)；5.蒴齿外侧(示齿片中上部联合而成对发生)；6.蒴齿外侧(示中脊和疣)；7～8.蒴齿内侧(示横脊)；8.蒴齿内侧(示联合发生的齿片，左边一条残缺)；9～10.蒴齿内侧(示节片和疣)；11.孢子；12.孢子表面纹饰(凭证标本：臧穆857，KUN)Fig.10　Scanning electron microscopy photographs of H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao　1.Capsule; 2.Peristome; 3-4.Dorsal views of exostome teeth with horizontal divisions and median vertical lines; 5.Dorsal surface showing two connate exostome teeth; 6.Dorsal surface showing median vertical line and papillae; 7-8.Ventral views of exostome teeth with only horizontal divisions; 8.Ventral views of two connate exostome teeth, the one on the left is broken; 9-10.Ventral surface showing lamellae and papillae; 11.Spore; 12.Exine ornamentation of spore(Voucher specimen: Zang Mu 857, KUN)

图11　拟缺齿藓属植物中国分布图　■.喜马拉雅拟缺齿藓；●.中华拟缺齿藓；★.臧氏拟缺齿藓Fig.11　The distribution map of Haplodontium in China　■.H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao; ●.H.sinensis(Dixon) X.R.Wang & J.C.Zhao; ★.H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao

讨论：中华缺齿藓的形态特征，如叶呈覆瓦状排列、卵圆形至椭圆状卵圆形、叶细胞疏松网状、壁薄、中肋突出成小尖头、孢蒴梨形、蒴齿仅具外齿层等与拟缺齿藓属的特征一致，因此，我们将其从缺齿藓属移出，置于拟缺齿藓属。本种与喜马拉雅拟缺齿藓背面具纵条纹、腹面光滑的蒴齿结构极为相似，但前者叶卵形，强烈内凹，中肋及顶或突出叶尖成小尖头，而后者叶披针形，不内凹，中肋突出叶尖成长毛尖。中华拟缺齿藓与臧氏拟缺齿藓的不同之处在于植物体大小(15～20 mm vs. 3～8 mm)、蒴柄长度(10 mm vs. 4 mm)、孢蒴形状(长梨形 vs. 短梨形)以及外蒴齿(披针形 vs. 不规则披针形，平滑或具纵条纹 vs. 密被疣)。

3　臧氏拟缺齿藓(新拟，图7～11)

HaplodontiumzangiiX.R.Wang & J.C.Zhao, J. Bryol. 39: 268. 2017.

主要识别特征：植物体细小，密集丛生，无光泽。茎多分枝，高3～8 mm。叶覆瓦状贴茎，卵形至长圆形，0.6～0.8 mm×0.2～0.4 mm，顶部急尖；叶边平直至背卷，全缘，具1～3列狭长细胞构成的不明显分化边；中肋及顶或突出成小尖；叶中上部细胞长六边形，基部细胞长方形。蒴柄长2～4 mm。孢蒴短梨形，0.8～1 mm；蒴齿仅具外齿层，长披针形或不规则披针形，有时中间具穿孔或在中上部联合而成对发生，两面密被疣。

生境和分布：石生。仅分布于中国(西藏)。

标本鉴定：西藏江孜县，臧穆857，858(KUN)。

讨论：臧氏拟缺齿藓的种名为纪念本种标本的采集者、为我国苔藓植物研究事业做出伟大贡献的著名菌物学家臧穆先生而命名。臧氏拟缺齿藓的标本曾被鉴定为喜马拉雅缺齿藓[14～15]，然而两种的形态特征具明显区别：植物体大小(3～8 mm vs. 8～20 mm)、叶形(卵状披针形 vs. 长披针形)、中肋长度(突出成小尖头 vs. 突出成长毛尖)、蒴柄长度(4 mm vs. 15 mm)、孢蒴形状(短梨形 vs. 长梨形，台部不明显分化 vs. 台部分化明显，壶部球形 vs. 壶部卵球形)、外齿层(不规则披针形 vs. 披针形，密被疣 vs. 平滑或具纵条纹)。

臧氏拟缺齿藓与缺齿藓和Mielichhoferiaelongata(Hoppe & Hornsch.) Nees & Hornsch.的相似之处在于小而密集着生的植物体和不规则披针形且密被疣的蒴齿[3,19]。但是，臧氏拟缺齿藓的叶边全缘，中肋突出成小尖头，叶细胞宽六边形，排列疏松，蒴齿仅具外齿层；而后两者的叶边具细齿，中肋不及顶，叶细胞长菱形，排列紧密，具两层蒴齿，内齿层只具退化的基膜。

Haplodontiummacrocarpum(≡Mielichhoferiamacrocarpa)[3,11～12]的叶全缘或偶尔叶尖具齿，中肋及顶或近及顶，孢蒴近球形至阔短梨形，外蒴齿纤弱，线状披针形，有时具不规则穿孔等形态特征与臧氏拟缺齿藓相似。二者的主要区别有中肋(及顶 vs. 突出成小尖头)，中肋横切面主细胞(0 vs. 3～4个)，外蒴齿(不联合成对 vs. 有时在中上部成对联合，平滑或具细疣 vs. 密被疣)和气孔(显性的 vs. 隐性的)。

致谢：本文得到爱丁堡皇家植物园标本馆(E)、中国科学院昆明植物研究所隐花植物标本馆(KUN)和贵州大学植物标本馆(GACP)的标本支持；中国科学院昆明植物研究所黎兴江研究员、马文章博士和贵州大学熊源新教授在标本研究上予以了极大的帮助；新疆大学买买提明·苏莱曼教授和中国科学院北京植物研究所于宁宁博士给我们提供了珍贵的文献资料，在此一并致以由衷的谢意。

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