山西历山千金榆群落物种多样性研究

吴萍萍

(山西省林业调查规划院，太原　030012)

千金榆(Carpinuscordata)在我国分布于东北、华北及河南、陕西、甘肃等地。在山西，千金榆集中分布于南部的中条山，多生长于较湿润肥沃的阴山坡和山谷，是中条山沟谷杂木林的建群种之一。千金榆群落在山西历山国家级自然保护区(以下简称“历山自然保护区”)集中分布于西峡、猪尾沟、转林沟、红崖底等地的沟谷，是沟谷杂木林的优势植被类型之一。迄今为止，关于千金榆群落生态学研究仅有张海博等关于山西历山保护区千金榆群落种间分离的研究报道[1]，因此进行历山自然保护区千金榆群落的生态学研究，对于完善千金榆群落的保护与管理具有一定的科学意义。在野外调查的基础上，本文应用丰富度指数、多样性指数和均匀度指数对历山自然保护区千金榆群落的物种多样性进行了研究，目的是为了解千金榆群落的物种多样性组成和变化规律及千金榆群落物种多样性与群落结构和环境的关系，以期为历山自然保护区生物多样性保护和管理提供科学基础。

1　研究区自然地理概况

历山自然保护区位于山西东南部的中条山腹地，行政区域包括晋城市的沁水、阳城，临汾市的翼城和运城市的垣曲等4县，地理坐标：111°51′～112°30′E，35°16′～35°27′N。最高峰舜王坪海拔2 321 m。关于历山地形地貌、气候、土壤、植被类型与分布等已有大量的研究报道[1～3]，不再赘述。

2　研究方法

2.1　野外调查

千金榆群落在历山自然保护区分布范围较窄，仅分布于西峡和猪尾沟。千金榆群落在垂直结构上可以划分为乔木层、灌木层和草本层等3个层片。

依据千金榆群落的分布进行植被调查，取样地点分别为：(1)西峡(地理坐标：112°06′01″～112°11′02″E,35°25′21″～35°25′32″N；海拔1 500～1 608 m)；(2)猪尾沟(地理坐标：111°59′11″～112°05′31″E,35°25′03″～35°25′37″N；1 657～1 741 m)。样方面积10 m×10 m，在每个样方的左上角取1个样方面积为4 m×4 m的灌木样方和1个样方面积为1 m×1 m的草本样方。记录指标有：(1)群落总盖度、乔木层、灌木层和草本层的分盖度；(2)乔木的高度、胸径、盖度和冠幅；灌木的高度、株数和盖度；草本的高度和盖度；(3)环境因子，包括坡向、海拔、坡度、枯枝落叶层盖度及厚度、枯立木和人为干扰情况等。野外共记录了40个样方，98种植物，得到了40×98的数据矩阵。

2.2　数据分析

2.2.1群落分类

采用TWINSPAN[4]对千金榆群落进行数量分类，将千金榆群落划分为9组。根据野外调查结果，按照《中国植被》的分类原则和方法[5]，最终得到千金榆群落的分类结果。

2.2.2物种多样性的测度

根据关于物种多样性指数应用的研究结果[6～9]，并结合历山千金榆群落分布的实际情况，本文选择Patric丰富度指数(R0)、Simpson指数(λ)和Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(E1)和Alatalo均匀度指数(E5)等对历山千金榆群落进行物种多样性分析。

2.2.3群落多样性指数的比较

千金榆群落的物种多样性差异显著性采用单因素实验方差分析，由SPSS19.0完成。

2.2.4各层片物种多样性指数间的相关分析

群落各层片间的物种多样性指数间的相关性采用Pearson相关系数，计算由SPSS19.0完成。

3　结果与讨论

3.1　千金榆群落的多样性与群落类型的关系

历山千金榆群落可以分为7个群丛：Ⅰ.千金榆-山胡椒-糙苏群丛(Ass.Carpinuscordata-Linderaglauca-Phlomisumbrosa);Ⅱ.千金榆-小花溲疏-糙苏群丛(Ass.Carpinuscordata-Deutziaparviflora-Phlomisumbrosa);Ⅲ千金榆-连翘-糙苏群丛(Ass.Carpinuscordata-Forsythiasuspense-Phlomisumbrosa);Ⅳ千金榆-土庄绣线菊+连翘-鹿药群丛(Ass.Carpinuscordata-Spiraeapubescens+Forsythiasuspense-Smilacinajaponica);Ⅴ千金榆-小花溲疏-鹿药群丛(Ass.Carpinuscordata-Deutziaparviflora-Smilacinajaponica);Ⅵ千金榆-小花溲疏-香根芹群丛(Ass.Carpinuscordata-Deutziaparviflora-Osmorhizaaristata);Ⅶ千金榆-接骨木-贝加尔唐松草+淫羊藿群丛(Ass.Carpinuscordata-Sambucuswilliamsii-Thalictrumbaicalense+Epimediumbrevicornu)。

图1　历山自然保护区千金榆群落物种多样性指数Fig.1　Species diversity indices of Carpinus cordata communities in Lishan Nature Reserve

丰富度指数与每个样方所包含的种数成正比，与每个种的个体在样方内的空间分布情况无关[8,10]。均匀度指数则依赖每个种在样方内的分布状况，样方内各种群数量分布越均匀，均匀度指数值就越大。多样性指数受丰富度指数和均匀度指数的共同影响，包含了较多群落结构的信息，因此在一定程度上，它能够反应物种在该群落中的地位和作用。从图1a,b,d,e可以看出，R0、H′、E1和E5变化趋势基本一致，由此可见用R0、H′、E1和E5都可以很好的描述群丛的群落特征。在图1b,c中，λ与H′表现出明显相反的变化趋势，这主要是由于它们表示不同的生态学意义[10～12]，导致它们的计算方法也不同。但是λ和H′都能够很好的反映优势种在群丛中的突出地位和作用，即生态优势度。生态优势度与λ指数呈正相关性，与H′呈负相关。也就是说λ指数越高，优势种的生态优势度就越高，而H′越高，优势种的生态优势度则越低[12]。例如群丛Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的λ值分别为0.111 5，0.162 6，0.116 4，0.134 9和0.161 3，而H′值分别为1.033 5，0.905 2，1.031 4，0.993 8和0.885 0。千金榆群落H′从大到小依次为：群丛Ⅰ>群丛Ⅲ>群丛Ⅳ>群丛Ⅶ>群丛Ⅱ>群丛Ⅵ>群丛Ⅴ。千金榆群落λ从大到小依次为：群丛Ⅱ>群丛Ⅴ>群丛Ⅵ>群丛Ⅶ>群丛Ⅳ>群丛Ⅲ>群丛Ⅰ。

图2　历山自然保护区千金榆群落乔木层、灌木层和草本层物种多样性指数Fig.2　Species diversity indices of the tree,shrub and herb layers of C.cordata communities in Lishan Nature Reserve

从图1(a)和(b)可以看出，群丛Ⅰ以及群丛Ⅳ的丰富度指数R0和多样性指数H′都较高，表明这两个群丛物种较丰富。原因与其所在的环境因素有关：群丛Ⅰ和Ⅳ的样方多分布于调查地的半阴坡和半阳坡，从光照水分等生态梯度来讲，这两个群丛所分布的区域温暖湿润、土层较厚、坡度较小，几乎没有人为干扰的痕迹，为生态位较宽的物种生长提供了良好的立地条件，因此，这些群落的结构相对复杂。如群丛Ⅰ的H′最高，分布于海拔1 520～1 620 m的半阴坡，适当的光照使得群落内部环境适宜中生和耐荫植物生长，再加上空气较湿润以及人为干扰较少，因此植物种类丰富；乔木层有千金榆、葛萝槭(Acergrosseri)和色木槭(Acermono)，灌木层有小花溲疏、连翘、山胡椒(Linderaglauca)、土庄绣线菊(Spiraeapubescens)、金银忍冬(Loniceramaackii)、卫矛(Euonymusalatus)和冻绿(Rhamnusutilis)等，草本层有糙苏、鹿药、披针苔草(Carexlancifolia)、香根芹和淫羊藿等。此外，在光照良好的群落内，林下乔木幼苗生长较好，还有南蛇藤(Celastrusorbiculatus)等层间植物。群丛Ⅱ表现出来的丰富度、多样性指数和均匀度都较低，所处环境的海拔和光照与群丛Ⅰ接近，也是半阴坡。群丛Ⅱ的坡度皆在20°以上，并且有较多崩塌滚落的石块，这会不断地掩埋或压断植株，再加上坡度较大，土层较薄等因素，不利于植株幼苗的萌发、生存和更新，从而导致该群丛的物种数较少，群落的丰富度、多样性指数和均匀度指数都较低。

3.2　千金榆群落的物种多样性与群落结构的关系

植物群落结构是植物与植物之间、植物与环境相互关系的可见标志，同时也是群落其他特征的基础[3～4]，因此从群落结构角度来研究千金榆群落的物种多样性具有重要的生态学意义。

通过计算各个群丛各层片的物种丰富度指数、多样性数和均匀度指数来推断千金榆群落的物种多样性与群落结构的关系，不同群丛各层片的多样性指数以及变化趋势(图2)。

由图2a可以看出，千金榆作为乔木层中的优势种，数量较多，占用了较多的资源和空间，伴生种数量较少。尽管乔木层的种数较多，但通过图2b可以看出，草本层H′最高。因此，同一群落、同一个群丛不同层片的物种对多样性的影响不仅仅取决于物种数量，还需要参考该物种在样方内的均匀度等其他因素。

由图2a～c可知，7个群丛的丰富度指数R0和多样性指数H′的变化趋势基本一致。因此，图2比较准确和客观地反映了群丛特征。由图2a可以看出，群丛Ⅱ的丰富度指数最低，这主要是因为群丛Ⅱ中样方5的灌木层仅有一种，即小花溲疏；样方20的灌木层也仅有两种植物；而样方13甚至没有灌木分布。从图2a还可以发现，群丛Ⅱ的乔木层种数是7个群丛中最多的，乔木层占据群落上层，获得较多的光照和养分等资源，这也是造成该群丛的灌木层和草本层各指数都较低的原因之一。

比较图2a,d和e可以看出，群丛Ⅴ的草本层种数高于灌木层，但是草本层的均匀度要低于灌木层，亦即群丛Ⅴ的均匀度主要受灌木层的影响。群丛Ⅴ包含10个样方，但样方中草本层的物种比较单一，优势种明显。尤其是样方16和18的草本层仅有鹿药1种，而样方24、25、26和27的草本层也是鹿药的重要值较大。因此不仅群落的物种数量和种类组成对多样性指数有影响，而且各层片及种间的重要值及其相对比例也会影响多样性指数。

与庞泉沟森林群落的物种多样性[13]相比,历山千金榆群落的草本层各个多样性指数皆小于庞泉沟森林群落草本层多样性指数，这是因为千金榆群落所处的生境历史上和现在发生过大面积的演替坍塌，导致千金榆群落地表遍布崩塌的石块，严重影响了草本层的发育和生长；而庞泉沟森林群落生境较为平缓，土层较厚，为草本植物的生长发育提供了良好的条件。

乔木层、灌木层和草本层各物种多样性指数的相关分析表明：乔木层多样性与灌木层多样性呈负相关(r=-0.895 6,P<0.05);乔木层多样性与草本层多样性呈负相关(r=-0.910 5,P<0.05)，这主要是乔木层物种多样性高的群落郁闭度越高，群落内部光照条件就越差，越不利于喜阳和阳生植物的生长和发育，仅适于耐荫和荫生植物生存，因此，灌木层和草本层多样性与乔木层多样性为负相关。灌木层多样性与草本层的多样性相关不显著(P>0.05)。与李旭华等研究结果[13]相比，庞泉沟森林群落各层片多样性指数间的关系远比历山千金榆群落各层片的关系复杂，既有正相关，也有负相关。如华北落叶松-土庄绣线菊+美蔷薇-东方草莓群丛的灌木层和草本层之间有显著负相关性(r=-0.643，P<0.05)；白桦+山杨-灰栒子+美蔷薇-中亚苔草群丛的乔木层和灌木层呈显著负相关性(r=-0.458，P<0.05)，灌木层和草本层则呈显著正相关性(r=0.404，P<0.05)。这是因为庞泉沟森林群落类型复杂(既有落叶阔叶林又有寒温性针叶林，且以寒温性针叶林为主)和分布(整个庞泉沟保护区几乎皆有分布)、海拔(海拔1 600～2 400 m)和土壤类型(山地棕壤)等异质性明显与历山千金榆群落不同，后者的生境表现为以落叶阔叶林为主，千金榆分布范围窄(仅猪尾沟和西峡两条沟)、海拔较低(1 500～1 741 m)、土壤为山地褐土尺度较大，这些因素的综合作用导致千金榆群落各个层片多样性指数相关性较为简单。

3.3　不同群落物种多样性指数的比较

对历山千金榆群落的7个群丛多样性指数进行方差分析来比较不同群丛间多样性指数的差异情况(表1)。从表1可知：7个群丛之间丰富度指数、多样性指数和均匀度指数差异皆不显著(P>0.05)。与庞泉沟森林群落各群丛多样性指数的方差分析结果相比，前均匀群落的各个多样性指数差异皆不显著，而庞泉沟森林群落的各群丛的Patrick丰富度指数(R0)、物种多样性指数(和H′)和均匀度指数(E和E5)差异极显著(P<0.01)，这主要是由于庞泉沟森林群落类型多样，各群丛间结构和组成变异较大所致。

表17个群丛物种多样性指数的方差分析

Table1ANOVAforspeciesdiversityindicesofC.cordatacommunitiesinLishanNatureReserve

多样性指数DiversityindicesSSAdfSSedfMSAMSeFPR0103.2676282.3333317.2118.5562.012>0.05H'0.14760.372330.0250.0112.179>0.05Λ0.01460.046330.0020.0011.731>0.05E10.01160.065330.0020.0020.942>0.05E52.62269.255330.4370.2801.558>0.05

3.4　千金榆群落的物种多样性与环境因子的关系

环境因子对植物群落物种丰富度、多样性和均匀度有着密切联系，包括光照、坡度、坡位、坡向、温度、湿度、海拔、土壤类型及厚度、以及腐殖质含量、人类干扰程度等，其中影响千金榆群落物种多样性的环境因子主要是坡度、坡向以及干扰程度，其中坡度及坡向的变化密切联系着光照和土壤含水量的变化。千金榆群落中群丛Ⅱ的物种丰富度指数和多样性指数都较低，而群丛Ⅲ的物种丰富度指数和多样性指数都较高。这两个群丛所处的海拔基本一致，人为干扰都较轻[3～4]。但二者的丰富度指数和多样性指数相差较大，主要是坡向和坡度的影响。群丛Ⅱ处于阴坡和半阴坡，坡度约20°，适于耐荫和喜荫的植物生长，如粘毛忍冬(Lonicerafargesii)、糙苏、舞鹤草(Maianthemumbifolium)、辽藁本(Ligusticumjeholense)、藜芦(Veratrumnigrum)等；而群丛Ⅲ处于半阳坡和半阴坡，坡度<15°。所以群丛Ⅲ所能获得的光照和水分条件更多，因此群丛Ⅲ可以生长较多喜阳和中生的植物，例如六道木(Abeliabiflora)、色木槭、槲栎(Quercusaliena)和小叶鹅耳枥(Carpinusturczaninowiivar.stipulata)等。群丛Ⅵ海拔分布在1 500～1 540 m，坡向基本是半阳坡和半阴坡，坡度<15°，环境很适宜阳生植物生长，但由于大块岩石的崩塌频频发生，干扰较为严重，因此丰富度指数和多样性指数反而处于较低的水平。

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