油后直播杂交稻上3叶性状与单穗粒质量的相关和通径分析

张荣萍， 陶诗顺， 胥伟秋， 马　鹏

(西南科技大学生命科学与工程学院，四川绵阳 611000)

水稻是川东北丘陵区最主要的粮食作物。近年来，小麦(或油菜)收获后直播水稻的轻简高效栽培已成为当地种植者所关注的技术。而小麦(或油菜)后直播水稻的播种期一般比传统的育秧栽插推迟30 d左右，由于直播杂交稻生育期缩短加之生育期间外界环境发生了变化，所以其生育特性和产量性状方面必然发生较大变化[1-2]。传统观点认为，水稻籽粒产量的70%～80%来自于抽穗至成熟期功能叶光合作用提供的光合产物，而花后物质生产能力的差异是造成产量差异的主要原因[3-5]。前人研究表明，功能叶对产量的贡献以剑叶最大，倒2叶次之，倒3叶最小[6-7]，李彦利等研究提出，穗数型品种剑叶对籽粒产量的贡献度小于倒2叶和倒3叶的综合，而穗质量大型品种相反[8]。周晓彬等研究表明，抽穗前期同时剪去上部3张功能叶效应值小于分别单独减去上3叶的作用之和[9]。可见，不同栽培措施、产量水平等条件下，功能叶对籽粒产量的贡献率存在差异，前人关于功能叶与产量构成的关系研究主要集中在插秧移栽杂交稻，而关于直播杂交稻上3叶与单穗粒质量的关系还不清楚。因此，本研究旨在探讨直播杂交稻功能叶与单穗粒质量的关系，为直播杂交稻高产理想株型形态的确定和直播杂交稻高产群体的构建提供理论依据。

1　材料与方法

1.1　试验材料

选用四川省近年审定或具有代表性的23个杂交稻品种为材料，各品种名称见表1。

表1　水稻品种和编号

1.2　试验方法

1.2.1试验处理试验于2016年在西南科技大学试验田进行。油菜收获后将秸秆粉碎翻埋，精心平整，按2.4 m宽开沟作厢，水稻浸种催芽后，于5月29日采用定穴直播。每个品种种植2行，采用宽窄行种植，行距(45+25)cm，株距 16.5 cm，重复4次。出苗后于3叶1心时匀苗，每穴保留1株。

试验施肥量按每667 m2施10.0 kg N，肥料为金正大水稻专用复合肥(其养分含量为N 19%、P2O510%、K2O 6%)，按底肥60%、追肥40%(3～4叶期20%+8～9叶期20%)施用。其他栽培管理按当地高产栽培方法进行，同一田块内完全一致。

1.2.2测定内容和方法

1.2.2.1上3叶长、宽和叶面积于水稻成熟期，每品种按照平均有效穗共取8株，随机选取30个单茎测定其上3叶长、宽，根据叶面积公式计算上3叶叶面积。

叶面积S=K·L·D。

式中：K为叶面积换算系数；L为叶片长；D为叶片宽；K=0.813 8e-1.287 9/x，x=L/D。

1.2.2.2上3叶干物质量分别将每品种30个单茎的剑叶、倒2叶、倒3叶、穗于105 ℃杀青30 min，再于75 ℃下烘干至恒质量后称质量。

1.3　数据分析

在Excel 2003中进行数据整理及初步分析，用SPSS 22.0数据分析软件进行数据相关和通径分析。

2　结果与分析

2.1　上3叶各性状和单穗粒质量的变异程度分析

从表2可以看出，直播条件下，供试品种上3叶各性状表现差异不同，且差异均达显著水平，说明各品种上3叶性状间的差异主要是由其自身遗传特性和栽培环境因素的不同而产生的。各性状的变异系数依次为倒2叶干物质量>剑叶干物质量>剑叶叶面积>(剑叶+倒2叶)叶面积>倒2叶叶面积 >单穗粒质量>倒3叶干物质量>剑叶长 >倒3叶叶面积>上3叶叶面积>倒2叶长>剑叶宽>倒2叶宽>倒3叶宽>倒3叶长，表明不同遗传基因型的剑叶叶面积、剑叶干物质量、倒2叶叶面积、倒2叶干物质量、(剑叶+倒2叶)叶面积这5个性状变幅较大，存在较丰富的变异类型，在直播条件下，它们对单穗粒质量贡献存在差异。剑叶长、倒2叶长、倒3叶叶面积、上3叶叶面积的变异系数中等(17.67%～20.58%)；上3叶叶宽的变异程度较小，倒3叶长的变异程度最小，变异系数为9.72%，说明不同基因型材料品种的上3叶宽和倒3叶长性状差异较小，性状较稳定。

2.2　上3叶各性状与单穗粒质量的相关分析

从表3可以看出，直播条件下，除上3叶的宽与单穗粒质量相关不显著外，其他上3叶性状均与单穗粒质量呈显著或极显著正相关。上3叶14个性状中与单穗粒质量相关程度以上3叶干物质量最大，倒2叶长次之，叶宽最小。从不同叶位来看，干物质量与单穗粒质量相关程度为倒2叶干物质量(0.724**)>倒3叶干物质量(0.691**)>剑叶干物质量(0.591**)；叶面积与单穗粒质量相关程度为上3叶叶面积总和(0.560**)>(剑叶+倒2叶)叶面积=倒2叶叶面积(0.524**)>倒3叶面积(0.458*)>剑叶叶面积(0.445*)；叶长与单穗粒质量相关程度为倒2叶长(0.566**)>倒3叶长(0.554**)>剑叶长(0.412*)，且除与倒3叶宽外，倒2叶叶面积和倒2叶干物质量与其他上3叶各性状均呈显著或极显著正相关，表明直播条件下，增加上3叶干物质量和叶面积尤其是增加倒2叶的叶面积和干物质积累量是提高直播杂交稻单穗粒质量的基础。

表2　参试品种上3叶各性状值变异程度分析

注：*、**分别表示差异达显著(P<0.05)、极显著水平(P<0.01)。

表3　上3叶各性状与单穗粒质量的相关系数

注：“*”和“**”分别表示相关性达显著(P<0.05)和极显著水平(P<0.01)。

2.3　上3叶各性状与单穗粒质量的通径分析

除去(剑叶+倒2叶)叶面积、上3叶叶面积外，对水稻上3叶的其他12个基本性状进行通径分析可知(表4)，其决定系数R2=0.637 9，剩余通径系数Pe=0.601 7，说明直播杂交稻单穗粒质量变异的63.79%由上3叶这12个性状决定，还有其他与单穗粒质量密切相关的水稻性状本研究未进入。从表4可知，除倒2叶宽对单穗粒质量为直接负效应(-0.080 4)外，上3叶性状对单穗粒质量的直接作用均为正效应，其中倒2叶长对单穗粒质量的直接贡献最大(0.817 3)，倒3叶叶面积对单穗粒质量的直接效应次之(0.599 4)，其他性状对单穗粒质量直接效应为倒2叶叶面积(0.504 2)>剑叶长(0.501 9)>剑叶叶面积(0.492 4)>倒3叶长(0.446 1)，而上3叶宽对单穗粒质量的通径系数最小，说明倒2叶长、倒3叶叶面积、倒2叶叶面积、剑叶长、剑叶叶面积、倒3叶长是影响单穗粒质量的最主要的6个因素。从不同叶位单穗粒质量的直接贡献来看，倒3叶叶面积>倒2叶叶面积>剑叶叶面积，倒2叶长>剑叶长>倒3叶长，剑叶干物质量>倒3叶干物质量>倒2叶干物质量。

从上3叶性状对单穗粒质量的间接作用可见，剑叶干物质量(1.684 5)和倒3叶干物质量(1.341 1)的间接正效应较大，其他性状对单穗粒质量间接正效应小；而剑叶宽和倒2叶宽均对单穗粒质量呈较大间接负效应，倒3叶长和宽对单穗粒质量的间接效应均较小，说明增加剑叶宽和倒2叶宽会间接降低单穗粒质量。

决定系数为倒2叶叶面积>倒2叶干物质量>倒2叶长>倒3叶长>倒3叶干物质量>剑叶干物质量>剑叶叶面积>剑叶长>剑叶宽，倒2叶宽的决策系数为负值，由此可看出，倒2叶叶面积、倒2叶干物质量、倒2叶长、倒3叶长、倒3叶干物质量、剑叶干物质量是单穗粒质量的主要决策因素，而倒2叶宽对单穗粒质量具有微小的限制性作用。

表4　上3叶各性状与单穗粒质量的通径系数

注：决定系数R2=0.798 7，剩余通径系数Pe=0.601 7。

3　讨论与结论

水稻上3叶是抽穗后光合作用的主要同化器官，其形态特征因品种遗传特性、栽培管理措施和生态环境等因素的不同存在差异[1-8]。本研究表明，直播条件下，不同遗传基因型的剑叶叶面积、剑叶干物质量、倒2叶叶面积、倒2叶干物质量、(剑叶+倒2叶)叶面积这5个性状变幅较大，它们对单穗粒质量贡献存在差异；剑叶长、倒2叶长、倒3叶叶面积、上3叶叶面积的变异系数中等(17.67%～20.58%)；而上3叶叶宽和倒3叶长的变异程度较小，说明不同基因型材料品种的上3叶叶宽和倒3叶长性状差异较小，性状较稳定，这与马达鹏等研究提出的倒3叶长、功能叶叶宽是遗传力最高的性状结论[10]相一致。

国内外学者一致认为，合理的上3叶形态结构是籽粒产量获得高产的重要基础。松岛省三最早提出高产水稻理想株型“上3叶要短、厚且挺直”[11]；袁隆平认为，超级杂交稻理想株型为“上3叶要长、直、窄、凹、厚”[12]；吴钿等研究提出，倒2叶和倒3叶厚有利于进行光合作用，为穗部发育提供足够的营养物质[13]；马均等研究表明，上3叶叶面积与单穗质量呈显著正相关[14]。本研究表明，直播条件下，除上3叶的宽与单穗粒质量相关不显著外，其他上3叶性状均与单穗粒质量呈显著或极显著正相关。上3叶14个性状中与单穗粒质量相关程度以上3叶干物质量最大，倒2叶长次之，叶宽最小，说明上3叶干物质量可以作为评价单穗粒质量的重要指标。从上3叶的不同叶位来看，倒2叶干物质量>倒3叶干物质量>剑叶干物质量，上3叶叶面积总和>(剑叶+倒2叶)叶面积=倒2叶叶面积(0.524**)>倒3叶面积>剑叶叶面积，倒2叶长>倒3叶长>剑叶长。且除与倒3叶宽相关性不显著外，倒2叶叶面积和倒2叶干物质量与其他上3叶各性状均呈显著或极显著正相关，说明直播条件下，增加上3叶干物质量和叶面积尤其是增加倒2叶的叶面积和干物质积累是提高直播杂交稻单穗粒质量的关键因素，因此，今后直播杂交稻高产理想株型和群体构建研究重点不仅是剑叶，更要关注功能叶间的互作效应。

本研究的通径分析表明，除倒2叶宽对单穗粒质量为直接负效应外，上3叶性状对单穗粒质量的直接作用均为正效应，其中倒2叶长对单穗粒质量的直接贡献最大(0.817 3)，倒3叶叶面积对单穗粒质量的直接效应次之，后者大于倒2叶叶面积对单穗粒质量的直接效应，这与前人研究结果中认为功能叶贡献剑叶>倒2叶>倒3叶有所差异[15-17]；从不同叶位对单穗粒质量的直接贡献来看，倒3叶叶面积>倒2叶叶面积>剑叶叶面积，倒2叶长>剑叶长>倒3叶长，剑叶干物质量>倒3叶干物质量>倒2叶干物质量。上3叶性状对单穗粒质量的间接作用表明，剑叶干物质量和倒3叶干物质量的间接正效应较大，其他性状对单穗粒质量间接正效应小；而剑叶宽和倒2叶宽均对单穗粒质量呈较大间接负效应，倒3叶长和宽对单穗粒质量的间接效应均较小，说明增加剑叶宽和倒2叶宽会间接降低单穗粒质量。结合上3叶对单穗粒质量的决策系数表明，倒2叶叶面积、倒2叶干物质量、倒2叶长、倒3叶长、倒3叶干物质量、剑叶干物质量是单穗粒质量的主要决策因素，而倒2叶宽对单穗粒质量具有微小的限制性作用。

综上所述，直播条件下，要获得较高的单穗粒质量的杂交稻首先要具有“倒2叶长且倒2叶叶面积大”的株型特征，其次上3叶干物质量可以作为评价单穗粒质量的重要指标，生产中通过增加上3叶尤其是倒2叶干物质积累量是增加单穗粒质量的关键因素。

参考文献：

[1]姜磊，陶诗顺. 播期对油后直播杂交稻产量及其性状的影响[J]. 广东农业科学，2014(13)：1-5.

[2]刘蓉，陶诗顺，鲁有均. 油后旱地直播时期对杂交水稻生育进程的影响[J]. 江苏农业科学，2012，40(2)：39-41.

[3]凌启鸿，张洪程，蔡建中，等. 水稻高产群体质量及其优化控制探讨[J]. 中国农业科学，1993，26(6)：1-11.

[4]Falqueto A R，Cassol D，de Magalhaes Junior A M，et al. Physiological analysis of leaf senescence of two rice cultivars with different yield potential[J]. Pesquisa Agropecuaria Brasileira，2009，44(7)：695-700.

[5]欧阳杰，王楚桃，何光华，等. 水稻灌浆中后期功能叶中叶绿素含量及其变化趋势与谷物产量关系研[J]. 西南农业学报，2012，25(4)：1201-1204.

[6]王勤，张朝钟，戈芹英，等. 水稻功能叶片对籽粒灌浆结实的影响初探[J]. 耕作与栽培，2011(1)：26-27.

[7]林洪鑫，袁展汽，肖运萍. 水稻上部三叶形态及其与产量关系的研究进展[J]. 中国稻米，2012，18(2)：8-12.

[8]李彦利，贾玉敏，孟令君，等. 不同熟期不同类型水稻品种出穗后茎秆干物质转移量和叶片光合量对产量的贡献分析[J]. 中国稻米，2012，18(4)：45-47.

[9]周晓彬，龚德平，段洪波，等. 水稻抽穗前期剪去上部三片功能叶对产量结构的影响[J]. 湖北农业科学，2011，50(13)：2609-2612.

[10]马达鹏，陶大云. 贵州高原粳稻剑叶长度，宽度，面积及比叶重的遗传研究[J]. 贵州农业科学，1989(5)：1-7.

[11]松岛省三. 水稻栽培新技术[M]. 长春：吉林人民出版社，1978：38-56.

[12]袁隆平. 杂交水稻超高产育种[J]. 杂交水稻，1997，12(6)：1-6.

[13]吴钿，郭建夫，张建中. 水稻叶型特征与产量的典型相关分析[J]. 石河子大学学报(自然科学版)，2005，23(3)：336-338.

[14]马均，马文波，明东风，等. 重穗型水稻株型特性研究[J]. 中国农业科学，2006，39(4)：679-685.

[15]周玉萍，杨从党，袁平荣，等. 生长期剪去上部三叶功能叶对产量形成的影响研究[J]. 江西农业大学学报(自然科学版)，2002，24(6)：762-763.

[16]李强，王敬国，安光日，等. 水稻产量与株型性状的相关及通径分析[J]. 中国农业科技导报，2008，10(4)：48-55.

[17]Yue B，Xue W Y，Luo L J，et al. QTL analysis for flag leaf characteristics and their relationships with yield and yield traits in rice[J]. Acta Genetica Sinica，2006，33(9)：824-832.