广西不同龄级桉树人工林植物多样性和群落结构动态变化特征

朱育锋 ，肖智华 ，彭晚霞 ，杜 虎 ，宋 敏 ，刘永贤

（1.湖南农业大学 生物科学技术学院，湖南 长沙 410128；2.中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室，湖南 长沙 410125；3.中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站，广西 环江 547100；4.广西农业科学院 农业资源与环境研究所，广西 南宁 530007）

物种多样性与生态系统功能的关系一直是当代生态学研究的重大科学问题之一[1]。Elton提出的“物种多样性越丰富，生态系统越稳定”的理论引起了广大科研工作者广泛关注[2-3]。近年来，许多研究表明，在自然和实验群落中，植物多样性与生态系统功能密切相关[2-4]。尤其是在森林群落中，生态系统的功能是通过物种多样性来实现的，植被的群落组成、结构及多样性的变化又反过来影响土壤的形成、发育以及土壤养分的有效性[5]。长期以来，大部分人工林最主要的经营目标是最大限度地获取木材，但对人工林植物结构与植物多样性的生态功能缺乏有效考虑，导致人工林植物多样性锐减、土壤肥力衰退以及生物产量剧减，严重影响了人工林的可持续经营，给当地的生态环境造成极大的破坏，从而引起了社会的广泛关注和学术界的激烈争论[6]。

桉树Eucalyptusspp.自然分布于华莱士线以东，澳大利亚、巴布亚新几内亚、印度尼西亚和菲律宾以及其北面的岛屿上。桉树作为我国三大速生树种之一，种类多、生长快、耐贫瘠、抗逆性强、适应性广，是目前世界上最重要的纸浆原材料之一，还可直接作为薪材、用于生物质发电及生产生物柴油，是广西喀斯特地区重要的经济树木，具有良好的经济效益、生态效益和社会效益[7]。目前对桂东南地区植物群落特征及多样性与土壤耦合关系的研究较多[5]，广西桉树林主要在生物量、生产力以及在维持土壤养分等方面也进行了一些研究[8-9]，而对桉树林植物多样性和群落结构的动态变化过程报道较少。

以广西5个不同龄级桉树人工林为研究对象，通过样地调查，分析不同种植年龄下桉树林群落结构及其植物多样性，探讨其动态变化规律，以期实现桉树人工林的可持续经营，为广西地区退化生态系统的恢复与重建、生态环境保护提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

据第八次森林资源清查结果（2009年—2013年）统计，桉树在广西的种植面积已达1 712 968 hm2，蓄积67 626 071 m3，居全国第一。研究区位于广西东南部桉树主产区（22°38′～24°24′N，107°34′～ 111°33′E），主要分布在广西东南部。该区域属亚热带季风气候区，具有热带向亚热带过渡的特点。年平均气温21.5～22℃，1月平均气温12.8～13.5 ℃，7月平均气温27.9～28.3 ℃，年总积温7 190～8 030 ℃。年降水量1 300～1 800 mm，主要集中在4月—9月，占全年降水量的80%。年总日照1 600～1 800 h，年蒸发量1 600 mm，相对湿度74.8%。试验地土壤为砂页岩发育的赤红壤[10-12]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置及样品采集

参照《IPCC优良做法指南》对系统随机抽样的建议和广西桉树人工林的分布特征，基于广西第八次森林资源清查数据和广西桉树人工林林龄、林组划分标准[13]，计算幼龄林（1 a）、中龄林（2 a）、近熟林（3 a）、成熟林（5 a）、过熟林（6～8 a）5个不同龄级桉树人工林在广西各县（市）的面积、蓄积综合权重，在广西东南桉树主产区选择权重最大的县（市）分别建立15个不同龄级尾巨桉人工林样点，每个样点建立同一林龄的3块重复样地，各样地的立地条件和经营管理措施基本一致，相互距离＞100 m，样地大小为1 000 m2（50 m×20 m）共计45个样地。在每个样地内按“品”字型设置3个2 m×2 m的灌木样方，调查所有灌木种类、株丛数、高度、地径、覆盖度；在每个灌木样方内设置1个1 m×1 m的草本样方，调查草本种类、株丛数、平均高度、覆盖度。用GPS记录各样地中心的经纬度、海拔等地理信息，调查记录其坡向、坡位、坡度、岩石裸露率、土层厚度等情况。

1.2.2 土样采集与分析

在50 m×20 m样方内进行植被调查的同时，采用环刀法测定表层土壤容重[11]；按梅花型在表层土壤（0～20 cm）进行5点取样，充分混合组成待测样品，将其带回实验室置于阴凉处自然风干，用四分法取土样过筛，待测土壤养分性状。采用电极电位法测定土壤pH值；有机碳（SOC）的测定采用重铬酸钾氧化—外加热法；采用半微量凯氏法—流动注射仪测定全氮（TN）；全磷（TP）的测定采用NaOH熔融—钼锑抗显色—紫外分光光度法；采用NaOH熔融—原子吸收法测定全钾（TK）。

1.2.3 数据处理

根据野外调查数据，以相对密度、相对频度和相对显著度分别计算灌木层和草本层植物的重要值[12]，再进行丰富度指数R、Simpson（D）指数、Shannon-Wiener（H）指数、Pielou（J）均匀度指数的计算。计算方法为：丰富度R=S，Shannon指数H=-ΣPilnPi，均匀度E=H/lnS，Simpson 优势度指数D=ΣPi2，式中，S为物种数目，Pi为种i的相对重要值，即Pi＝Ni/N，Ni为第i个物种的重要值，N为所有重要值之和，重要值=（相对盖度+相对频度+相对密度）/3[11]。Jaccard相似系数计算方法如下：

所有数据处理均在Excel 2010和SPSS 19.0软件中完成，各龄级林下灌草层物种多样性指数进行单因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比较（LSD），对植物多样性和土壤理化性状进行Pearson相关分析。

2 结果与分析

2.1 不同龄级桉树人工林林下主要物种组成

由表1可以看出，5个龄级桉树人工林样地中主要物种有63科128属142种，桉树林下植被中灌木层物种多于草本层。灌木层植物35科79属88种，占所调查物种总数的61.97%，草本层植物28科49属54种，占所调查物种总数的38.03%。对桉树林下灌木层和草本层的物种重要值进行统计，结果表明，灌木层中野牡丹Melastoma malabathricum、桃金娘Rhodomyrtus tomentosa在各林龄下占有较大优势，铁芒萁Dicranopteris linearis、五节芒Miscanthus floridulus、海金沙Lygodium japonicum等为桉树人工林草本层优势种。不同龄级桉树人工林林下植物组成和林下灌木及草本的物种数均是不同的，灌木层物种数分别为23、21、27、41和38种，草本层物种数分别为6、17、18、37和19种，灌木层、草本层物种呈现先上升后下降的趋势。

表1 各龄级桉树林下主要物种组成†Table1 Main species composition in different age classes of Eucalyptus robusta plantations

从表2可以看出，随着林龄的增加，桉树人工林群落间共有种呈现先增加后减小的趋势，Jaccard相似指数呈现相同的趋势。其中，近熟林和成熟林中桉树人工林下共有种和Jaccard相似指数最高，为35种和36.5%，其次为成熟林和过熟林下，其共有种32种，相似性指数为29.1%。这说明随着桉树人工林林龄的增加，林下物种逐渐趋于稳定状态。

表2 桉树林下各龄级相似系数和共生种†Table2 Similarity coefficient and mutualism species in different age classes of Eucalyptus robusta plantations

2.2 不同龄级桉树人工林下物种多样性

2.2.1 不同龄级桉树林下灌木多样性指数

由图1可以看出，桉树不同龄级人工林下丰富度和Shannon-Wiener指数变化趋势一致，即先随着龄级的增加呈下降趋势，到了成熟林时上升，又随之下降。其中，丰富度在幼龄林和成熟林时差异不显著，分别为10.67和8.75（P＞0.05），幼龄林丰富度指数显著高于中龄林、近熟林和过熟林（P＜0.05），其余指标各龄林之间差异不显著。成熟林时的Shannon-Wiener指数达到最大，为1.95，但其与幼龄林和中龄林的Shannon-Wiener指数差异不显著（P＞0.05）。Simpson指数随龄级的变化趋势与Shannon-Wiener指数刚好相反，在幼龄林到近熟林之间有上升趋势，但差异不显著（P＞0.05），在成熟林时Simpson指数急剧下降，达到最小值0.18，且显著低于近熟林（P＜0.05）。Pielou均匀度指数在桉树生长前期变化较大，到了桉树生长成熟期（成熟林和过熟林）时Pielou均匀度较高，稳定在0.93左右，差异不显著（P＞0.05），说明成熟期的桉树林林下灌木分布较均匀。

图1 不同龄级桉树人工林灌木多样性Fig.1 Bushy plant diversity in different age classes of Eucalyptus robusta plantations

2.2.2 不同龄级桉树林下草本植物多样性指数

根据图2所示，桉树不同龄级人工林下草本丰富度指数和Shannon-Wiener指数变化趋势类似，在幼龄林时最小，分别为6.33和1.68，随着龄级的增加所有升高，成熟林时都达到最大，分别为11.83和2.26，且成熟林均显著大于幼龄林（P＜0.05），其余各龄级之间差异不显著（P＞0.05）。这说明，草本植物在林龄较小的桉树人工林下种类和数量均较少。而随着林龄的增长，草本植物数量及种类逐渐增加，最终达到稳定状态。Simpson指数在幼龄林时最大（0.22），随后有所下降，在成熟林时最低（0.12），且低于其余各龄级（P＜0.05）。草本层Pielou均匀度指数在中龄林和成熟林时稍高于其余龄级，分别为0.95和0.94，但各龄级之间差异不显著，说明各龄级桉树林的草本植物分布较均匀。

图2 不同龄级桉树人工林草本多样性Fig.2 Herbaceous plant diversity in different age classes of Eucalyptus robusta plantations

2.3 不同龄级桉树人工林植物多样性与土壤因子的关系

灌木层、草本层多样性指数和土壤因子的Pearson相关分析表明：pH值、TN、TK和土壤容重与灌木层、草本层的各多样性指数均不存在明显的相关性（表3）。有机质与灌木层Simpson生态优势度指数和全磷与草本层丰富度指数呈现显著正相关；仅有机质与灌木层丰富度指数呈现极显著正相关。这说明，不同的生境条件决定了植被的分布，桉树人工林下灌木与草本对生境的要求是不同的。

3 讨论与结论

广西桉树人工林林下植物主要为灌木和草本， 植物种数目以灌木为主，草本层次之。桉树人工林灌木层优势种主要是野牡丹、桃金娘，铁芒萁、五节芒、海金沙是草本层的优势种。而广东中西部桉树林草本层芒萁和芒草是优势种[8]。这表明，受研究区域的土壤条件、水热条件、树种年龄等因素的影响，植被物种组成及数量上可能存在差别。

表3 植物多样性与土壤因子的相关分析†Table3 Correlation analysis of diversity index and soil factors

桉树人工林下物种丰富度随着桉树龄级的变化而变化，不同龄级桉树林下草本层、灌木层的优势度指数和物种多样性指数的变化趋势相似，大都是在人工林生长初期多样性指数较低，到成熟林时期有所回升，但成熟林的植物多样性指数却不是最高的。具体表现在，本研究中，桉树人工林在幼龄林时丰富度指数最低，到成熟林时丰富度指数达到最大，在过熟林时有所降低[14-15]，这同一些学者的研究结果颇为相似[16]，即生长初期物种丰富度较低，随着年龄的增加，林下物种丰富度先增加后降低。这可能是因为在桉树人工林建植初期，经过炼山、清山、整地等人为干扰，如桃金娘在中龄林缺失，使得物种多样性处于较低水平，但林地依然存在一些植物的繁殖体，当没有人为干扰后，环境条件利于其生存时，会恢复生长，如肉桂出现在中龄林。因而在桉树人工林成熟林时其林下灌木及草本均达到最大，而随着桉树林的生长，其胸径及树高不断增大，密集的林冠及根系对其他物种具有较强的资源竞争能力，不利于林下植物的生长及定居，因为其林下物种丰富度有所降低，另一方面，可能是桉树人工林林下物种在前期生长发育过程中的激烈竞争，当到达到成熟林时多数物种找到了各自的生态位，而不能适应环境的物种则被淘汰[17]。

物种多样性反映了群落在组成、结构、功能等方面的异质性，体现了群落结构类型、发展阶段、稳定性程度以及土壤环境差异[18]。桉树人工林物种多样性与结构变化的关系受众多因素的影响。在地形地貌、土壤类型、气候因子以及林分经营管理措施等相同或相似的条件下，土壤全磷含量和土壤有机质含量具有较大相关性。本研究表明，有机质的含量与灌木层的丰富度呈正相关关系；土壤全磷与草本层丰富度呈正相关关系。可见，土壤有机质及全磷含量对广西桉树人工林下植被物种多样性影响较大，当土壤有机质及全磷含量较高时，有利于桉树人工林下植被物种多样性在短期内的恢复和维持。

目前关于人工林林下植被对系统生态功能有促进作用已达成不少共识，但林下植被对林分生长以及群落的结构稳定是否起到了一定的促进作用仍然没有肯定的结果。本研究结果表明，在1 000 m2的桉树人工林调查样地内主要植物物种有63科142种，其中灌木35科88种，草本28科54种，这说明本试验桉树人工林样地虽然在造林前也经历炼山和机耕整地以及造林当年的扩坎抚育，5 a后林下植被得到了较好的恢复，物种多样性比较丰富。由于桉树林下物种较强的适应性及考虑到桉树林的经济价值，因此，以轮伐期为6 a上下的桉树作为广西地区人工林的建群种，能很好地维持群落较高的物种多样性和稳定性，这对于推进广西地区植物多样性的修复或恢复有积极意义[19]。当然，植物多样性的变化受原植物群落类型和土壤养分等自然环境和栽培、经营管理、砍伐等人为因素的综合影响，在不同地区，其受各因素影响的作用和程度不同，因此，还需要因地制宜，深入开展综合、长期、定量的试验研究。