FA型抗蒸腾剂对温室黄瓜生长和产量的影响

陈怡昊， 李 波， 王奇峰， 丰 雪， 魏新光

(1.沈阳农业大学水利学院，辽宁沈阳 110866； 2.沈阳农业大学理学院，辽宁沈阳 110866)

我国水资源供需矛盾日益突出[1]。农业用水浪费严重且节水潜力巨大，大力发展节水技术势在必行。目前农业节水技术手段主要有农艺节水、工程节水、管理节水和生物节水，其中现代生物节水技术是未来节水农业技术发展的一个重要方向。其中热点之一是研制具有控制蒸腾功能的外源物质，研究作物对其的生理生态响应[2]。抗蒸腾剂(antitranspirant)也称为蒸腾抑制剂是指喷施于植物叶面后形成一种很薄的膜，能够降低植物的蒸腾速率，减少水分散失的一类高分子化合物[3]。根据其作用机制的不同，大致可分为3类，即代谢型抗蒸腾剂(metabolic antitranspirant)、成膜型抗蒸腾剂(filin-forming antitranspirant，FA)和反射型抗蒸腾剂[4](reflecting antitranspirant)。其中应用最多使用最广的是FA，其有效成分为高分子化合物，如松脂二烯、十六烷醇、氯乙烯二十二醇等[5]。这类抗蒸腾剂作用机制是在叶面形成一层薄膜，使透过气孔散失的水分大大减少，从而降低因蒸腾作用造成的水分损失、提高降水利用效率、延缓作物萎蔫。

目前抗蒸腾剂的研究内容主要集中在作物蒸腾速率、作物光合速率，作物叶绿素含量、作物叶水势、干旱胁迫应答物质含量包括游离脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)、可溶性蛋白，以及产量、品质、防治作物病虫害等方面。李茂松等研究喷施新型FA抗蒸腾剂对灌浆期冬小麦的影响，结果显示喷施FA抗蒸腾剂可以减小气孔张度、降低蒸腾强度、减少水分散失、提高光合速率，可以促进小麦生长[6]。冯建灿等研究喷施抗蒸腾剂对喜树叶片的影响显示，喷施FA抗蒸腾剂能使叶片内游离脯氨酸上升，抑制水分散失，维持叶片水分，减轻水分胁迫的伤害，延缓叶片衰老[7]。但Gu等研究向番茄喷施抗蒸腾剂，认为喷施抗蒸腾剂会导致叶片气孔封闭、光合作用减弱、导致净光合产物减少造成作物减产[8]。Wang等研究向金橘喷施抗蒸腾剂，认为喷施抗蒸腾剂会使气孔导度减小、抑制金橘生长[9]。以往试验大多研究抗蒸腾剂对大田作物生理生态的影响，大田试验因受光照、风、降雨等因素影响，研究结果并不理想，且抗蒸腾剂的作用效果又因植物品种不同差异较大[10]，相对于大田试验，日光温室环境可控。辽宁省日光温室面积和数量均居全国首位[11]，日光温室是保证北方蔬菜供应的重要设施，探索日光温室节约用水问题，对北方蔬菜供应有较强的实际意义。

1 材料与方法

1.1 试验地基本情况

1.2 试验设计

供试FA型抗蒸腾剂由沈阳吉强生态农业有限公司提供，黄瓜品种为津优一号，营养钵育苗，幼苗于2月18日(3叶1心期)移栽入日光温室中。定植密度为 51 200株/hm2，株行距为30 cm×60 cm。试验设灌水量(ET)和FA型抗蒸腾剂喷施浓度2个研究因素，灌水量设置2个水平，FA型抗蒸腾剂喷施浓度设置3个水平，每处理3次重复，共18个试验小区(表2)。试验小区面积为1.5 m×6 m，共18个试验小区，小区灌溉采用膜下滴灌形式进行。在黄瓜苗移栽前各个小区施用磷酸二铵、硫酸钾和尿素做底肥，其施用量分别为130、120、38 kg/hm2。在黄瓜的结瓜初期(2月26日至3月29日)，结瓜盛期(3月30日至4月30日)，结瓜末期(5月1—31日)，分别进行1次施肥，肥料为可溶性肥料冲施宝，施用量为 220 kg/hm2，其他田间管理相同。

表1 供试土壤1～30 cm耕层理化性质

表2 试验设计

1.3 测定项目及方法

从缓苗期开始，每7 d测1次叶面积，选取每个小区中长势一致且具有代表性的6株植株，从上至下选取第5叶片，做标记并进行测定[13]。测定其叶面长和宽，根据Cho的模型[14]确定叶面积，模型公式如下：

LA=210.61×13.358L×0.535 6(L×W)，(R2=0.980)。

式中，L表示叶长，cm；W表示叶宽，cm。

选择植株倒4叶测定叶片组织含水率，称其鲜质量，105 ℃ 杀青30 min后80 ℃烘干24 h，称干物质量，每处理重复3次。叶片叶绿素相对含量使用手持叶绿素仪CCM-200plus测定。在黄瓜结瓜盛期，选晴朗天气，由上到下取第4片功能叶片测定，每处理选取5片，LI-6400型光合仪(LI-COR，Com.，US)测定黄瓜叶片净光合速率(Pn)，蒸腾速率(Tr)，气孔导度(Gs)。

大多数口译研究焦点放在口译过程、口译质量和译员角色上，而译员口译时的心理状态则处于一个较为神秘的探知领域。一方面是由于心理状态难以捉摸较难开展研究，另一方面该研究是涉及口译和心理学的跨学科研究，对研究人员的跨学科知识有所要求。但译员的心理状态在口译过程中无时无刻不影响这口译的方方面面，对译员口译时的心理状态进行研究初探，对口译各方面研究的开展必然有所启示。

土壤含水量采用取土烘干法，黄瓜根系主要分布在土层0 ～30 cm范围内[15]，在小区内垂直方向测定0～30 cm深度土层含水量，每10 cm测定1次，每5 d测定1次，每处理重复3次。灌水量按水分上限确定，依公式(1)计算。

M=r×p×h×θf×(q1-q2)/η。

(1)

式中：M为灌水量，kg/m2；r为土壤容重，1.15 g/cm3；p为土壤湿润比，取100%；h为灌水计划湿润层，取0.30 m；θf为最大田间持水率(24%)；q1为土壤水分上限；q2为土壤实际含水率(以相对田间持水率表示)；η-水分利用系数，滴灌取0.85。灌水量和产量按小区作动态记录。

1.4 数据处理

采用SPSS 17.0统计分析软件进行数据分析，采用Excel 2003进行图表绘图。

2 结果与分析

2.1 不同灌水量和抗蒸腾剂浓度处理对黄瓜生长的影响

研究发现，随着生育期的推进，不同处理黄瓜株高均呈先快速增加再基本稳定的变化规律，苗期和开花坐果初期各处理差异不显著，主要因为生育初期生物量较小，耗水较少；在结瓜前期和盛期，各处理差异较大，主要因为该时期黄瓜植株生长旺盛，喷施不同浓度FA型抗蒸腾剂和不同灌水量，均对黄瓜的株高产生了显著影响，其中W2Bm处理最大，W1Bl最小；在结瓜末期，黄瓜植株衰老，需水量逐渐减小，黄瓜株高均基本稳定在300 cm左右(图1)。

此外，不同处理黄瓜在苗期、结瓜初期和结瓜盛期单株叶面积变化和株高变化规律基本一致，均呈先快速增加再基本稳定的变化规律，且初期各处理差异不大；结瓜末期不同处理黄瓜叶面积均呈一定的下降趋势(图2)，主要是因为末期部分叶片衰老脱落所致。

2.2 不同灌水量和抗蒸腾剂浓度处理对结瓜期叶片生长的影响

试验结果(表3)表明，当灌溉水量相同时，随着FA喷施浓度的增加，单株叶片面积、扩展速率、组织含水量呈先增加再降低规律。当FA喷施浓度一致时，随着灌溉水量的增加，单株叶片面积、组织含水量下降。结瓜盛期是黄瓜生长最需要水分供应时期，其中W1Bm处理比W1Bh和W1Bl处理叶片组织含水率分别提高9.87%、4.58%。W2Bm处理比W2Bh、W2Bl处理叶片组织含水率分别提高1.23%、9.56%，说明喷施0.5%浓度抗蒸腾剂能提高单株叶面积、组织含水量，喷施1%、0.2%的抗蒸腾剂对单株叶面积、组织含水量影响效果不明显。结瓜末期，由于上层黄瓜叶片生长繁茂，通风性不好，使黄瓜周围生长环境湿度增大，导致后期病害加重，叶片加速衰老。其中W1Bm和W2Bm处理较其他处理叶片组织含水率较高，且叶片发黄数量较少。说明喷施抗蒸腾剂可以延缓叶片衰老，维持叶片水分含量。但是喷施1%浓度也导致叶片出现黄斑，主要因为过大浓度的抗蒸腾剂形成的薄水膜，部分水珠残留在叶片表面，在阳光的照射下形成棱镜作用烧伤叶片。

2.3 不同灌水量和抗蒸腾剂浓度处理对结瓜期叶片叶绿素相对含量的影响

叶绿素是植物叶片的天然呈色物质，是最常见的有机化学组分之一，在光合作用中起着重要作用[16]。研究发现，整

表3 不同处理对结瓜期黄瓜叶片生长的影响

注：同列数据后不同小写字母表示在0.05水平上差异显著，下表同。

体上叶绿素含量随生长推进呈先增加再降低趋势，且无论充分灌水还是亏水灌溉，在结瓜初期、盛期、末期Bm处理的叶绿素含量均高于其他处理。当灌水量为100% ET时，结瓜初期和盛期W1Bm与W1Bh、W1Bl处理差异显著，在结瓜末期W1Bm处理与W1Bh、W1Bl处理差异显著，其中W1Bm处理比W1Bl、W1Bh分别提高14.16%、24.1%。当灌水量为75% ET时，结瓜初期和盛期W2Bm、W2Bl与W2Bh处理处理差异显著。在结瓜末期W2Bm处理与W2Bh、W2Bl处理差异显著，其中W2Bm处理比W2Bl和W2Bh分别提高20.44%、25.34%(图3)。说明喷施FA抗蒸腾剂对结瓜末期叶片叶绿素相对含量作用效果明显，这与李茂松等的研究结论[6]一致；当喷施FA浓度一致时，亏水灌溉条件下的叶绿素相对含量大于充分灌溉，说明一定的水分胁迫也会增加植物叶绿素含量[17]。

2.4 不同灌水量和抗蒸腾剂浓度处理对结瓜盛期叶片光合特性的影响

研究发现，日光温室黄瓜充分灌水条件下，随着喷施FA浓度的增加净光合速率先增加再下降，蒸腾速率和气孔导度逐渐下降。在结瓜盛期，W1Bm处理比W1Bl、W1Bh处理叶片光合速率分别提升8.17%、15.87%，且差异显著。W1Bm和W1Bh处理比W1Bl处理蒸腾速率分别下降4.95%、15.16%，气孔导度分别下降2%、3.73%；亏水灌溉条件下净光合速率、蒸腾速率、气孔导度变化规律与充分灌水结论一致，在结瓜盛期，W2Bm处理比W2Bl、W2Bh处理叶片光合速率分别提升4.26%、15.62%。W2Bm和W2Bh处理比W2Bl处理蒸腾速率分别下降4.22%、12.1%，气孔导度分别下降4.7%和12.5%(表4)。结果表明叶片喷施抗蒸腾剂能有效增加叶片光合速率，降低蒸腾速率，减小气孔导度。众多试验表明，喷施FA型抗蒸腾剂能够提高光合速率、抑制蒸腾作用[18]；当FA喷施浓度一致时，亏水灌溉条件下的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度大于充分灌溉，说明一定的水分胁迫也会增加叶片净光合速率，提升蒸腾速率，增大气孔导度。

表4 喷施不同浓度抗蒸腾剂对结瓜盛期黄瓜叶片光合特性的影响

2.5 不同灌水量和抗蒸腾剂浓度处理对黄瓜叶片不同时期产量和水分利用效率影响

由于叶片光合作用产物主要供给植株和瓜条的生长，因此植株和瓜条的生长状况能客观反映出FA喷施浓度差异导致的植株同化能力的差异[19]。黄瓜产量从整体上看当灌水量一致时，随着喷施FA浓度的增加，呈现先增加再降低的规律(表5)。结瓜初期W1Bm处理黄瓜产量最高，主要原因是这阶段黄瓜的生长与生殖同步，水分需求量大，叶片生长迅速，充分灌水满足结瓜初期黄瓜生长对水分的需求。结瓜盛期黄瓜生长对水分需求量更高，其中W1Bh和W1Bl处理产量均低于W2Bh和W2Bl，说明喷施FA对结瓜期的黄瓜作用明显；结瓜末期由于植株衰老，叶片维持水分能力下降，光合作用下降，产量下降，但W1Bm和W2Bm处理能维持黄瓜水分供给，产量相对其他处理较高。说明喷施FA对结瓜期产量的维持有促进作用，但是喷施1%浓度FA的产量低于喷施0.2%浓度FA的产量，说明浓度过高会造成产量下降。

从整体上看，灌水量一致时，黄瓜水分利用效率随着喷施FA浓度的增加，呈现先增加再降低的规律。当FA喷施浓度一致时，虽然结瓜初期亏水灌溉下的产量低于充分灌水，但水分利用效率除结瓜初期W2Bm处理低于充分灌水外，其他处理均高于充分灌水。WUE最高出现在结瓜盛期，其中W2Bm处理WUE相比于W2Bh、W2Bl处理分别提高3.23%、32.23%(表5)。在保证高产的基础上，亏水灌溉配合喷施0.5%浓度的FA能达到节约用水目的。

3 讨论与结论

喷施 FA和灌水调控对日光温室黄瓜叶片生长特性的提高和叶片组织含水量的维持有显著作用。在苗期、结瓜初期和结瓜盛期，所有处理黄瓜株高、单株叶面积均呈先快速增加再基本稳定的规律。在结瓜末期，所有处理黄瓜单株叶面积有下降趋势；亏水灌溉下株高、单株叶面积高于充分灌溉。叶片组织含水量能够有效反映植物在遭受干旱胁迫以后植物整体的水分亏缺状况，可以间接反映植物的抗旱能力。试验表明，亏水灌溉条件下导致黄瓜的叶片组织含水量迅速下降，叶片喷施FA后，能有效维持叶片内组织含水量。苏文峰等研究发现，喷施适宜浓度的抗蒸腾剂可以有效缓解相对含水量的下降[20]。师长海等研究冬小麦也得到了类似的结果[21]。主要原因是FA抗蒸腾剂喷施于植物叶面后形成一种很薄的膜，这种膜的存在显著降低了植株蒸腾作用。

表5 不同抗蒸腾剂处理黄瓜不同生育期产量及水分利用效率

喷施FA和灌水调控对日光温室黄瓜叶片叶绿素的维持有显著作用。亏水灌溉条件下，由于植物体内水分缺失抑制叶绿素的合成，且严重时还会加速原有叶绿素的分解。本研究表明，叶片喷施FA后，有效缓解叶片相对含水量的下降，从而缓解叶绿素分解。FA抗蒸腾剂的作用机制就是通过在叶片表面形成膜状结构，通过改变气孔行为来调节作物生长。气孔是植物进行水分蒸散、营养物质吸收、气体交换的主要通道，尤其是进行光合作用的CO2，气孔的关闭降低了植物的蒸腾，维持了叶片内的水分。气孔的开张度用气孔导度表示，气孔导度越大，传输物质能力强，反之则说明能力弱。

喷施FA和灌水调控对日光温室黄瓜叶片生理特性的提高有显著作用。在结瓜盛期，随着喷施FA浓度的增加，黄瓜叶片的净光合速率先增加再降低，蒸腾速率和气孔导度逐渐降低；亏水灌溉下光合速率、蒸腾速率、气孔导度高于充分灌水。本研究表明，亏水条件下，黄瓜叶片的净光合速率降低，这可能是由于气孔导度降低使CO2供应不足及叶片光合活性降低导致。苏文峰等研究表明，气孔减小后进行光合作用的CO2进入量会减少，导致产量降低[20]。结论与文献[22]一致。但李茂松等研究发现冬小麦喷施FA造成气孔导度增大[6]，本研究喷施FA浓度增加气孔趋向关闭的结论与之不一致。

喷施FA和灌水调控对日光温室黄瓜产量和WUE的提高有显著作用。随着喷施FA浓度的增加，叶片气孔导度逐渐降低，黄瓜产量和WUE呈先增加再降低的规律。理论上讲，气孔导度越小，进行光合作用的CO2进入叶片越少，导致光合作用减小，但是试验结果表明，虽然喷施1%、0.5% FA抗蒸腾剂后，叶片气孔导度低于0.2%下的气孔导度，但是光合速率和产量均高于0.2%。所以不能单纯通过气孔导度来分析光合作用和产量的关系，主要因为成膜型FA的使用效果根据植物不同品种显示出极大差异[23]，也可能因为影响产量的因素除叶片器官之外还有茎秆、根等[10]，所以喷施FA对叶片气孔导度影响，进而对光合作用和产量进一步的影响还需要试验研究。在2种不同的灌溉条件下，充分灌水并不能使叶片面积增大，组织含水量增加，光合速率提升，产量提高，相反亏水灌溉能提高黄瓜的叶片面积，增加组织含水量，提升光合速率，提高产量。通过对试验结果的分析可知：在一定的轻度干旱条件下，黄瓜结瓜期75% ET的亏水灌溉配合施用FA的适宜浓度为0.5%(即1 mL FA兑水 200 mL)，节水效果最好。

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