畜禽消化饲粮纤维的定性分析

张天姝

（辽宁省兽药饲料畜产品质量安全检测中心，沈阳 110016）

1 消 化

消化是营养素在吸收前被胃肠道分泌至肠腔中的消化酶进行化学降解的过程。这些酶主要由口腔腺细胞、胃腺细胞、胰腺外分泌细胞和刷状缘小肠腺分泌。哺乳动物的消化酶可水解少量的淀粉和麦芽低聚糖中的α-（1-4）糖苷键、淀粉和糊精中的α-（1-6）糖苷键、蔗糖中的β-（1-2）糖苷键和乳糖中的β-（1-4）糖苷键等连接键。其他一些连接键，如纤维素中的β-（1-4）糖苷键，并不能被哺乳动物的内源酶水解，需要由发酵过程中产生的细菌酶才能水解。营养素的消化和吸收主要发生于小肠，而发酵部分发生在小肠末端，主要集中于大肠。

2 挥发性脂肪酸的生成

肠道内环境要求微生物在无氧条件下才能够生存。有三种类型的微生物可以在无氧环境中生存，即厌氧光能利用菌、厌氧呼吸菌（硫酸盐还原菌、产甲烷菌和产乙酸菌）和可发酵微生物。发酵是一个储能过程，即在氧化还原反应中形成的电子被转移到部分底物，由此产生能量。在这一过程中，底物只有部分被氧化，且只有少量的能量用于微生物的生长。

饲粮纤维在猪肠道发酵过程中，微生物将多糖降解为小分子多糖或组分单糖。解聚反应通常伴随着少量的化学反应（如水解、氧化、磷酸化和裂解）。单体被吸收进入菌体细胞，并用于中枢代谢途径。发酵过程中，己糖氧化（糖酵解EMP途径或ED途径）和戊糖氧化（磷酸戊糖途径）均可形成丙酮酸，随后被氧化为乙酸、丙酸或丁酸。

3 挥发性脂肪酸的吸收

由肠道微生物产生的挥发性脂肪酸（VFA）从微生物细胞中排出进入肠腔。其他微生物可利用这些产物作为底物产生次级产物（厌氧食物链）。然而，猪可吸收一些VFA，这些VFA可改善机体的能量状态。猪大肠中VFA的吸收是一个高效的过程，在生长猪盲肠中灌注VFA，其中不到1%的VFA可通过粪便排出体外。VFA的吸收被认为是通过三种机制完成的：VFA离子的扩散；阴离子交换；转运载体介导的吸收。VFA离子的扩散可能只是少量吸收的一种形式，因为在生理pH条件下，肠腔中只有1%的VFA可被离子化。如果是阴离子交换，VFA被肠上皮细胞摄取，同时被释放到肠腔中。最近的研究表明，还存在VFA的主动转运方式。VFA的主动转运载体属于单羧酸酯家族，MCT1是存在于猪肠道上的转运载体。在人结肠细胞中表达的另一种转运载体是钠结合型单羧酸酯载体或SLC5A8，其可能参与VFA的吸收，尤其是丁酸的吸收。在猪的肠细胞中可检测到MCT1转运载体，但不清楚SLC5A8是否也存在于猪的结肠细胞中。

VFA的吸收也可促进饲粮中其他营养素的吸收。水分和钠离子是随同VFA一起被吸收的。植物木酚素属于双酚化合物，与内源性类固醇激素类似，也可与VFA协同转运。菊粉可提高贫血仔猪对玉米-豆粕型饲粮中铁的生物学利用率。目前尚不清楚菊粉促进铁的吸收是否是通过提高VFA的产生，进而提高铁的吸收；或是否是通过VFA降低了肠腔的pH，进而增加了铁的溶解度；或者是因为VFA提高了铁转运载体的表达。

4 挥发性脂肪酸的代谢

VFA通过三种途径进行代谢：被结肠细胞用作能源；丙酸被肝脏用于糖异生；被脂肪和肌肉组织代谢。所有VFA的氧化始于与辅酶A结合后被激活（如乙酰CoA），之后进入中枢代谢途径。乙酸被转化为乙酰CoA，丙酸被转化为琥珀酰辅酶A，而丁酸被转化为乙酰乙酰辅酶A。

门静脉血中VFA的含量和摩尔比与小肠食糜中的不同，提示VFA在肠细胞中发生了代谢。肠道内容物中VFA的摩尔比通常是65∶25∶10（乙酸∶丙酸∶丁酸）。而经肝脏循环后，相应的比例为90∶10∶0，说明VFA在肠细胞和肝脏中发生了选择性代谢。

人的结肠细胞将吸收丁酸的70%～90%代谢为CO2和酮体，因此丁酸可作为谷氨酰胺的替代能源。丁酸不仅可作为能源物质，而且还可以调节细胞的增殖和分化，这反过来又有助于预防结肠癌和其他疾病。大多数乙酸和丙酸未被代谢就离开肠道进入肝脏，丙酸在肝脏中被代谢进入糖异生途径。丙酸代谢可抑制羟甲基戊二酰（HMG）CoA还原酶，进而抑制了胆固醇的合成。有研究认为，大多数乙酸被转移到脂肪组织和骨骼肌中，用于脂肪酸的合成或ATP合成过程中的氧化作用。

对于饲喂高水平纤维饲粮的猪，其后肠以VFA形式吸收的能量占其吸收总能量的67%～74%，来自VFA的能量为猪提供了7.1%～17.6%的总可利用能量。在盲肠中灌注VFA，其提供能量的82%可被机体保留。

VFA对脂肪酸代谢和脂肪分配的影响，是目前研究的热点。丙酸可改变脂肪组织的脂解作用、脂肪细胞的大小和分化以及体脂的分配。另外，VFA也可激活脂肪酸合成酶。