小麦的非生物胁迫耐性研究进展

徐俊雄,柳忠玉,伍翔 王岩岩,覃建兵

(长江大学生命科学学院,湖北 荆州 434025)

小麦(TriticumaestivumL.)育种的主要目标是培育具有优良性状的品种，最主要的方向是高效高产，然而气候的变化、土壤的缺失、水资源短缺和病虫害的发展等客观因素严重影响着小麦的生长发育，从而使其产量的增长与稳定受到一定的抑制。为此，笔者就小麦的非生物胁迫耐性研究进展进行综述。

1 耐寒性

经过一段时间的非冻低温作用(一般为2～6℃)后，小麦会表达某些与抗寒功能相关的特定基因使其耐寒性得到增强[1]。低温对小麦的生长产生危害，低温伤害类型包括膜伤害(相变温度，降低脂肪酸饱和度，提高耐寒性)[2]、渗透胁迫(渗透调节物质，亲水性多肽维持水相保护细胞膜)[3]、蛋白质变性等。

早期的研究发现细胞膜系是低温伤害的原初位点[4]，一些基因如脂肪酸去饱和代谢的关键酶基因、超氧化物歧化酶基因和某些糖类基因(使小分子物质和可溶性物质增加)能够缓解低温对膜的伤害程度[5]，研究人员根据这些基因产物的功能将其归为调控基因(基因产物调节信号的传递和保护基因的表达)和保护基因(基因产物直接起抗寒保护作用)[6]。近年来，由于各生物各分支学科和生物技术的蓬勃发展以及拟南芥模式植物的广泛应用，植物耐寒性分子机理被大量研究，发现脱落酸(ABA)能参与低温条件下许多基因的诱导表达，也发现了不依赖于ABA信号的转导途径(通过CBF转录活性因子结合到CRT/DRE顺式作用元件，诱导COR耐寒基因的表达)；目前CBF转录活性因子基因已被运用于小麦的耐寒基因工程中[7]。除CBF转录活性因子基因外，一些与膜稳定性相关的基因(如超氧化物歧化酶基因)、与抗渗透胁迫相关的基因(如脯氨酸脱氢酶反义基因)、抗冻蛋白基因、与细胞活性相关的蛋白基因(如拟南芥的低温诱导基因RCI1、RCI2)和一些调控基因等[4]也被应用于小麦的耐寒基因工程中，一些冷诱导基因启动子的克隆应用也能对低温胁迫发挥作用。

小麦的耐寒作用具有一定的遗传特性，受到多个基因的调节。近年来，虽然发掘了一些优良的小麦耐寒基因，但是获得应用的却比较少。基因遗传的不稳定或者其他基因的干扰都会影响小麦耐寒性强弱，因而在小麦的耐寒基因工程中选择优质基因就显得十分重要。

2 耐旱性

据统计，世界上1/3的耕地处于缺水状态，干旱胁迫能使小麦的产量减少[8]。大多数高等植物(除种子及花粉外)主要通过干旱屏蔽来抵御缺水胁迫，其耐旱性偏弱。小麦的耐旱性是小麦本身的遗传特性和外部环境相互作用的结果，在形态变化上有直观的反映[9]。干旱条件下的小麦根系会变得更发达，叶肉细胞变小，单位面积的叶孔数目增多，以增加蒸腾作用促进吸水[10]。虽然小麦通过蒸腾作用散发水分，但其蒸腾作用的大小并不能表示耐旱性的大小。小麦的耐旱性是其在干旱胁迫条件下维持代谢活动且能正常生长发育的特性，小麦耐旱性的高低对小麦的生长十分重要，发掘小麦品种的抗性基因是筛选耐旱小麦的基础，对小麦的抗旱育种具有特殊意义[11]。干旱胁迫可以作为信号因子诱导小麦体内特定基因的表达，从而产生胁迫蛋白参与体内的应激反应来减轻这种胁迫对植株的伤害，所以可通过研究干旱胁迫诱导蛋白来了解此类蛋白质与小麦的胁迫作用之间的关系[12]。

长期以来，研究人员对干旱胁迫下小麦的形态与生理特征进行了大量研究[13]，对小麦的光合器官、叶绿素含量及生物酶含量进行检测以分析小麦的耐旱机制，但是由于小麦品种的多样性及其多倍体基因的复杂性，其研究的内容侧重点也不尽相同，导致这些生理生化指标并没有获得较好的应用甚至是没有应用。而近年来，科研人员又试图通过具有不同遗传背景的小麦种质来选育具有优良耐旱性的小麦作物新品种，以丰富小麦种质资源，但在评价小麦的耐旱性时，一般都以干旱胁迫条件下的小麦植株的生理生化变化、生长发育指标以及小麦产量和变化为依据，考虑品种的生长发育和存活能力，观察小麦在干旱胁迫条件下农业生产力的状况来评价小麦品种的抗旱性[14]。从目前来看，一些影响小麦形态以及生理性状的的基因已被QTL定位出来[15,16]。筛选小麦的耐旱种质、培育和推广耐旱品种是提高旱地小麦产量和品质的主要途径。

3 耐盐碱性

盐碱环境是限制小麦正常生长的主要环境因子，而小麦植株在长期的盐碱胁迫下能进化出许多应对这种外界胁迫的调控机制。这些调控机制包括渗透调节(无机离子、有机溶剂、调渗蛋白)、离子区域化调节、拒盐与离子的选择吸收、代谢途径的转化等[17]。研究发现，盐胁迫条件下种子萌发的临界浓度可能为150～200mmol/L[18]，用50mmo1/L的NaCl溶液对小麦种子引发处理12h可提高小麦的耐盐碱性[19]

早期的研究[18，20～22]主要从小麦的植物形态和生理水平出发，分析其形态特征在高盐胁迫下的变化，同时对小麦体内的一些渗透调节物质进行检测，推测其对小麦耐盐碱机制的影响，这在一定程度下阐述了小麦对盐碱胁迫的适应机制，但是并没有深入阐明其耐盐碱胁迫机理。而近些年来，研究者从小麦盐碱胁迫本身出发，分析其体内的生理生化物质以及一些抗氧化酶类物质含量的变化，进一步分析了某些地区的小麦品种对盐碱地的适应性[19,23]。在小麦的分子研究方面，研究者导入了几个外源耐盐碱基因[24]，并没有过多地对小麦自身所含的耐盐碱基因进行深入研究，因此近阶段可以通过分子生物学以及基因工程等分子操作技术将小麦体内的耐盐碱基因标记出来，为小麦的耐盐碱研究提供优良种质资源，促进小麦的分子育种。

小麦的耐盐碱机理是一系列因素综合作用的结果，只从某个方面分析小麦的耐盐碱胁迫是不准确的，应从多层次多角度出发将小麦的组织结构、功能及生理生化等因素相结合，研究其对小麦生长的影响。要培育高耐盐碱胁迫的小麦植株，也应加强研究盐碱胁迫下小麦植株中各组织的响应，从而才可能为盐碱地土地修复和植被恢复提供切实可行的建议或意见。

4 展望

小麦的遗传资源十分丰富，种属较多，含有大量的抗性基因，但由于技术手段的不成熟，很难有效地利用小麦遗传资源，因而难以获得稳定遗传性状的基因型。虽然在小麦野生资源中发现了许多优良的抗性基因，但在实际生产中往往只针对其中某个或某几个基因进行研究，得到应用的也较少，所以将优良基因转移到普通小麦使其稳定遗传，能在实际生产中发挥作用应作为今后优良育种的首要任务。目前小麦的遗传研究和品种改良主要在于新的优良基因的挖掘，发掘小麦野生资源的优良基因并对其进行鉴定分离，研究这些新基因在小麦体内确定的功能，以确保其能够在小麦品种改良和生产实践中发挥重要作用。

[]

[1]崔高仰,盛茂银.植物抗寒生理机理及人工调控研究进展[J].广东农业科学,2014,(9):215～219.

[2]徐呈祥.提高植物抗寒性的机理研究进展[J].生态学报,2012,32(24) :7966～7980.

[3]薛爽,饶丽莎,左丹丹,等.植物低温胁迫响应机理的研究进展[J].安徽农业科学,2016,44(33):17～19,48.

[4]Lyons J M,Raison J K.Oxidative activity of mitochondria isolated from plant tissues sensitive and resistant to chilling injury[J].Plant Physiology,1970,45:386～389.

[5]姚明亮.植物抗寒基因研究进展[J].生物学教学,2001,27(2):1～2.

[6]王凭青,吴明生,王远亮,等.植物抗寒基因工程最新研究进展[J].重庆大学学报,2003,26(7):81～85.

[7]钟克亚,叶妙水,胡新文,等.转录因子CBF在植物抗寒中的作用[J].遗传,2006,28(2):249～254 .

[8]孙宏勇,张勇强,张喜英,等.华北平原冬小麦生长对水分胁迫的响应[J].华北农学报,2003,18(3):23～26.

[9]金善宝.中国小麦学[M].北京:中国农业出版社,1996:754～758.

[10]赵燕昊,曹跃芬,孙威怡,等.小麦抗旱研究进展[J].植物生理学报,2016,52(12):1795～1803.

[11]Borlaug N E,Christoper D.Global food security:Hardness science in the 21st century,Gene Technology Forum[R].Thailand：Kasetsart University,2000:87～92.

[12]金秀锋,王宪国,任万杰,等.一个水分胁迫应答蛋白与小麦抗旱性的关系及其基因的定位[J].作物学报,2014,40(2):198～204.

[13]张维军,袁汉民,陈东升,等.小麦抗旱性生理生化机制及QTL研究进展[J].干旱地区农业研究,2015,3(6):139～148.

[14]张灿军,冀天会,杨子光,等.小麦抗旱性鉴定方法及评价指标研究Ⅰ鉴定方法及评价指标[J].中国农学通报,2007,23(9):226～230.

[15]刘新元,张红,胡雪薇,等.小麦萌发期幼苗相关性状耐旱系数的QTL定位[J].核农学报,2017,31(2):209～217.

[16]赵朋,徐凤,蒋文慧,等.春小麦旗叶长度、宽度及叶绿素含量QTL分析[J].麦类作物学报,2015,35(5):603～608.

[17]张丽,张华新,杨升,等.植物耐盐机理的研究进展[J].西南林学院学报,2010,30(3):82～86.

[18]赵旭,王林权,周春菊,等.盐胁迫对不同基因型冬小麦发芽和出苗的影响[J].2005,23(4):108～112.

[19]Afzal I,Rauf S,Basra S M A,etal.Halopriming improves vigor,metabolism of reserves and ionic contents in wheat seedlings under salt stress[J].Plant Soil and Environment,2008,54:382～388.

[20]任崴,罗廷彬,王宝军,等.新疆耐盐小麦“78”、“101”耐盐性的研究[J].干旱地区农业研究,2004,22(3):86～90.

[21]阮海华.一氧化氮提高小麦幼苗耐盐性及其分子机制研究[D].南京:南京农业大学,2004.

[22]罗廷彬,任崴,李彦,等.小麦杂交组合早代耐盐性研究[J].干旱地区农业研究,2005,23(3):80～84.

[23]张婷婷,于崧,于立河,等.松嫩平原春小麦耐盐碱性鉴定及品种(系)筛选[J].麦类作物学报,2016,36(8):1008～1019.

[24] 曾宝安,马维亮,张双喜,等.小麦外源耐盐碱基因材料引进及利用研究进展[J].宁夏农林科技,2009,(2):30～31.