大型底栖海藻种群生态学研究概述

吴祖立， 崔雪森， 唐峰华， 熊敏思

(1. 中国水产科学研究院东海水产研究所 渔业资源遥感与信息技术重点开放实验室，上海 200090； 2. 上海海洋大学，上海 201306)

大型底栖海藻是指一类多细胞的海洋孢子植物，株体基部有固着器，营定生生活，主要生长在潮间带和潮下带，具有叶绿素，能进行光合作用，营自生生活。大型底栖海藻主要包括褐藻门和红藻门的种类，以及绿藻门的粗枝藻目、管枝藻目、蕨藻目及石莼目种类。海藻场是以大型底栖海藻为支持生物而形成的近岸生态系统[1]。其主要的支撑部分由不同种类的海藻群落所构成，一般是一种海藻作为支撑生物，如巨藻场、红藻场、海带场、马尾藻场以及铜藻场等分别是以巨藻、红藻、海带、马尾藻和铜藻为支撑生物的生态系统。藻场在海洋生态系统中具有重要的意义，藻场可成为水生生物的庇护所，海藻本身及着生于其体表及根部的微型动植物亦可作为藻场内生物的摄食饵料，海藻凋亡藻株分解产生的营养盐有利于饵料浮游生物的繁殖，从而形成稚幼鱼的索饵场，繁密的藻场可为游泳生物提供天然的繁育场所，是海洋初级生产力的重要贡献者之一。繁茂的海藻场是众多海洋生物的重要栖息地和培育场所，可优化海底环境，为鱼虾蟹幼体提供良好的栖息环境和索饵场所，有助于资源的恢复与增长。海藻还能吸收海水中的N、P等过剩营养盐，起到净化水质作用。可以说海藻场具有生态和经济的双重价值[2]。藻场为海洋生物提供了进行各种生命活动的场所，使其自身形成丰富的生态系统，但同时海藻场自身又是一个脆弱的生态系统，极易受人类活动的干扰或环境的污染与破坏而衰退和崩溃。如美国加州沿岸的藻场，自1910年大规模开采以作为生产钾肥的原料，1930年后用来生产褐藻胶，导致藻场迅速衰退，只能从墨西哥重新移植巨藻来恢复藻场[3]。目前包括美国、日本、中国在内的很多国家都在对受损的天然藻场进行修复，同时在近海沿岸建设人工藻场。

种群生态学，是研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群之间的相互作用[4]。在水产学方面，种群生态学主要是研究种群生态特性、数量变化及与环境相互关系的科学。从种群生态学的视角对大型底栖海藻进行研究，了解大型底栖海藻种群的生态变迁规律，对恢复与重建海藻场有重大的意义。本文将着重阐述从种群生态学的角度分析大型底栖海藻与环境相互关系，并结合大型底栖海藻的自然分布、种群生长繁殖等方面综述国内外大型底栖海藻种群生态学的研究进展，通过对国内外文献的综述，了解大型底栖海藻的研究进展，特别是海藻对环境因子等方面的研究，为今后海藻场修复及建设提供参考依据。

1 种群分布状况

大型底栖海藻在全球范围内有着广泛的分布，了解大型底栖海藻各个属、种的分布状况，可对同属、种海藻的地理分布、分布环境状况进行横向比较，初步了解该属、种海藻的区系特征，为后续的藻场建设、选种育种等相关研究提供参考。全球约有45种海带(Laminaria)，而所有海带几乎全部分布于北半球，其中，约半数分布于太平洋西北部沿岸海域。在太平洋西北部地区，经济价值最大的海带包括原本自然分布于俄罗斯鞑靼海峡西部沿岸、彼得大帝湾和日本北海道、青森县等沿岸海域，并因移植而广泛分布于韩国东部沿岸海域、南部沿岸海域和中国辽东半岛沿岸海域、山东半岛沿岸海域的日本海带(Laminariajaponica)(也称真海带、真昆布)、广泛分布于俄罗斯千岛群岛和日本北海道的利尻海带(Laminariaochotensis)(也称鄂霍次克海海带或利尻日本海带)、广泛分布于俄罗斯彼得大帝湾和日本北海道的卷边海带(Laminariaochorioides)(也称菊苣海带)[5]。巨藻(Lessoniaceae)分布较广，东北太平洋、南美洲南部沿岸和许多南大洋的岛屿，在南非、澳大利亚和新西兰也有少量分布。巨藻属(Macrocystis)和海囊藻属(Nereocystis)等 均分布在东太平洋沿岸，该地区是大型底栖藻类生物多样性最高的海区[1]。中国只有引进的巨藻1种，已在山东长岛县落户，生长良好[6]。

铜藻(Sargassumhorneri)分布于辽宁、浙江、福建、广东等地，我国沿海都有分布，是北太平洋西部特有的暖温带性海藻。除我国外，铜藻还分布于千岛群岛，朝鲜的西岸及西南岸，日本的北海道西岸、本州至琉球群岛[7]。

羊栖菜(Sargassumfusiforme)主要生长在太平洋西北部，是暖温带亚热带性海藻。我国沿海北自辽东半岛、南到广东雷州半岛，日本和朝鲜沿岸都有羊栖菜的分布[7]。

江蓠为暖水性藻类，主要集中在热带和亚热带海区，温带海域也有所分布。江蓠在中国主要产地为南海和东海，阿根廷、智利沿海的江蓠生长最多[8]。

2 种群生长繁殖

大型底栖海藻涵盖的种类多，且各属各种的生长周期、生活史和繁殖特性有所差异。了解大型底栖海藻各生活史阶段的生长发育机制和特点，可为后续建场种的育苗增殖等相关研究提供参考。

2.1 海藻的生殖

海藻个体虽然结构简单，但其生殖方式和生殖细胞是复杂多样的，按生殖方式可分为无性生殖、有性生殖和营养生殖。海藻的无性生殖是通过产生不同类型的孢子进行繁殖。褐藻门的游孢子鞭毛前长后短，呈不等长侧生。紫菜属(Porphyra)的生殖细胞为果胞，是藻体边缘部分体细胞特异而成，果胞表面具有受精丝，果胞内的卵核受精后，受精细胞通过有丝分裂产生8～32个果孢子，而这些果孢子则发育成紫菜的丝状藻体[9]。石花菜目(Gelidiales)的果胞子由1个或3个细胞组成，受精后，果胞基部产生产胞丝而形成果孢子囊，果孢子囊中生成果孢子[8]。

海藻的有性生殖是通过产生不同类型的配子进行繁殖，雄配子和雌配子结合形成合子，经有丝分裂发育成新的个体。石莼(Ulvalactuca)产生配子形态、大小相似，但形成合子时需要不同个体产生的配子两两结合才能形成，这说明石莼的配子已出现类似性分化的生理机能差别[10]。褐藻中的鹿角菜具有特殊的生殖托，内有精子囊和卵囊，属于雌雄同体。鹿角菜的生殖巢内壁长出的每根分枝上约有3个精子囊，产生的精子小且具有2根不等长的侧生鞭毛；卵囊内含有2个斜分或纵分的无鞭毛的球状卵。精子和卵子交配形成合子，继而发育成新的藻体。

海藻的营养生殖与前两种生殖方式不同，是由母体的营养器官脱离母体后，直接发育成一个新的个体。蕨藻属(Caulerpa)的营养枝与母体分离后，可以成为独立的个体[11]。伞藻属(Acetabularia)海藻的假根为多年生，其假根每年会生成生理功能各异的直立枝，而假根生成的个体在3年后才发育成熟生出生殖枝，并完成生活史[12]。大型海藻中进行典型营养生殖的是褐藻门的种类，特别是马尾藻属的种类。马尾藻在较冷的海区，冬季只保留藻体基部部分，夏季再由基部生长出新的藻体。漂浮性的马尾藻则是以藻体断裂的方式进行营养生殖。黑顶藻(SphacelariafucigraKg.)所产生的繁殖枝经脱落后附着于岩石等基质上再生长发育成新的藻体[13]。在红藻门中，江蓠的夹苗半人工增养殖生产，石花菜(GelidiumamansiiLamx)切段能再生育苗等，都反映这些物种的藻体具有断裂再生的能力。

2.2 海藻的生活史

藻类的生活史是指藻类在整个发育阶段中所经历的全部过程，或一个个体从出生到死亡所经历的各个时期。藻类的生活史可分为4种类型，分别是无性生殖型、有性生殖型、无性与有性生殖混合型和营养生殖型。无性生殖型是指海藻的孢子未结合而直接产生子代的生殖方式。有性生殖型可分为单相型和双相型，单相型生活史的海藻均是单倍体，藻体上唯一的双倍体是其合子；双相型生活史的海藻均为双倍，海藻通过减数分裂产生配子后进行有性生殖。无性与有性生殖混合型分为无世代交替和有世代交替两类型，是指海藻生活史中既可进行无性生殖，又可进行有性生殖。营养生殖型是指生活史仅有营养生殖，只能以细胞分裂的方式进行繁殖。法国人帕舍尔等[14]研究表明，部分衣藻产生的合子存在着特殊的形状，该合子具有10 d以上的游动能力，类似于其同种的独立个体。这反映了在具有有性生殖能力的海藻物种的生活史中发生了质的变化，出现了在有性生殖过程小的藻体细胞核相交替和产生了细胞核相不同的单倍体(配子体)和双倍体(孢子体)藻体。

目前对马尾藻生物学的研究主要还是在热带种或亚热带种间进行，一般是对其生长周期、生物量和繁殖情况的研究。特别是对于西大西洋热带种马尾藻的研究比较透彻，如墨西哥湾的Sargassummathiesonii、加勒比海的S.polyceratium、佛罗里达的S.pteropleuron和巴西的S.cymosum。东大西洋只对温带的S.muticum进行了形态学的研究。虽然对该属部分温带种类的枝干、叶片、气囊和生殖托的季节变化特征仍不了解，但是有些种类的生长繁殖已经研究探明[15]。Umezaki报道了S.thunbergii的生态学特征并阐述了该藻的生长特性； Taniguchi和Yamada对S.patens和S.serratifolium两种藻进行对比研究，揭示了其共同的繁殖方式。Yoshida[16]、Umezaki[17]、 Kajiwara[18]等研究了铜藻的生长受环境影响较大，不同地域的发育速度各异，同时对铜藻的繁殖有深入研究，表明铜藻有有性生殖和假根再生两种繁殖方式。孙建璋等[19]通过实地调查结果表明铜藻为雌雄异株，铜藻孢子体的生长旺季是3～5月间海水温度为13～18 ℃范围时。3月底在成熟铜藻的叶腋末端会生出细短的生殖托；随着海水温度的上升，叶腋上的生殖托快速发育，于4月中旬海水温度达到约为15 ℃时，生殖托发育成熟；当海水温度超过16 ℃后，生殖托上有少许精卵排放现象；在4月底至5月中旬,海水温度达到18～20 ℃时，生殖托上的精卵排放现象达到高潮；当5月下旬水温超过20 ℃后，铜藻停止繁殖。Terawaki等[20]对部分马尾藻种类胚胎发生学和植株早期生长阶段的研究表明，马尾藻中的漂浮马尾藻S.natans的生殖方式为营养繁殖，该种藻在幼体或成体阶段靠植株体的断裂来繁殖延续后代。一年生的马尾藻进行配子体生殖，而多年生的马尾藻如鼠尾藻，除有性生殖外，还有其假根可在来年进行出芽，形成新的植株。王增福[21]报道了青岛地区海滨岩石地带，鼠尾藻藻体的形态大小和生理发育状况随季节变化表现出很大的差别性。夏季藻体黄褐色，初生分枝伸展，有次生分枝、生殖枝和气囊的发育，而冬季的藻体黑褐色，初生分枝粗短，没有次生分枝、生殖枝和气囊的发育。6月鼠尾藻出现有性生殖器官生殖托，到7月生殖托发育成熟，7月藻体最长，平均在50 cm左右，11月可观察到有性生殖和假根产生的幼苗。

海带、巨藻的生活史均具有两个阶段，包括无性世代的孢子体世代和有性世代的配子体世代，这两个世代交替进行。巨藻常生长分布于水深流急的海底岩石上，垂直分布范围为低潮线下5～20 m，最大分布深度为30 m,其中18～20 m水深处巨藻生长最茂盛。巨藻生长的最适水温为8～20 ℃，在温度适宜条件下，藻体长度可日均增长 50 cm。巨藻成熟周期为12～14个月。在美国和墨西哥南部沿海巨藻海藻场,由于水温适宜,一年四季都有成熟的孢子叶，其繁殖盛期在夏秋之交。中国海区生长的巨藻孢子体最大耐受温度为23～24℃，孢子叶发育的最适温度上限为20 ℃，而配子体生长的最适温度为13～20 ℃，藻体发育的最适温度为13～17 ℃，配子体和孢子体生长发育的最适光强为2 000～3 000 lx。紫菜、石花菜和江蓠等红藻的生活史更为复杂，雌雄生殖细胞分别产生精子和果胞，两者受精后产生果孢子体，寄生于雌配子体上，成熟后脱离母体，这表现出更为高级的生殖方式[1]。

国内外许多的藻类生态研究均把焦点放在了海藻生长和繁殖的条件上，由于对生活史阶段孢子体、配子体及幼苗的形成发育过程研究缺乏，部分海藻的繁殖机理机制、生活史等仍未清楚，如关于铜藻的寿命，国外学者没有给出明确的定论[22-23]，国内学者提出铜藻是“藻体多年生”[7,24]，但实际观测中发现铜藻大多为一年生，这对海藻资源的增殖利用、修复建设藻场的工作带来一定的难度。

3 环境限制因子

近年来，随着经济的迅猛发展，全球温室气体大量排放，导致气候变化、生物多样性的不断丧失、环境污染的扩大与加重等，这些使得海藻比以往受到更大的胁迫作用。环境因子的变化达到了海藻的耐受限度，海藻在温室气体浓度上升造成的全球气温上升和由它带来的各种全球变化中的生理生态响应；光照、温度、营养盐等多种环境因子的相互作用对海藻行为的影响；对海藻生长发育的影响；受波浪、潮汐和洋流特殊生境下海藻的生态适应机制等研究受到更多的重视。

3.1 太阳辐射

太阳辐射，即光照，被认为是海洋环境中最重要的生态因素之一。植物进行光合作用的能量来自于光照，光照强度可直接影响着海洋中初级生产力的生产。由于光在海洋中的分布特点和各种周期性的变化，它又直接或间接地影响着海藻的分布、体色和行为等。在加利福尼亚的南部，Backman和Barilotti[25]曾发现，深度大于0.5 m的照射水平与大叶藻(Zosteramarina)的现存生物量之间基本上有固定的相互关系，光强也影响叶子的密度。在光影响植物能力方面，Hellebust[26]把影响按照功能和结构两方面进行分类，划分为耐受性、代谢活动、繁殖以及分布等功能上反应类型。由于在高光强度下，大多数藻类藻体发白，而在低光强度下则停止生长，因此藻类对光照强度有相应的耐受范围。李德茂等[27]利用氧电极法测定了光照强度和温度对巨藻雌雄配子体光合放氧的影响，结果表明巨藻配子体营养生长的最适光强为1 500～2 000 lx，最适温度为18～20 ℃。雌雄配子体最高放氧速率分别为1 699.4 nmol/(min·g)和1 497.3 nmol/(min·g)。赵越剑[28]通过控制紫外线的光谱观察海藻的光合作用及生长状况， 结果表明适度的 UVA对野生苗种的生长有一定的促进作用，而UVB对苗种有一定的负作用；光照强度还影响许多代谢活动，包括叶绿体运动方式、色素产生、光合作用效率、生物发光和趋光反应，海藻在低光照强度条件下，藻体出现黄化或变长等形态和细胞质的差异变化；日照长度方面，紫菜在长日照条件下，仅形成果孢子，而紫菜的贝螯期在短日照下仅产生孢子；光照强度还影响海藻的分布，光在海水中的投射深度是海藻分布范围的限制因素。林贞贤等[29]以龙须菜为实验材料，在800～3 000 lx的范围内随光强的升高，龙须菜生长率增加，但藻红素(PE)、叶绿素a、蛋白质和可溶性总糖含量却降低，即低光强更利于龙须菜生化组分的积累，在实验过程中还发现饱和处理组藻体呈现深红色，饥饿处理组藻体色泽为浅黄色，因此也可根据藻体色泽的变化来估计藻体的营养状态。生长在深水的种类将出现质体替位。事实上，当藻类暴露在空气中时，潮间带种类石生海藻(Fucuvesiculosus)的叶绿体在细胞内就成直线排列，而浸没时植物的质体是布满整个细胞中[30]。

3.2 温度

温度是海洋环境中最为重要的物理特征。温度控制着化学反应的速率，海藻的生命活动，如代谢、性成熟、发育、生长以及数量分布和变动等都与温度有着密切的关系。Gessner[31]研究了温度对海洋植物的影响。对极端温度的忍受可能是海洋植物功能的反应，尤其是处于极冷和极热期间，Biebl[32]论证了海洋藻类的温度忍受上的梯度变化，冷水环境中的海洋藻类忍受较低的温度，而热带种类则忍受较高的温度。孙圆圆等[33]对羊栖菜的分布和生长环境温度分析比较得出，羊栖菜的生存温度幅度较大，但羊栖菜在长期对环境的适应结果，各地羊栖菜种群的生存温度也是会有所差异。海藻的光合作用、呼吸作用、生长(包括孢子萌发)和繁殖都受温度变化的影响，例如紫菜在10 ℃时产生单孢子数量最多。刘静雯等[34]对细基江蓠繁枝变型的生长研究结果表明，细基江蓠的生长率随着温度的升高而增加,但是温度超过30 ℃后其生长率下降，其最适生长温度约为25 ℃。这一结果与刘静雯研究发现的细基江蓠适宜生长温度范围在 15 ℃～ 30 ℃, 低于10 ℃或高于30 ℃时生长缓慢结果相一致[34]。温度对藻类离子吸收具有显著的影响，刘静雯发现当温度降低时，长海带的生长率和营养吸收率的限制作用是非偶联的[34]。温度对海藻也有结构上和化学上的反应，体型较大的藻类通常生长于较冷的纬度。在许多情况下，生长于较冷水体中的藻类，其蛋白质浓度较高。Anderson[35]研究发现，在实验室里控制温度可以延长巨藻配子生命周期，或使其始终不发育，长期处于营养生长状态，而可以将其大量扩增。利用这一特性，可以大量地克隆培养巨藻的雌雄配子体。

3.3 营养盐

海水中可利用的营养物极大影响着植物群落。植物生长所必须的四种基本元素为：氧、碳、氮、磷，在海水中具有比率212O∶106C∶15N∶1P[36]。大型海洋藻类的氮代谢研究较少。例如，在绿藻已经研究了伞藻、海松[37]、褐藻的海带[38]、以及红藻的石花菜[39]和江蓠的氮吸收。大多数的研究似乎都表明了这些藻类更喜欢吸收硝酸盐，但是也可以利用亚硝酸盐或氨。江蓠和(Neoagardhiella)属可以说明其类型和氮富集的浓度与产生最高生长率的氨的关系，Moshen等也报导了绿藻的石莼[40]有类似的研究结果。Costanzo等[41]通过15N同位素示踪法对澳大利亚摩顿湾的红藻门粗枝链藻植株进行研究，查明湾内15N的含量超标，也从侧面反映出湾内环境的污染程度。包杰等[42]研究发现鼠尾藻总体上对水体中的氮、磷均具有较高的吸收速率，且能较好地同时吸收 NH4+-N 和 NO3--N，显示了它对海水环境中营养盐具有较强的吸收能力。然而，绿藻的伞藻无法说明利用氨时的正常生长或冠生产。在低浓度氮化物利用方面的研究指出，所有被研究过的藻类都能有效利用氮,如海松[37]。Bird[39]发现石花菜能同样有效地同化NH4库和NO3库。Hanisak和Harlin[43]也报导了海松和三种氮的形式都有类似的研究结果。Bird[39]同样发现了蓝光会促进江蓠对硝酸盐的吸收和氨基酸生产，提出在潮下带的光质可能在氮代谢方面起着关键作用。此外，研究表明，大型或微型藻类在低生长期间可以聚集氮的贮备，例如在冬天贮备，而后在春天快速生长时才利用，如海松[37]、海带[38]。磷在天然海水中的含量很低，相对数量比氮少。海水中的磷元素是以H2PO4-和HPO42-形式存在，磷有显著的季节性变化，尤其是较高纬度的地区。植物典型地吸收和结合正磷酸盐，从而使这种正磷酸盐成为测定的形式。现今有学者将数值模型引入到营养盐的监测研究领域，朴香花等[44]用数值模拟技术，建立了适用于模拟大连湾污染物氨氮一磷酸盐及预测藻类生长的季节性三维水运动一水质模型，为了解氨氮、磷酸盐及藻类的分布变化规律提供科学依据。

3.4 波浪

海水的运动形式多种多样，波浪就是海水运动的主要形式之一。大多数波浪是由风引起的，但是海底地震、滑坡、火山以及月球和太阳对地球的引力同样会产生波浪，甚至是破坏性很严重的海浪。波浪对海洋生物，尤其是生活在沿岸带种类的影响很明显，波浪影响植物的方式有：对植物产生牵拽而致使植物迁移；通过携带沉积物而刷蚀或擦伤植物；产生冲击，引起割截。房历生等[45]观测到蜈蚣藻的枝体常呈破碎段被波浪或潮流冲击漂流到沿海岸带。激浪的冲击力可以达到很大的数值，有人曾估算北海沿岸的激浪力每cm2可达1.5 kg，这对沿岸海藻的冲击是致命的。波浪对海洋植物最显然的影响，可见于石生藻类群落分布上种类的多样性与区带性。朱四喜等[46]野外调查发现，潮间带出现局限分布种和选择性分布种，褐藻门种类的总体水平分布基本呈均匀状态；91.2%的调查种类分布在低潮带，种类数垂直分布均为低潮带 > 中潮带 > 高潮带，具有明显的垂直分带现象。章守宇[47]曾注意到在岩岸的区带上，波浪活动的重要性。Southward和Orton[48]通过比较分析对没有掩蔽和具庇护地点的藻种群进行研究，结果发现，在“适中”高波浪活动区域，种类的多样性增加；然而，[48]研究也发现在波浪活动“极端”区，由于刷蚀和植物断折而使种类多样性降低；在高波浪活动的地方有一个相当扩展的浪花带，并且所有的带一般都上升和加宽。张倩等[49]报道了许多底生藻类的孢子只有在足够波浪活动条件下才能萌发。海岸线的生产力与生长其中的藻类数量密切相关。Seapy和Littler[50]报道了在庇护地点，种类具有典型的单调性，但有较高的生物量和初级生产力，而开露的区域通常生产力较低，生物量减少。由于撕力的作用，叶状藻类(多叶造形，表面与体积比例大的)在波浪活动极端激烈的区域，生长不良；而高生产力则是形态上表面与体积比值较小的种类(相应较低生产力的壳状和索状厚壁藻类更为特色)等。例如，Santelices[51]报道了Lessonianigrescens是一种比Durvillaeaantarctica更能适应于强波冲击的植物。为此，他认为D.antarctioa的产量不是由于它的覆盖度较低，而是中智利海岸普遍的高波冲击的缘故。

3.5 潮汐和海流

潮汐是海平面有规律的升降。潮间带主要是受潮位的影响，其次为其他物理因子。潮流，处于狭窄水体如普吉湾，将引起侵蚀、潮湍和水流上下混搅。Mathieson等[52]论述了生长在新汉布夏潮汐湍流的海洋藻类，在最高潮流(20～80 cm/sec)的地区，拖撕力达到足以宣告藻类除迁或减少种类和缩小体型的程度。有些藻类对潮流较敏感，如囊叶藻属(Ascophyllum)、墨角藻属(Fucus)、角叉藻属(Chondrus)最敏感，而杉海苔属(Gigartina)较能忍受。几种不生长于海湾的开放沿岸种类，普遍生长于潮汐湍流中，这表明了在藻类分布上水体运动的重要性。海水流速对海藻的生长存在着影响。赵越剑[28]通过建立露天流水培养系统进行流速控制实验研究流速对羊栖菜生长的影响，发现羊栖菜野生和人工苗种生长的影响存在一定差异：当流速小于 6.7 mms-1时，野生苗种的生长随着流速的增大而增大，当流速大于6.7 mms-1时，随流速的增大而减小；人工苗种则对流速有着更高的耐受性，在实验设定的最高流速9.8 mms-1之前，其生长随着流速的增大一直增大。[34]近岸水域的水体交换能力大小对海藻的生长繁殖有一定程度的限制。孙建璋等[53]曾做过对比实验，观测生长于静水和活水的两个铜藻种群生长繁殖情况，对比的结果明显反映出铜藻的长势与水体的交换程度有关。有关学者将数值模型引入到海水交换能力的研究上，目前主要的研究方法有实测指示物质浓度法、箱式模型、标识质点数值跟踪法、对流一扩散水交换模型和三维潮流场及物质输送模型等。Blumberg等[54]在普林斯顿海洋模型(POM)基础上逐渐发展了ECOM模型。赵俊等[55]用二维单层流体力学数值模式和隐式方向交替(ADI)法进行计算，对研究海域的潮流系统进行了数值模拟，并计算了海水交换率与交换期。赵亮等[56]基于ECOM水动力模型，对胶州湾潮波系统及其驱动下的标识质点运移规律进行数值模拟。

世界主要洋流是洋面的风动和海洋两个不同地点间密度差异综合引起的，洋流影响着一个地区的温度和营养水平，从而影响到海洋植被。Sehwenke[57]曾大量评述水体运动对植物的影响。北赤道流自东向西并稍北向横跨大西洋，于安地列斯群岛附近分歧并终止于犬加顿半岛附近。这些洋流的持续在佛罗里达南端附近产生墨西哥湾流和沿这个州东边的佛罗里达洋流，佛洛里达流和墨西哥湾流继续向东北方向运动，直到哈特拉斯角两者并入一个东向流，即北大西洋流。最后，部分北大西洋流转南而成为加纳利流。北大西洋包含有独特的马尾藻海，由前文论述过的洋流形成。整个海域是椭圆形，大约有2 830×104km2，中部出现微小的0.6 m的涨起。国内在海流对藻类的研究主要集中在浮游植物上，对大型底栖海藻的研究主要涉及黑潮流经导致海区水温及营养盐变化对海藻的影响。樊恭炬[58]研究发现,在大陆沿岸,暖睡醒管枝藻目的最北生长区域为东山及厦门一带，这主要是在台湾东南岸受到黑潮(高温、高盐度)的影响较大，使得中国管枝藻目植物地理分布北移[58]。

4 总结与展望

研究海藻的生活史，也就是海藻个体发育变化的全过程，不仅对海藻分类学有重要意义，对持续开发利用海藻生物资源亦有重要的实用价值。目前国内外对海藻个体发育研究的对象主要集中在一些具有经济价值的种类，如海带、紫菜、巨藻等，而对一些少见种的研究却相对缺乏。随着环境的变化，海藻群落结构的变迁，这些少见种将有可能发展成为优势种，故对自然中存在的海藻基础研究仍是不可或缺的。

国内外对环境因子的研究手段仍主要是以传统的实地取样或实验室控制条件因子进行实验的，但随着科学技术的发展，国内外对环境因子的研究手段也有重大的突破。如传统的营养盐吸收研究中多采用营养盐消失法，该方法集中在各种理化因子对大型藻类吸收营养盐动力学特征的影响、氮磷饥饿条件下藻类对营养盐吸收情况等方面，其优势在于实验方法的成熟和实验现象的直观化。随着实验设备的革新和实验方法的成熟建立，国外已较多地使用同位素法进行定量定性地研究海藻营养盐的吸收情况。我国的海藻工作者也将其他领域的同位素测定法引用到海藻研究上，并不断成熟完善。但使用同位素方法也有局限性，由于藻体不同部位对同位素的积累率不同,因此要从藻体不同部位取样测平均吸收率。又如对海流等进行数值模拟，从模型的层面上掌握自然的变化机理等新的研究手段和方法，这将为今后的研究工作提供新的视角和方向。

环境中对生物生存和生命活动没有影响的因素是不存在的，只是不同的环境因素对生物影响的重要性具有明显的差异。国内外对环境限制因子的研究往往局限在单因素或少数几个因素对海藻的影响，由众多环境因子构成的环境复合体对栖息生物的综合影响更应在生态学分析与研究中予以重视。因此在现场海况环境要素更为复杂的条件下，如何设计出合理完备的控制实验，得出最能反映现场真实情况的研究结果，也是我们今后实验设计的要求之一。藻场的修复与建设离不开对环境的认知，因此在大型底栖海藻与环境相互关系的研究方面应得到更多的重视和支持。

[1] DAYTON P K. Ecology of Kelp Communities[J]. Annual Review Ecological Systems,1985,16:215-245.

[2] MOTTET M G. Enhancement of the marine environment for fisheries and aquaenlture in Japan[J]. Journal of Marine Science,1985,54(4):468-456.

[3] 于沛民,张秀梅,郝振林,等.藻场的生态意义及人工藻场的建设[J].齐鲁渔业,2006,23(6):49-51.

[4] 钟章成,曾波.植物种群生态研究进展[J].西南师范大学学报(自然科学版),2001,26(2):230-236.

[5] 杜佳垠.海带常见种类分布与增养殖前景[J].渔业经济研究,2006(1):19-24.

[6] 王飞久,刘光涌,张遂,等.巨藻潜筏式养殖技术的研究[J].海洋水产研究,1999,20(1):64-68.

[7] 曾呈奎,陆保仁.中国海藻志.3卷2册.墨角藻目[M].北京:科技出版社,2000.

[8] 郑柏林,刘剑华,陈灼华.中国海藻志.2卷6册.仙菜目[M].北京:科技出版社,2001.

[9] 杨锐,徐红霞,徐丽宁. 坛紫菜体细胞的几种发育途径[J].海洋湖沼通报, 2006,3:60-66.

[10] 嵇嘉民,马家海,李宇航. 孔石莼的同形世代交替[J]. 渔业现代化,2008,35(2):32-35.

[12] NIZAMUDDIN M. The life history ofAcetabulariamobiiSolms-Laubach[J]. Annals of Botany,1964,28(1):77-81.

[13] GIBSON M. Reproduction inSphacelariabiradiataAskenasy (Sphacelariales, Phaeophyceae) in Southern Australia[J]. Animal Developmental and Reproductive Biology,2003,120(5):171-178.

[14] PASCHAL B M, SHPETNER H S, VALLEE R B.MAP 1C is a microtubule-activated ATPase which translocates microtubules in vitro and has dynein-like properties[J]. Journal Cell Biology.1987,105:1273-1282.

[15] VILLA T D, SANSON M,CARRILO J A. Seasonal variations in growth and reproduction ofSargassumorotavicum(Fucales, Phaeophyceae) from the Canary Islands[J]. Botanica Marina,2005,48:18-29.

[16] YOSHIDA G, MURASE N, ARAI S,etal. Ecotypic differentiation in maturation seasonality amongSargassumhorneri(Fucales, Phaeophyta) populations in Hiroshima Bay, Seto Inland Sea, Japan[J]. Phycologia,2004,43(6):703-710.

[17] UMEZAKI I.Ecological studies ofSargassumhorneri(Turner) C. Agardh in Obama Bay, Japan Sea[J].Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries,1984,50(7):1193-1200.

[18] KAJIWARA T,KODAMA K,HATANAKA A.Male-attracting substance in a marine brown algaSargassumhorneri[J]. Science of Nature,1980,67:612.

[19] 孙建璋,庄定根,陈万东,等.铜藻繁殖生物学及种苗培育研究[J].南方水产,2008,4(2):6-14.

[20] TERAWAKI T , NOZAWA K. Studies on morphogenesis in early stages ofSargassum(Phaeophyceae, Fucales)[J].Japanese Phycology,1982,30:305-310.

[21] 王增福.鼠尾藻的生理生态和繁殖生物学研究[D].中国科学院研究生院,2005.

[22] 冈村金太郎.日本海藻志[M].东京:内田老鹤圃,1963.

[23] 吉田忠生.新日本海藻志[M].东京:内田老鹤圃,1998.

[24] 杭金欣,孙建璋.浙江省海藻原色图谱[M].杭州:浙江科技出版社,1983.

[25] BACKMAN T W, BARILOTTI D C. Irradiance reduction: Effects on standing crops of the eelgrassZosteramarinain a coastal lagoon[J].Marine Biology,1976, 34:33-40.

[26] HELLEBLIST J A, LEWIN J. Transport systems for organic acids induced in the marine pennate diatom,Cylindrothecafusiformis[J]. Canadian Journal of Microbiology,1972,18:225-233.

[27] 李德茂,王广策,李兆生,等. 光照强度和温度对营养生长的巨藻雌雄配子体光合放氧的影响[J]. 海洋科学,2005,29(12):51-55.

[28] 赵越剑.羊栖菜对阳光紫外辐射的生理生态学响应[D]. 汕头大学,2009.

[29] 林贞贤,宫相忠,李大鹏. 光照和营养盐胁迫对龙须菜生长及生化组成的影响[J]. 海洋科学,2007,31(11):22-26.

[30] NULTSOH W, PFAU J, WEIDE M. Fluence and wavelength dependence of photoinhibition in the brown algaDictyotadichotoma[J]. Marine Ecology,1987,41:93-97.

[31] CABANA B E, GESSNER, P K. The kinetics of chloral hydrate metabolism in mice and the effect thereon of ethanol[J]. Journal of pharmacology experimental therapeutics,1970,174:260-275.

[32] BIEBL R , MCROY C P. Plasmatic resistance and rate of respiration and photosynthesis ofZosteramarinaat different salinities and temperatures[J]. Marine Biology,1971,8(1):48-56.

[33] 孙圆圆,孙庆海,孙建璋. 温度对羊栖菜生长的影响[J]. 浙江海洋学院学报：自然科学版,2009,3: 342-347.

[34] 刘静雯,董双林. 温度和盐度对几种大型海藻生长率和NH4-N吸收的影响[J].海洋学报,2001,1:109-116.

[35] ANDERSON M J. A new method for non-parametric multivariate analysis of variance[J]. Austral Ecology,2001,26:32-46.

[36] BENTON W D, DAVIS R W. Screening lambdagt recombinant clones by hybridization to single plaques in situ[J].Science,1977,196:180-182.

[37] HANISAK M D. Nitrogen limitation ofCodiumfragilespp.tomentosoides as determined by tissue analysis[J]. Marine Biology,1979,50:333-337.

[38] HARLIN M, CRAIGIE J. Nirate uptake byLaminarialongicruris(Phaeophyceae)[J]. Jouranl of phycology,1978,14:464-467.

[39] LEMUS1 A,BIRD K. Agar yield, quality and standing crop biomass ofGelidiumserrulatum,GelidiumfloridanumandPterocladiacapillaceain Venezuela[J]. Food Hydrocolloids,1991,5(5):469-479.

[40] MOSHEN A F, KHALEATA A F, HASHEM M A. Effect of different nitrogen sources on growth, reproduction, amino acid, fat and sugar contents inUlvafasciataDelile (Part III)[J]. Botanica Marina,1974,17(4):218-222.

[41] COSTANZOA S D , UDY J, LONGSTAFF B ,etal. Using nitrogen stable isotope ratios15N of macroalgae to determine the ectiveness of sewage upgrades: changes in the extent of sewage plumes over four years in Moreton Bay, Australia[J]. Marine Pollution Bulletin,2005,51(1-4):212-217.

[42] 包杰,田相利,董双林. 温度、盐度和光照强度对鼠尾藻氮、磷吸收的影响[J].中国水产科学,2008,15(2):293-300.

[43] HANISAK M D;HARLIN M M. Uptake of inorganic nitrogen by Codium fragile subsp.tomentosoides(Chlorophyta)[J]. Journal of Phycology, 1978, 14(4):450-454.

[44] 中国环境科学学会.第五届环境模拟与污染控制学术研讨会论文集[C].北京:[出版者不详],2017.

[45] 房历生,肖培华. 蜈蚣藻幼苗生物学的初步研究[J]. 海洋通报,1985,9(1):52-54.

[46] 朱四喜,杨红丽,王镨,等. 2005年夏季舟山群岛潮间带的生态学研究[J]. 浙江海洋学院学报：自然科学版,2006,25(4): 359-372.

[47] 章守宇,毕远新,吴祖立.枸杞岛铜藻空间分布格局初探[J].水产学报,2013,37(6):884-893.

[48] ORTONAL J H, SOUTHWARDAL A J , DODD J M . Studies on the biology of limpets: II. The breeding ofPatellavulgataL. in Britain[J]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom,1956,35(1): 149-176.

[49] 张婧,严兴洪,章守宇.铜藻受精卵的早期发生与幼孢子体发育观察[J].水产学报,2012,36(11):1706-1716.

[50] LITTLER D S , MURRAY S N, SEAPY R R . Southern California rocky intertidal ecosystems[J]. Intertidal and Littoral Ecosystems of The World,1991,24:273-296.

[51] SANTELICES B. Phytogeographic characterization of the temperate coast of Pacific South America[J].Phycology,1980,19(1):1-12.

[52] MATHIESON B J,SHARROW S O, CAMPBELL P S. An Lyt differentiated thymocyte subpopulation detected by flow microfluorometry[J]. Nature,1979,277:478-480.

[53] 孙建璋,庄定根,陈万东，等.铜藻繁殖生物学及种苗培育研究[J].南方水产,2008,4(2):6-14.

[54] BLUMBERG A F, MELLOR G L. A description of a three-dimensional coastal ocean circulation model：three-dimensional coastal oceau models[M].Washington D．C．American Geophysieial Union．1987：l—16．

[55] 赵俊,陈聚法.鳖山湾水动力状况研究[J].海洋水产研究,2001,22(3):59—63.

[56] 赵亮,魏皓,赵建中.胶州湾水交换的数值研究[J].海洋与湖沼,2002,33(1):23—29．

[57] SCHWENKE H . Water movement in plants[J]. Marine Ecology,1971,1(2):1091-1121.

[58] 樊恭炬.中国管枝藻目植物地理分布的研究[J]. 海洋与湖沼,1963,5(2):165-171.