光照对花鲈行为反应的影响研究

黄六一， 徐基强， 陈 婧， 宋 莉， 王秋璇， 张 萌， 刘余英， 朱 静

(中国海洋大学水产学院，青岛 266003)

海洋是人类获取优质蛋白的“蓝色粮仓”。近40年来，我国以海水养殖为重点的海洋渔业迅猛发展，继传统捕捞业、养殖业之后，我国海洋渔业面临新一轮的产业升级，而海洋牧场成为重要发展方向之一[1]。环境因子对鱼类活动、摄食和生长等过程中的行为和生理有一定的作用[2]。海洋牧场利用声、光、电，采用先进的鱼群控制技术和环境监控技术对海区内增殖放流的鱼类资源进行科学管理，能有效改善渔业结构使其资源量增加。光照是影响鱼类行为和生理的主要环境因子之一，而鱼类对光刺激产生的定向运动称为趋光性，又分为正趋光性、负趋光性和中性趋光性[3-4]。目前，趋光性在实际生产中主要是用于光诱鱼、光赶鱼和光拦鱼[5-10]，在鱼类资源保护中，光诱驱鱼技术可协助鱼类过坝，配合声学系统、气泡系统吸引或驱赶鱼类通过过鱼设施[11-12]。光照对鱼类的摄食、生长、繁殖及其集群等行为均有着重要影响[13]。国内外学者均有研究，Mueller等设计了光源诱使大马哈鱼通过旁道系统[14]，Marchesan等利用灯光吸引鱼群，使其通过过鱼设施或是远离水力发电的进水口[15]，Owen等发现光照在鱼类的集约化水产养殖中发挥着重要作用[16]，Boeuf等发现鱼类对不同条件光照的感受随种类的不同而发生变化[17]。Blaxter研究发现鲱(Clupeapallasi)幼鱼向成体发展中对光照的敏感性也随之增强，由光适应转为暗适应[18]。魏开建等研究发现随着鳜(Sinipercachuatsi)的生长发育，其趋光性越来越弱[19]。鳜鱼苗对黄色光源反应最强，其次是白光、红光、绿光，对蓝光的反应最弱[20]。鲤鱼(Cyprinuscarpio)对不同光照颜色诱集效果的影响大小依次为: 白光 >红光 >蓝光 >绿光[21]。在光照强度一定、颜色不同的条件下，眼斑拟石首鱼(Sciaemopsocelletus)对蓝光和绿光表现出负趋光性，鱼群在远离光源处游动[22]。总之，光诱驱鱼技术具有广阔的应用前景，其机制以及应用前景值得关注，亟待挖掘。

花鲈(Lateolabraxjaponicus)，属于鲈形目，鮨科，花鲈属，分布于我国、日本和朝鲜半岛近海及河口地带，海水中繁殖，各类型水域均可生长，是我国重要的海产经济鱼类[23]，也是我国南北方海域增殖放流重要品种之一。一方面海洋牧场建设需要声光电等技术控制花鲈等鱼群行为，另一方面我国沿岸有不少发电厂用海水作为冷却水，在取水时水泵会吸入花鲈等种类，对相关渔业资源造成破坏，需要采用声光电等技术阻拦鱼类进入取水系统。本研究选用北方海洋牧场中常见活跃的中下层鱼类花鲈作为研究对象，在水槽中研究不同密度的花鲈对不同颜色和不同光强光照的行为反应。研究结果可为我国投放花鲈的海洋牧场鱼群控制技术以及取水口拦鱼技术等提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验所用花鲈(Lateolabraxjaponicus)购自青岛崂山区沙子口网箱养殖场，花鲈全长135 mm～195 mm，平均全长为170 mm，平均体重为65.71 g。试验期间花鲈均暂养于中国海洋大学音响驯化试验的圆形水槽。

1.2 试验设施

中国海洋大学水产学院鱼类音响驯化试验水槽(白色)长3.4 m，宽1.88 m，试验水深0.44 m。水温保持在15.0～17.0 ℃左右。在水槽底部铺设长为3 m，宽为10 mm的灯带，灯带长于池宽的部分沿两条池壁竖直向上铺设，露出水面的部分用黑色胶带罩住。灯带发光颜色分别为黄光、蓝光和红光，每米灯带的功率为5 w，光源布置如图1所示。光照强度的测定采用TES1330A灯光强度测量仪，测量灯带正上方高出水面3 cm处的光照强度，通过WAPA波粒智能H.264数字硬盘录像机系统对试验过程进行观察并全程录像，观察室与水槽在不同房间。

图1 试验装置示意图Fig.1 Installation of experiment

1.3 试验方法

1.3.1 不同颜色光照的试验

将试验用的灯带置于水槽底部中央的位置，灯带背面绑有小铅坨，两端用铅块固定，确保灯带笔直地平铺在水槽底部。分别将一条蓝色、红色和黄色的灯带放置在水槽中央同一位置下，光强为22.6 lx，观察试验鱼穿越光幕的数量，研究鱼群对不同颜色光幕的反应。每次试验选取20条健康活泼的试验鱼置于水槽内灯带同一侧，待适应水槽环境后开始试验。每次试验进行1小时，观察并记录每10 min穿过灯带上方的鱼的尾次数，只要有穿越就累加1次，无论是首次穿越还是重复穿越，重复试验三次。先进行空白试验(不开灯)，再换上不同颜色的灯带，重复以上试验步骤，依次进行黄光、蓝光和红光的试验。

1.3.2 不同光强的试验

根据颜色试验的试验结果，选用颜色试验中效果较好的一种灯光颜色进行试验。分别采用1、2、3、4条灯带紧密地铺设在水槽中央底部和侧壁进行光强试验，光照强度经测定分别为22.6 lx、39.5 lx、50.1 lx、64.7 lx。一侧放置相同数目的鱼，观察不同强度的灯光下试验鱼穿越光幕的情况，研究不同强度的灯光下鱼群对光幕的反应。对照试验在灯光颜色中已经分析，此处不再设置对照组，其余试验设置与试验计数同颜色试验。

1.3.3 不同密度的试验

在进行了颜色试验和光强试验的基础上，试验选定对试验鱼有较好效果的光照颜色和光照强度作为试验用光。将灯带放置在水槽不同位置下，观察鱼穿越光幕的数量，研究不同空间密度鱼群对光幕的反应。为适当降低鱼的密度，本次试验选择17条试验鱼，试验灯带分别布设在距离水槽一端的3/4位置、2/3位置、1/2位置、1/3位置和1/4位置，即控制试验水槽使用面积分别为2.5 m×2.0 m、3.0 m×2.0 m、1.7 m×2.0 m、1.1 m×2.0 m、0.85 m×2.0 m。在试验水槽和灯带所围成的空间中，可计算试验鱼的空间密度分别约为：8 尾/m3、9 尾/m3、12 尾/m3、18 尾/m3和24 尾/m3。试验按照试验鱼的空间密度由小到大的顺序进行，每个位置均先进行空白试验。试验记录方法同颜色试验和光强试验相同。

1.4 数据处理及分析

统计记录1h内每10 min试验鱼穿越灯带的尾次数，为了去除第1个10 min试验环境突变对鱼造成的刺激，试验将第1个10 min的异常数据剔除，另外，去除试验中明显存在异常的值后求平均，将3个重复试验的均值再求平均，即得试验组每10 min内试验鱼穿越灯带尾次数的平均值，与对照组或其他试验组进行比较，并用SPSS17.0软件进行单因素方差分析，得出其显著性差异。

2 结果与分析

2.1 行为描述

空白试验中，花鲈自由地在水槽中游动，且多在水槽底部活动，表现出较强的集群性，常有相互追逐的现象，也常聚集于水槽的边角处作时间不等的停留。水槽底部的灯带对花鲈的活动没有明显的影响。另外，新一批的鱼往往比已经暂养的鱼活跃，表现出更强的游动能力。

灯光试验时，试验组花鲈的行为相比空白试验均表现出明显的不同。点亮灯带后，鱼群表现出不同程度的惊恐状态，游动速度明显加快，多沿水槽边快速来回游动，并且多呈集群的状态，有时快速冲向光幕，但在接近光幕前即减速停止，然后调头回游。随着时间的推移，会出现一条鱼率先穿过光幕，然后会有其他鱼尾随。并且随着时间的推移，花鲈的集群游泳的状态渐渐消失，反而三五成群地聚集在灯带附近，做不停地穿越，常常是几条鱼在穿过光幕后没有其他鱼随之穿过，这几条鱼在另一侧作短暂停留，随后从另一侧穿回。鱼在穿越光幕时多为加速通过，也有几条鱼会试探性地在光幕附近或在光幕中停留，之后会迅速穿越光幕或掉头回游，且倾向于从光幕两端进行穿越。

试验中可以看到花鲈穿越光幕的次数根据光幕的不同，有的在1h内持续保持着较大的量，有的则随着试验的进行逐渐减少。很多情况下试验鱼都会逐渐平静下来，聚集于水槽的边角处，追逐的现象时而出现。

2.2 不同颜色的光照对花鲈拦截效果试验

图2是不同颜色光照下每十分钟花鲈穿越灯带尾次数柱状图，从图中分析看出红光、蓝光和黄光都对花鲈起到了正向刺激作用，表现出吸引的效果，用SPSS软件进行分析，三种颜色光照下每10min通过的鱼尾次数均极显著高于对照组(P<0.01)。其中，吸引效果：红光>黄光>蓝光，在红光条件下花鲈通过尾次数极显著高于蓝光和黄光条件下(P<0.01)，黄光和蓝光条件下花鲈通过的尾次数无显著差异(P>0.05)。

图2 不同颜色光照下每10分钟花鲈穿越灯带尾次数Fig.2 The average number of fish passing through light curtain of different colors of light per 10 min

2.3 不同强度的光照对花鲈拦截效果试验

根据颜色试验结果分析得到红光对花鲈的作用效果最明显。因此，本阶段光照强度的试验采用对花鲈有较好吸引效果的红光进行。如图3所示，在不同光照强度下，花鲈穿越灯带频率也出现了明显的变化。随着红光强度的增加，花鲈的穿越次数不仅没有降低，还出现了逐渐增加的趋势，每增加一根灯带，花鲈的穿越次数就会有20 ～50次的增加，且幅度还在逐渐增大。用SPSS软件进行分析，当光强为50.1lx时，试验组通过的鱼尾次数极显著高于对照组(P<0.01)，当光强为64.7 lx时，试验组通过的鱼尾次数显著高于对照组(P<0.05)。其他两个光照强度下的试验组与对照组间无显著差异(P>0.05)，且四个试验组之间均无显著性差异(P>0.05)。

综合分析，红色光照越强，对花鲈的吸引作用越强，但随着红光强度的继续增加，红色灯光对花鲈的影响也应该存在一个峰值，之后继续增加红光光强后，花鲈穿越灯带尾次数目可能不会继续随着光照强度的增加而增加，这点有待进一步的试验认证。

图3 不同光强下花鲈每10分钟穿越灯带尾次数Fig.3 The average number of fish passing through the light curtain per 10 min at different illumination intensities

2.4 不同鱼群密度的诱集效果试验

试验中，选择对花鲈吸引效果较佳的50.1 lx左右的红光作为探究不同花鲈密度的试验光照。此外，适当降低了试验鱼的空间密度，选择了17条花鲈，试验水深仍为0.44 m，试验灯带分别布设在距离水槽一端的3/4位置、2/3位置、1/2位置、1/3位置和1/4位置，在试验水槽和灯带所围成的空间中，可计算花鲈的空间密度分别约为：8尾/m3、9尾/m3、12尾/m3、18尾/m3和24尾/m3。

如图4所示，综合分析出，空间密度对花鲈穿越尾次数有明显的影响。在灯带距离较为偏远并且试验鱼所处水体空间较大时，花鲈就表现出了比较强烈的穿越灯带障碍的行动。随着灯带放置变近，花鲈所处空间逐渐减小，密度逐渐增大时，12尾/m3、18尾/m3密度条件下，花鲈出现非常频繁的穿越行为。但在灯带距离最近、鱼所处空间最小，密度最大(24尾/m3)时，花鲈的穿越次数出现了明显的回落。

用SPSS软件进行分析，密度为12尾/ m3时通过鱼尾次数极显著高于对照组(P<0.01)，当密度为18尾/m3时通过鱼尾次数显著高于对照组(P<0.05)，其余的试验组和对照组间无显著差异。试验组中密度为12尾/m3时通过鱼尾次数极显著高于其他试验组(P<0.01)，密度为18尾/m3时通过鱼尾次数显著高于密度为8尾/m3和24尾/m3的试验组(P<0.05)，与剩余三个试验组间无显著差异(P>0.05)。

试验发现，在鱼群密度较小时，鱼群并没有强烈明显的穿越行为；而随着鱼群密度增加，当鱼群密度达到一定值后，鱼群会有明显的穿越意愿和穿越行为，花鲈的鱼群密度为12尾/m3时就表现出较强的穿越行为，而当鱼群密度继续增加，鱼群穿越障碍物后会选择停留在较大的水体空间，不再往回穿越。有关鱼群密度与拦鱼效果的关系，下面再做讨论。

图4 不同密度条件下每10分钟花鲈穿越灯带的尾次数Fig.4 The average number of fish passing through the light curtain per 10 min at different fish densities

3 结果与讨论

从光照颜色试验的结果分析，蓝光、红光和黄光对花鲈都有一定的吸引作用，但吸引的效果存在着较大差异，其中红光吸引效果最强。光强试验中，随着红光强度的增强，花鲈的穿越次数一直呈上升趋势，但是可能光强也存在一个极限值，随着之后红光的光强增加，花鲈的穿越次数将不再改变甚至减少。密度试验中，选用50.1 lx的红光进行试验。最后试验显示，在灯带距离较为偏远并且试验所处水体空间较大时，试验鱼并没有强烈的穿越灯带障碍的行动。随着灯带放置变近，试验鱼所处空间逐渐减小，试验鱼逐渐倾向于尝试穿越灯带，并且在12尾/m3、18尾/m3的密度条件下出现较频繁的穿越行为；在灯带距离最近、鱼所处空间最小时，试验鱼的穿越次数并不是最多的，反而有所回落。因此只有当鱼群密度达到一定值后，鱼群才会有明显的穿越意愿和穿越行为，其中花鲈的密度值应该在12尾/m3以上。而当鱼群密度继续增加，鱼群穿越障碍物后会选择停留在较大的水体空间，不再往回穿越。

实际上试验的光照也属于一种物理应激因素，而鱼群密度则属于生物应激因素的一种，当密度增大，再加上光照刺激，穿越光幕的行为可能是多应激源的累加效应。由于试验持续时间较长，因此会使试验鱼长时间处于一系列连续的应激中，两次应激的时间间隔为一天，而这个时间间隔有可能使机体产生补偿效应或适应性变化，影响后来的试验结果[24]。在今后，需要进一步对不同光色、光照度和鱼群密度等多因子对花鲈的行为影响进行研究。

此外，在做密度试验计算鱼群密度时，由于本试验用鱼个体较小，因此密度数值较大，但最终的鱼群密度与实际海域中的相比仍较大。本试验采用尾/ m3来衡量鱼群密度，忽略了鱼体间质量大小的差异，可能使试验结果存在偏差。另外，因为密度制约的存在，当鱼群密度增大时，鱼群受到密度胁迫，则更有可能穿越光幕，即在灯带与水槽壁围成的空间逐渐变小时，鱼群穿越光幕次数较多可能是由于鱼群密度过大时产生生存胁迫而做出的应激反应，而并不仅仅是光幕的作用造成的。

[1] 杨红生.我国海洋牧场建设回顾与展望[J].水产学报,2016,40(7):1133-1140.

[2] LI D P, ZHUANG P, YAN A S,etal. The influences of illumination, water current and stocking density on feeding, behavior and growth in juvenilesAcipenserschrenckii[J].Journal of Fisheries of China, 2004, 28(1): 54-61.

[3] 白艳勤,王雪,刘德富,等.瓦氏黄颡鱼和鲢对光照强度和颜色的选择[J].水生生物学报,2014,38( 2):216 -221.

[4] 许传才,伊善辉,陈勇.不同颜色的光对鲤的诱集效果[J].大连水产学院学报, 2008,23(1): 20-23.

[5] 夏章英.捕捞新技术-声光电与捕捞[M].北京:海洋出版,1991.

[6] 何大仁,蔡厚才.鱼类行为学[M].厦门:厦门大学出版社,1998.

[7] 陈思行,赵传姻,唐小曼.鱼类的行为[M].北京:农业出版社,1979.

[8] 茅绍廉.鱼类行动与捕鱼技术[M].北京:海洋出版社,1985.

[9] 罗会明.海洋经济动物趋光原理[M] .福州: 福建科学技术出版社,1985.

[10] 井上实.鱼类行动学[M] .上海水产学院,东海水产研究所翻译, 1979.

[11] VOWLES A S, ANDERSON J J,GESSEL M H,etal. Effects of avoidance behavior on downstream fish passage through areas of accelerating flow when light and dark[J]. Animal Behaviour, 2014 (92):101-109.

[12] BAUMGARTNER L J,HARRIS J H. Passage of non-salmonid fish through a Deelder lock on a lowland river [J]. River Research and Applications, 2007,23( 10) :1058-1069.

[13] 周显青,牛翠娟,李庆芬.光照对水生动物摄食、生长和存活的影响[J]. 水生生物学报,2000, 24(2) :178-181.

[14] MUELLER R P, SIMMONS M A. Characterization of Gatewell orifice lighting at the Bonneville dam second powerhouse and compendium of research on light guidance with juvenile salmonids[M]. US Army Corps of Engineers,2007.

[15] MARCHESAN M,SPOTO M,VERGINELLA L,etal. Behavioural effects of artificial light on fish species of commercial interest[J]. Fisheries Research,2005(73):171-185.

[16] OWEN M A G,DAVIES S J,SLOMAN K A. Light colour influences the behaviour and stress physiology of captive tench[J]. Reviews in Fish Biology and Fisheries,2010(20):375 -380.

[17] BOEUF G, LE BAIL P Y. Does light have an influence on fish growth? [J]. Aquaculture,1999,177 (1-4) :129-152.

[18] BLAXTER J H S. Visual thresholds and spectral sensitivity of herring larvae[J].Journal of Experimental Biology, 1968, 48 (1) :39-53.

[19] 魏开建,张桂蓉,张海明.鳜鱼不同生长阶段中趋光特性的研究[J].华中农业大学学报,2001,20 (2):164 -168.

[20] 魏开建,张海明,张桂蓉.鳜鱼苗在光场中反应行为的初步研究[J].水利渔业,2001,21(1): 4-6.

[21] 许传才,伊善辉,陈勇.不同颜色的光对鲤的诱集效果[J].大连水产学院学报,2008,23(2):20 -23.

[22] 王萍,桂福坤,吴常文,等.光照对眼斑拟石首鱼行为和摄食的影响[J].南方水产,2009,5(5):57 -62.

[23] 温海深,张美昭,李吉方,等.我国花鲈养殖产业现状与种子工程研究进展[J].渔业信息与战略,2016,31(2):105-111.

[24] 周显青,孙儒泳,牛翠娟,等.应激对水生动物生长、行为和生理活动的影响[J].动物学研究,2001, 22(2):89-92.