红翅槭花芽形态分化观察研究

黄冬华，徐 雷，陶秀花*，宋小民

红翅槭（Acer fabri Hance）为槭树科槭树属常绿乔木，别名罗浮槭，其树皮光滑，叶片全缘、革质、光亮、四季常绿，树形优美，嫩枝、嫩叶呈现紫红色，翅果从幼果（4月）到成熟前（9月）均为红色，红果期长达5个月之久，老叶换新叶前又变成红色。红槭翅喜温暖、湿润的环境，喜微酸性的疏松肥沃土壤，但在微碱性土壤、较干燥和瘠薄的条件下亦能生长，且能耐－10～40 ℃ 的温度［1］。 因此，红翅椷适应性强，观赏价值高，春天可观鲜红的嫩枝嫩叶，夏秋可观缀满枝头的红翅果，秋冬可观赏老叶，是优良的彩色园林观赏树种，既可作景观行道树、风景林、生态林、四旁绿化树种，又可制作盆景，具有广阔的开发应用前景。

目前，国内外对红翅槭的研究主要集中在引种、繁殖技术（播种、扦插）和组织培养快速繁殖等方面［2－5］。尚未见对红翅槭的生长发育规律，特别是花芽分化的研究报道。笔者以江西本地红翅槭作为研究对象，用体视显微解剖观察的方法，对其花芽形态分化过程及花芽的外部形态进行了系统观察研究，以明确红翅槭花芽分化的时间与特征，阐明其花芽分化和发育规律，为制定高效的栽培措施及花果管理等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料取自江西省金乔园林工程公司10年生实生江西本地红翅槭树。

1.2 试验方法

与常规的花芽分化电镜扫描法和石蜡切片法相比，体视显微法具有明显的简便性和快捷性［6］。因此，本研究采用体视显微镜观察法进行花芽分化观察，于2015年1月～2017年5月连续2年多对红翅槭进行芽体观察，每隔7～10 d取1次枝条，每次取3～5棵不同的树，每棵树取2～3个一年生枝。在体视显微镜下观察其花器官的形态变化、花芽分化过程，用游标卡尺测量芽体大小。

2 结果与分析

2.1 红翅槭花芽分化的时间和特征

根据笔者连续几年系统的观察，在江西南昌地区，红翅槭的花芽分化从9月中下旬开始，一直分化到2月上旬，12月～次年1月份由于气温较低，花芽处于缓慢分化发育状态，至2月上旬花芽完成分化。红翅槭为当年生枝形成花芽，次年开花。在2月中下旬花芽开始萌动，花芽比叶芽萌动早，3月中旬开始初花，花开在新抽发的枝梢上，花期约30 d，1～4年生的实生苗一般不开花，5年生苗开始开花结果，花红色，翅果与种子连在一起，长2.5～3.0 cm，张开成钝角。

在同一棵树上，一般中上部的芽分化早于顶部和下部。红翅槭顶芽和侧芽均能开花，在同一个枝条上，顶芽最先分化，其次为顶下第一芽，并依次往下分化。一般顶花芽的小花朵数量多于侧花芽的小花朵数量，小花数量从上往下依次渐渐减少。红翅槭的叶子对生，芽也是对生，通常也有同一节上的2个芽分别处于不同分化时期的现象（图1－a），一个已分化出多个支花序，而另一个芽仍未开始分化，因此同一节位上的芽分化不一定同步进行。

红翅槭为圆锥花序，在一个花序中，一般有9～24朵花，由3～5个支花序组成，每个支花序又有2～6朵小花组成。在每个支花序中，一般顶部小花最先分化，然后从上往下小花依次分化。开花的顺序也是按照小花分化时的顺序依次开放。但并不是每朵花都能结成翅果，一般每个花序翅果的数量平均为2.75对，即5.5个翅果。

2.2 花芽形态分化的划分

根据观察的结果以及生长锥形态变化和花芽分化特点，参考其他有关论文［7－10］可将花芽分化划分为未分化期、分化初期、花序原基分化、小花原基分化、花器官分化、花序形成期等6个时期。

2.2.1 未分化期 红翅槭的芽体外一般有6～8个鳞片紧包着。花芽未分化前（8月中旬之前），芽的外形呈扁三角状，芽体长度大于宽度，芽长1.2～1.6 mm，芽底宽度0.6～1.0 mm，顶芽比侧芽稍大。此时芽内的生长点较小（图1－b），呈三角锥形。

2.2.2 分化初期 到了8月下旬以后，红翅槭当年生枝上的顶芽渐渐变大，植株顶端开始由营养茎端向生殖茎端转变，芽内生长点变宽，慢慢隆起，生长点明显增大，由尖型变成扁圆形（图1－c）－半圆形－近圆形（图1－d），转化期持续20 d左右。9月中下旬，生长锥渐渐变成圆形或长圆形，此即为花芽开始分化的标志，从图1－b和图1－d可看出，花芽未分化与分化初期相比较，生长锥的宽度与高度存在着显著的差异。此时芽体外形长2.0～2.5 mm，宽1.1～1.4 mm，生长点长约0.25 mm，宽0.13 mm。

2.2.3 花序分化期 红翅槭为圆锥花序，每个花序上有3～5个支花序组成，因此花序的分化又分为总花序分化和支花序分化。9月下旬，在花芽开始分化后7～10 d，即开始总花序的分化（图1－e），此时芽外形长2.5～3.0 mm，宽1.5～1.8 mm，生长点变长变大；紧接着，生长点迅速增大变长，并分化形成几个小突起，此即为支花序原基（图1－f）；此时顶芽外形长2.6～3.2 mm，宽 1.6～1.9 mm。

2.2.4 小花分化期 支花序分化后，接着就在各支花序原基的顶部开始小花的分化，小花原基最初为小圆球状（图1－g），一般花序中间顶部位置支花序的小花最先分化，接着各个支花序的顶小花分化，然后靠近顶花的小花分化，依次往下渐渐分化出小花，一直持续到12月中旬。在一个花序中往往出现多个小花同时分化的现象。

从9月中旬开始分化的小花，一朵小花的分化时间需要10～15 d。由于各花序开始分化的时间不同，随后由于温度较低，小花分化的时间渐渐变长，12下旬以后未见有新增的小花原基，而是处于花器官慢慢分化发育状态。

2.2.5 花器官分化期 小花原基分化后，紧接着围绕圆球状的小花原基，在其外部分化出5个小扁状的突起，此即为萼片原基。红翅槭花朵的萼片有5个，开花时呈红色，宽1.0～1.2 mm，长2.5～3.0 mm。萼片分化后，在其内部很快分化出花瓣原基（图1－h）。花瓣有5片，开花时白色，近扇形，长2.5 mm，宽2.5 mm，顶部较宽，近基部变窄。

雌蕊、雄蕊分化期。花瓣分化后，在花瓣的基部分化出雄蕊（图1－h），雄蕊有8个，花药有四纵裂。雌蕊位于花的中部且最后分化，在一个花芽中红翅槭的雌蕊由2个胚组成，连在一起分化（图1－i），以后一起生长发育成翅果，直到11月种子老熟后翅果才分开。

2.2.6 花序形成期 红翅槭的花芽分化持续时间长，最先分化的顶芽，从第一朵小花开始分化（9月下旬），至11月初，40～50 d时顶花芽的花序基本形成，这与宁云芬等［7］的研究结果相似，期间出现多个小花同时分化的现象（图1－g）。顶花芽由于营养较好，顶花芽的每个花序形成15～25个小花，此时顶芽圆锥花序大小为长1.5 mm，底部宽1.1 mm，芽外形长3.9 mm，宽2.2 mm。而与此同时，同一个枝条上的侧芽从上往下逐渐开始分化；10月中旬，除了部分过于细的枝条外，大部分枝条的侧芽均开始分化，此时分化的芽由于后期受温度的影响，整个花序的分化期较长，特别是枝条下部的侧芽，小花原基的分化在12月中下旬，因此后期分化的芽需要持续到2月才能完成整个花序的分化。到了2月上旬，整个花序基本分化完成后，花序呈卵圆形，长2.1～3.0 mm，宽1.5～2.3 mm，分成完成时花芽外形的大小为4.0～5.0 mm，宽2.4～2.8 mm（图 1－j）。

图1 红翅槭的花芽分化动态

3 小结与讨论

3.1 小结

经过连续几年的观察，表明红翅槭的花芽分化出现在9月中旬，至次年2月结束，历时5个月之久。其花芽分化可划分为未分化期、分化初期、花序原基分化、小花原基分化、花器官分化、花序形成期等6个时期。本试验的花芽分化过程和顺序与前人的研究结果基本一致。红翅槭为常绿观果植物，花芽分化、开花结果是其发育中的关键阶段，花芽的数量和质量直接影响其观赏性状和经济价值。本研究确定了红翅槭花芽分化的时期，明确了其花芽分化的全过程，了解了红翅槭的生长发育规律和生物学特性，这对生产具有重要意义，为制定栽培措施提供了理论依据。

3.2 讨论

在花芽分化过程中，发现红翅槭花芽的分化均是从顶芽开始，但此时也并不是所有枝条的顶芽都开始分化，一般是未结果的营养枝，其顶芽生长发育较为饱满，顶芽最先分化，而结了果的枝条也形成顶芽，但分化时间比营养枝的顶芽晚。而到了10月中旬，当年生枝条（除了细弱枝）上大部分的芽（包括顶芽和侧芽）均已开始分化，即使长宽只有2.0 mm×1.2 mm的芽也已分化，说明到了一定时期后，花芽开始大量分化，这是否与环境因素的变化有关，其成花诱导的关键因素需进一步研究。

在通常情况下，植物生长到一定阶段后便由叶芽生理和组织状态转变为花芽生理和组织状态［11－12］。植物的成花芽分化是一个非常复杂的过程，同时受植物内部环境条件（植物的遗传性）和外界环境因素的共同影响。外部环境包括光、温度、营养物质、水分、pH值等均会影响植物的成花，但起决定性作用的环境因子主要是温度和光照［13］。目前，有关研究已经明确高等植物有7条成花诱导途径，即春化途径、温敏途径、光周期途径、赤霉素（GA）途径、自主途径、成花抑制途径和年龄途径［14－17］。10月中下旬以后，红翅槭大部分枝条均开始花芽分化，其成花诱导的途径属于以上哪种、与环境因子特别是温度和光照的关系如何、其成花诱导的关键性环境因素是什么等等均有待进一步研究。在红翅槭的观察研究中也发现5年以下的幼树不开花结果，5年生的树营养生长较旺，开花结果比成年树少，说明红翅槭的开花结果与树龄有关。

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