成人加工婴儿刺激材料的神经机制

吴小燕，何振宏，封春亮，龚栩，罗跃嘉*

1深圳大学心理与社会学院，深圳518060

2深圳市情绪与社会认知科学重点实验室，深圳 518060

3英国曼彻斯特大学生物科学学院，神经科学与实验心理学学部

4北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室，北京100875

1 引言

在生活中，个体生儿育女后，他们的外部表现如形象气质、性格特点会发生巨大的变化。这让研究者们好奇，父母身份转变过程中大脑是否发生了变化？2017年Hoekzema等人（Hoekzema et al.，2017）对怀孕女性进行跟踪研究发现，分娩后的母亲大脑中与社会信息加工和心理理论有关的脑区的表层灰质显著减少，且这些脑区的灰质体积和密度的减少程度与母亲的照料质量呈正相关。这项研究引起了广泛的关注。尽管研究者们还不清楚这些变化的机制，但推测有可能与突触、神经胶质细胞、神经元、血管、血容量和髓鞘数量的减少有关，并认为这些变化是促使个体更好适应母亲角色的神经基础。研究者发现与婴儿相关的刺激不仅会引起主要抚养人（如，父母）的注意，而且包括其他能够提供照料行为的个体的注意投入。例如，在被试不知情的情况下播放婴儿哭声，几乎所有被试都会快速寻找和接近声音的来源（Owings &Zeifman,2004）。因此，研究者们认为成年人的大脑中普遍存在一个支撑和维持父母照料行为的神经机制（Barrett et al.,2012;Swain et al.,2008），这个神经机制被定义为“父母大脑”（parental brain，以下简称“父母大脑”）（Feldman,2015）。由于“父母大脑”等相关神经活动容易在加工婴儿刺激的时候得以触发（Lorberbaum et al.,1999;Lorberbaum et al.,2002），因此本文以成人加工婴儿刺激为切入点，重点探讨“父母大脑”的功能以及影响该功能的因素。

对于父母来说，敏感且准确地识别婴儿所表达出来的线索或者信号尤其重要（Seifritz et al.,2003），因为准确敏感地识别和满足婴儿的需要才能更好地保证婴儿的生存和发展（Elmadih et al.,2016）。个体成年以后大脑发育变化较小，然而在转变为父母的过程中，大脑重新获得较高的可塑性（Hoekzema et al.,2017）。这个可塑性具体体现为当个体成为父母后，回应婴儿有关刺激的神经机制的发展逐渐趋于成熟，这能够帮助父母敏锐、准确地应对婴儿发出的信号。例如，与陌生婴儿相比，父母会更准确地识别自己婴儿发出的线索并提供有效的照料行为。并且相应的脑区（包括奖赏加工、情绪调节等）活动也更加敏感，表明这是父母与婴儿建立依恋关系的重要生物基础（Lenzi et al.,2009;Lenzi et al.,2013）。

对于婴儿来讲，幼年期所接受的照料质量、与抚养人之间建立的依恋关系具有重要的影响，这些影响将伴随婴儿的终生发展。幼年期间受到良好照料的个体在成年后会表现出更多的共情和利他行为（Swain et al.,2012），且具有更好的处理亲密关系能力、社交能力和缓解压力的能力。在婚育后，这些个体也更有可能为其子女提供良好的照料（Lenzi et al.,2013）。而幼年期间没有得到良好照顾，情感需要没有得到满足，甚至受到虐待的个体，成年后更容易产生社会功能障碍，主要表现为回避亲密关系、压抑情感以及对压力过度敏感（Powers,Pietromonaco,Gunlicks,&Sayer,2006）。相比于正常人群，他们也更加容易产生情绪障碍和心理疾病（Berry,Wearden,&Barrowclough,2007;Liotti,2006）。

因此，父母对幼年子女的照料行为及其神经机制对婴儿的发展起到重要影响（Bos,Montoya,Terburg,&van Honk,2014;Strathearn,Li,Fonagy,&Montague,2008）。这种影响甚至具有跨代性：从小受到良好照料的个体成年后更有可能成为好父母，且识别、加工以及回应来自于子女线索的神经反应的敏感程度和积极程度更高（Kim,Leckman,Mayes,Newman,et al.,2010）。这是我们有必要探讨“父母大脑”的原因之一。此外，探究“父母大脑”有利于我们了解父母如何与婴儿建立良好的互动/依恋关系；有助于我们了解患有精神障碍的父母的病源，如研究已发现产后抑郁症母亲在回应他们婴儿的神经机制上出现异常（主要表现为奖赏加工脑区的激活水平偏低）（Laurent &Ablow,2013;Strathearn &Kim,2013），从而为这些精神障碍的治疗提供帮助。本文复习了婴儿刺激加工领域的研究成果，主要从研究范式、神经机制以及影响神经机制的调节因素三方面进行介绍。

2 婴儿刺激加工的实验范式

在婴儿掌握语言之前，他们与成人交流互动的主要方式是通过声音和面部表情表达自身的强烈情绪。负性的刺激，如哭声、哭脸能够迅速地引起成人的注意，激起个体保护欲和照料行为（李想，郑涌，孟宪鑫，李鹏，李红， 2013）。婴儿哭声能够引起成人的急性应激反应。哭声不仅引起了成年人生理上的反应，如心跳加速（Huffman et al.,1998），内分泌激素的变化（van Anders,Tolman,&Volling,2012）；而且能够激活特定的神经网络（Seifritz et al.,2003）。这些都可驱使成人采取行动去消除婴儿的不适，增加婴儿生存的可能性（Venuti et al.,2012）。哭声常常也令人感到焦躁烦恼，也是引起虐待婴儿的重要根源（Lorberbaum et al.,2002）。因此，婴儿的哭声是具有高度影响力的生物信号，大量的研究将其作为实验材料来研究“父母大脑”。此外，面部表情也是婴儿与成人交流互动的重要信号。人们普遍对婴儿面孔产生偏爱，这一现象被称为“娃娃脸效应”（Doi et al.,2017;窦东徽，刘肖岑，张玉洁， 2014）。娃娃脸效应具有高度的泛化现象，即一切具备有婴儿特征的对象（如圆脸、大眼睛、小鼻子、小嘴巴）的动物、玩具、商品甚至成人都能够引起娃娃脸效应。这些具备婴儿的特征的物品被称为婴儿图式（baby schema）。婴儿图式可激活“父母大脑”相关脑区，如奖赏加工脑区（Borgi,Cogliati-Dezza,Brelsford,Meints,&Cirulli,2014;Glocker et al.,2009）。此外，还有研究者使用复合刺激（如录像带）以及新生儿身体气味作为实验刺激（Lundstrom et al.,2013）。综合该领域的众多研究，根据实验研究范式所设计的任务以及对被试反应的要求，我们将其归为以下几大类：

2.1 被动加工范式（passive processing）

此类研究范式呈现婴儿的图像、声像、录像以及气味等刺激，要求被试在实验中被动地加工所呈现的刺激，此外没有其他要求。该范式最早出现在1999年Lorberbaum等人的研究中，他们向母亲被试呈现婴儿哭声并记录神经反应。结果显示，相比于白噪声，婴儿哭声显著地激活了中脑皮质边缘系统多个脑区（Lorberbaum et al.,1999）。在此之后被动加工范式被逐渐推广，成为目前该领域中应用最多的研究范式（Baeken et al.,2009;Baeken et al.,2010;Bos et al.,2014;Hipwell,Guo,Phillips,Swain,&Moses-Kolko,2015;Kim et al.,2011;Kim,Ho,Evans,Liberzon,&Swain,2015;Landi et al.,2011;Laurent &Ablow,2012a;Laurent &Ablow,2012b;Lorberbaum et al.,2002;Mascaro,Hackett,&Rilling,2014;Sander,Frome,&Scheich,2007;Strathearn &Kim,2013;Venuti et al.,2012）。该实验范式优点是条件逻辑清晰易懂、不易受到其他条件干扰、相比其他范式与实际生活更为接近，具有一定的生态效应。不足之处在于无法保证任务过程中被试是否认真注意加工刺激、无法获得脑成像以外的其他数据，因此也无法对结果做过多的解释和推论。

2.2 评估加工范式（ratng processing）

该研究范式要求被试对呈现的刺激做出主观上的情绪评定，如按键反应愉悦度、烦躁度、唤醒度、回避倾向等等（Barrett et al.,2012;Glocker et al.,2009;Mutschler,et al.,2016;Swain et al.,2008;Wonch et al.,2016）。除了进行手指按键反应，也有实验使用测试手部握力的设备来采集行为数据，通过力道的大小来表示不同程度的情绪感受。该研究范式的优点是除了脑成像数据外，还可以通过收集行为数据为研究本身提供更多的相关信息，以及在后期对实验结果的解释上可以提供更多证据。缺点是被试在加工刺激的过程中需要做出按键反应，其动作电位会污染脑成像数据，带来误差。

2.3 知觉任务范式（percepton task）

该实验范式设置一定的任务难度，要求被试判断/识别婴儿的情绪（外显知觉）或性别（内隐知觉），通过按键记录行为反应，以考察个体理解婴儿情绪和共情的能力（Voorthuis,Riem,Van,&Bakermans-Kranenburg,2014）。该研究范式的优点非常明显，它可以收集到有效的行为数据，评定个体对婴儿情绪判断的能力；控制被试的注意资源，保证任务过程中被试认真地加工刺激。然而该范式也具备了与评估加工范式类似的缺点，如动作电位对数据的影响。此外，由于任务的难度可能会产生与实验无关的误差，并且该范式与现实生活情况相差甚远，实验结果的有效性和推广的范围值得商榷。

2.4 其他研究范式

除了以上介绍的几种范式，还有部分研究会根据实验需要设置其他的要求。例如，要求被试模仿婴儿的表情（Lenzi et al.,2009;Lenzi et al.,2016）；以不同的指导语作为实验条件（如想象这是你的小孩的哭声、想象这是你在哭泣）。总体来说，研究应结合本身的需要和目的来选择合适的研究范式。

3 婴儿刺激加工的神经机制

成人加工婴儿刺激的神经机制涉及了皮质下组织多个区域，包括额颞区、纹状体、眶额皮质、丘脑、下丘脑等与奖赏加工、动机相关的脑区（Lenzi et al.,2016）；杏仁核、脑岛、中脑多巴胺系统等与情绪加工、情绪理解相关的脑区；前侧扣带皮质、背内侧前额叶皮质、额下回等与注意控制和社会认知相关的脑区。总的来说，“父母大脑”包含了与共情、情绪调节、奖赏加工、社会认知相关的脑区（Glocker et al.,2009）。根据加工婴儿刺激的心理过程中这些脑区所起到的功能和作用，我们认为可将其划分为奖赏系统（reward system）和回避-共情系统（avoidance and empathy system）两个主要的部分来理解和阐述。另外我们还分别介绍几个负责加工婴儿刺激的重要脑区，包括杏仁核、丘脑-扣带回环路（thalamocingulate circuit）、脑岛和前额皮质。

3.1 奖赏系统

奖赏系统也叫趋近系统（approaching system）（Doi et al.,2017）或中脑边缘系统，包含纹状体（该区域又包括尾状核、伏隔核、壳核和尾状核前部）、腹侧被盖区和眶额皮质等与奖赏加工有关的重要脑区。从字面上理解，即促进成人接近婴儿的神经系统。尽管不同研究的设计存在差异，研究一致发现婴儿的积极情绪刺激，如笑声、笑脸、愉悦玩耍的录像带等，能够激活成人的奖赏加工相关脑区（Glocker et al.,2009;Li et al.,2016）。例如，相比于陌生婴儿和成人的图片，母亲在观看自己婴儿的笑脸图片时会显著激活眶额皮层（Nitschke et al.,2004）。另外一项研究发现，相比于非父亲被试，父亲被试在观看婴儿刺激时激活了内侧眶额皮质（Mascaro et al.,2014）；这些研究表明婴儿刺激对父母来说更具有奖赏价值。再如，相比于没有情绪信息的婴儿面孔，带有积极情绪的婴儿面孔会增加被试左腹侧纹状体、左侧尾状核前部、左腹内侧前额叶皮质、右额下回皮质等奖赏加工相关脑区的激活（Montoya et al.,2012;Strathearn et al.,2008）。并且随着婴儿面孔可爱程度的增加，伏隔核的激活水平随之提高（Glocker et al.,2009）。同样地，新生儿的身体气味也能够激活女性大脑的奖赏加工脑区（Lundstrom et al.,2013）。另外，研究发现激素（例如催产素、皮质醇、睾丸激素）可以作用于奖赏系统相关脑区来调节个体的行为（Li,Chen,Mascaro,Haroon,&Rilling,2017）。研究发现患有精神障碍的母亲对婴儿积极情绪的神经反应不够敏感，主要体现在奖赏加工脑区的激活水平低（Laurent &Ablow,2013），这导致母亲难以与婴儿建立安全的依恋关系。奖赏加工脑区的激活会引起个体愉悦的情绪体验，并产生照料和保护婴儿的动机（Glocker et al.,2009）；奖赏系统同时也是父母与婴儿互动、建立安全依恋关系的重要神经基础。

3.2 回避-共情系统

前侧扣带回、中央前回、脑岛、楔前叶、梭状回、杏仁核、内侧前额叶、颞顶交界处共同组成这一系统。由于该系统也包含加工外部的负性刺激、产生回避动机的功能，因此也有研究者将其概括为“回避系统”。回避系统是个体面临负性事件或者情绪而引发的神经机制，会促使个体产生负性情绪、厌恶感以及回避动机。例如，个体加工消极的婴儿刺激（如哭声、消极情绪面孔）时会激活这些脑区，促使警惕和回避的动机形成（Baeken et al.,2009;Baeken et al.,2010;Riem,Bakermans-Kranenburg,van Ijzendoorn,Out,&Rombouts,2012;Strathearn &Kim,2013）。但是在婴儿刺激加工的研究中，前侧扣带回、脑岛和杏仁核还被认为与共情、心理理论、理解他人情绪、调节自身情绪等心理过程有关（Fan,Duncan,de Greck,&Northoff,2011）。从日常生活的角度来看，我们能够更好地理解这些脑区的功能。通常个体接收外部的强烈负性情绪刺激会引起警惕感和回避动机，产生不愉悦的情绪体验。然而作为社会中的个体，我们会试图去理解或帮助他人，所以也涉及了共情、怜悯、甚至趋近他人并提供帮助的心理过程。因此，研究者认为回避-共情系统的主要功能是加工婴儿的消极情绪刺激，有助于个体识别婴儿传递的信号。杏仁核的激活水平代表了情绪唤醒程度，前额叶通过调节杏仁核的激活水平来调节情绪（Nishitani,Kuwamoto,Takahira,Miyamura,&Shinohara,2014）。有精神障碍的母亲，例如抑郁症（Lenzi et al.,2016）、创伤障碍（Montoya et al.,2012）、有冲动行为（Musser,Kaiser-Laurent,&Ablow,2012）等，通常因为回避-共情系统激活过高（被认为对婴儿负性刺激过分敏感，不能有效抑制和调节负性情绪或激活）或过低（被认为对婴儿发出的信号不够敏感）从而不能有效地回应婴儿信号（Kim,Fonagy,Allen,&Strathearn,2014;Lenzi et al.,2016），因此研究者推测这些脑区的活动存在一个最佳的激活水平。

3.3 重要脑区介绍

3.3.1 杏仁核

在婴儿刺激加工过程中，杏仁核主要功能是处理情绪有关信息。它的激活与母亲行为、情绪动机、照料质量、情绪体验等方面关系密切（Barrett et al.,2012）。消极（Baeken et al.,2009）和积极的婴儿刺激（Baeken et al.,2012;Seifritz et al.,2003;Strathearn &Kim,2013;Strathearn et al.,2008）均能够引起杏仁核激活水平显著增加。母亲回应自己婴儿的刺激时杏仁核的激活水平要高于回应陌生婴儿的刺激；类似地，父母回应婴儿的刺激时杏仁核的激活水平要显著高于非父母（Strathearn &Kim,2013）。相比于中性的婴儿面孔，积极或消极情绪的婴儿面孔能够诱发杏仁核的激活（Baeken et al.,2009;Baeken et al.,2010）。所以有研究人员把杏仁核定义为“父母大脑”的“重要检测器 ”（relevance detector）（Morrison &Salzman,2010;Murray,2007;Ousdal,Reckless,Server,Andreassen,&Jensen,2012;Strathearn &Kim,2013）。另外研究者发现，患有精神障碍的母亲在加工婴儿刺激时，她们的杏仁核激活水平显著高于健康母亲（Laurent &Ablow,2013;Lenzi et al.,2016），这被认为是抑郁症母亲大脑的情绪调节机制遭到了损坏或失调从而不能恰当地加工和回应婴儿发出的信号。当前众多的脑成像研究聚焦于杏仁核的激活水平与父母行为的关系（Baeken et al.,2009;Mutschler,et al.,2016;Riem,Bakermans-Kranenburg,&van Ijzendoorn,2016;Riem et al.,2012;Sander,Frome,&Scheich,2007;Seifritz et al.,2003）。这些研究支持了这样一个观点：杏仁核是个体加工带有强烈情绪的婴儿刺激的重要脑区，它的激活存在一个最佳水平。当婴儿发出的强烈情绪的信号会引起焦虑或烦躁时，健康母亲的杏仁核可以被调节至一个合适的激活水平，从而起到调节情绪的作用，有助于母亲趋近婴儿并提供照料行为。而患有精神障碍母亲回应婴儿负性刺激时杏仁核激活水平过高，诱发了更多的负性情绪从而导致这些母亲难以正确地识别婴儿线索和建立安全依恋关系。

3.3.2 丘脑-扣带回环路

丘脑-扣带回环路由丘脑、扣带回、中部前额叶皮质、眶额皮质等相关脑区共同构成。在哺乳动物研究中，该环路是加工幼崽哭声和支持父母行为的主要神经机制（Bos,Hermans,Montoya,Ramsey,&van Honk,2010;Riem et al.,2011）。对于不存在父母喂养照顾的动物，如一些爬行类动物，它们大脑中不存在丘脑-扣带回环路（Bos et al.,2010;Lorberbaum et al.,2002;MacLean,1985;Panksepp,Herman,Vilberg,Bishop,&DeEskinazi,1981）。Maclean等人（1985）认为丘脑-扣带回环路是哺乳动物的亲子依恋和母性行为的重要脑区。另外有大量的动物研究发现丘脑-扣带回环路的相关脑区遭到损坏后，母性行为出现了异常和混 乱（Slotnick,1967;Slotnick &Nigrosh,1975;Stamm,1955;Wilsoncroft,1963）。Jeffrey等人（2002）为检验Maclean的丘脑理论，以婴儿哭声作为刺激，发现相比于白噪声，母亲被试加工婴儿哭声时激活了丘脑扣带回环路的相关脑区，包括丘脑、扣带回、中部前额叶皮层、眶额皮质和前后侧扣带皮质（Lorberbaum et al.,2002）。该研究证实了Maclean的丘脑-扣带回环路是父母行为的重要脑区这一说法。此外，其他研究表明相对于陌生婴儿的笑脸，母亲在回应自己婴儿笑脸时下丘脑等脑区激活水平更高（Barrett et al.,2012）。因此，研究者认为丘脑-扣带回环路是“父母大脑”的重要脑区。

3.3.3 脑岛

脑岛在加工社会相关信息方面的功能非常复杂，传统观点认为该脑区负责加工厌恶刺激（罗艺,封春亮,古若雷,吴婷婷,罗跃嘉,2013）。但在加工婴儿刺激的神经机制中，研究者们更多认为脑岛与共情、理解婴儿情绪、心理理论、促进利他行为有关（Laurent&Ablow,2013;Swain et al.,2012）。研究表明，在加工婴儿刺激的研究范式中，脑岛的激活与共情、感知他人情绪的能力呈正相关（Lenzi et al.,2009）；鼻腔注入催产素增加了母亲大脑的前侧脑岛的激活（Rilling,2013），表明催产素增加了母亲对婴儿的共情。也有研究者指出脑岛是人类照顾系统（caregiving system）的重要组成部分（Swain et al.,2012）。然而，研究发现相比于那些与婴儿和谐相处的母亲，有粗暴行为的母亲在回应婴儿哭声时前侧脑岛的激活水平会更高。这些母亲也通常对婴儿发出的信号不够敏感和积极（Musser et al.,2012），因此研究者认为脑岛的激活也存在一个最佳水平（Mascaro,Hackett,Gouzoules,Lori,&Rilling,2014）。

3.3.3 前额皮质

大脑前额叶是加工社会认知的高级脑区；其中包括多个部分如内侧前额叶、外侧前额叶、背外侧前额叶；其中背外侧前额叶是奖赏加工脑区的重要部分。前额皮质主要负责社会信息加工、社会认知、行为调节等高级的社会功能。许多研究发现相比于非父母，父母在加工婴儿负性情绪时该脑区有更大的激活（Glocker et al.,2009;Montoya et al.,2012;Musser et al.,2012;Nishitani et al.,2014;Piallini,De Palo,&Simonelli,2015;Rocchetti et al.,2014;Seifritz et al.,2003）。当听到婴儿哭声这种紧急信号时，成人会产生烦躁等负面的情绪体验。此时杏仁核、脑岛、前侧扣带回等加工负性情绪的脑区会被激活。而父母（尤其是母亲）能通过前额叶抑制这些脑区的激活水平，进一步趋近婴儿并做出适当的照料行为（Nishitani et al.,2014）。前额皮质的激活也表明个体对婴儿刺激投入更多的认知资源。例如相比于情绪强烈的婴儿面孔，那些表情模棱两可的婴儿图片会激活母亲大脑的前额皮质相关的社会认知加工脑区，表明母亲正在努力地集中注意资源去理解婴儿发出的信号（Lenzi et al.,2009）。另外一项研究发现母亲对婴儿的敏感性越高，在回应婴儿哭声时右侧前额极和前额叶的激活水平也更高，表明了这些母亲能对婴儿发出的信号投入更多的认知资源（Musser et al.,2012）。因此，研究者们认为前额叶皮质是参与社会认知、调节情绪的重要脑区，有助于个体有效地回应婴儿的信号并提供照料和帮助。

4 婴儿刺激加工的神经机制的调节因素

由于人们生活环境的复杂性，婴儿刺激加工的神经机制受到了多种因素的调节。以下部分介绍一些主要的调节因素。

4.1 被试方面

4.1.1 激素水平

成人加工婴儿刺激的神经机制受到催产素（oxytocin）和睾酮激素（testosterone）的调节。研究表明催产素与促进父母行为有关，它可以抑制回避系统和提升奖赏系统的激活，从而起到调节个体情绪，促使个体进一步做出亲子行为（Riem et al.,2011;Swain et al.,2012）。睾酮激素对“父母大脑”的作用在目前没有统一的说法。一方面研究表明睾酮激素不利于父亲行为（Fleming,Corter,Stallings,&Steiner,2002;Rilling &Mascaro,2017）；例如，在父亲被试当中，高水平的睾酮激素会减少照料、注视、抚摸婴儿等行为（Weisman,Zagoory-Sharon,&Feldman,2014）。另一方面，它被认为在婴儿刺激加工过程中起到积极作用。例如，在婴儿刺激加工过程中，父亲的睾酮激素水平与奖赏脑区激活呈正相关（Kuo,Carp,Light,&Grewen,2012）。外部摄入睾酮激素提升女性对婴儿哭声的共情和愉悦评分，以及丘脑-扣带回环路和脑岛的激活（Kuo et al.,2012）。

4.1.2 父母与非父母的差异

尽管研究表明成年人的大脑中普遍存在一个支撑和维持父母照料行为的神经机制，但这个神经机制在父母和非父母群体上存在差异。相比于非父母的成人，父母回应婴儿刺激的神经机制要更加敏感和有效，并且更能够采取恰当措施照料婴儿（Seifritz et al.,2003）。例如相比于非父母被试，父母听到婴儿哭声时会显著地激活杏仁核及边缘系统的双侧岛叶、左腹侧前额叶皮质、左颞顶交界处（Seifritz et al.,2003）。此外，研究者认为父母双方的大脑存在一个同步发展的神经机制，这个机制包括脑岛、顶下小叶、内侧前额叶和额下回，这些脑区共同地加工和回应他们子女发出的信号以促进父母行为（Atzil,Hendler,&Feldman,2012;Atzil,Hendler,Zagoory-Sharon,Winetraub,&Feldman,2012）。

4.1.3 性别差异

已有众多研究表明加工婴儿刺激的神经机制存在显著的性别差异（De Pisapia et al.,2013;Kim et al.,2015;Seifritz et al.,2003）。个体在没有任何刺激输入的情况下，大脑的默认网络（default-mode network，包括背内侧前额叶和后扣带回区这两个主要的脑区）会呈现激活状态，被认为是一种“神游”的状态。呈现婴儿刺激给女性被试时，她们大脑的默认网络随即产生负激活；而这种负激活在男性被试上并没有被发现。默认网络负激活被认为是注意资源从内部切换到外部刺激的过程，表明了婴儿刺激快速引起女性的注意（Riem et al.,2011）。另一项研究发现，相比于男性，女性回应婴儿刺激时杏仁核和前侧扣带回的激活水平更高（Sander et al.,2007），这表明了女性加工婴儿刺激的神经机制更加敏锐和有效。研究者们认为这和女性天然的养育后代的角色有关（De Pisapia et al.,2013）。

4.1.4 个人因素

首先，加工婴儿刺激的神经机制受到个人经历的影响，主要包括个体早期的创伤经历和是否接受到良好照料。早期的创伤经历会钝化这些个体对婴儿相关线索的反应。例如，早期创伤经历的个体在观看婴儿负性刺激时杏仁核的激活水平下降，表明他们对婴儿刺激不够敏感（Kim et al.,2014;Lenzi et al.,2013）。幼年期间是否接受到良好照料也会影响个体成为父母后的表现。从小受到良好照料的母亲，前额中上回、眼眶皮质、颞上回、梭状回这些与“父母大脑”相关的脑区表层灰质体积更大。这些母亲在回应婴儿哭声时与奖赏加工相关的脑区激活水平更高，例如梭状回。而从小没有受到良好照料的母亲在回应婴儿哭声时，海马被显著激活，对此研究人员推测婴儿的哭声引起了母亲的负性情感回忆（Kim et al.,2010）。其次，成人依恋类型。相对于安全依恋型的个体，非安全依恋型的个体在回应婴儿哭声时杏仁核的激活水平更高，并报告更高的负性情绪（Riem et al.,2012）。再次，对压力的敏感性。高度压力敏感性的个体在回应婴儿消极情绪刺激时，左侧杏仁核的激活水平要显著降低。对此，研究人员认为这些个体不能有效地采取认知回避策略（Baeken et al.,2012）。最后，个体在不同的年龄阶段回应婴儿刺激的神经机制也会发生改变。处于青春期的个体的“父母大脑”神经机制还没发育成熟，到了青春后期或者成人以后该神经机制才会趋向成熟，这为未来的父母身份转变做好准备（George &Solomon,1996;Lenzi et al.,2013）。

4.1.5 母亲自身

影响母亲回应婴儿线索的神经机制和行为的主要原因包括：精神疾病、药物滥用、分娩方式、哺乳方式等等。首先，抑郁症、焦虑症是影响母亲神经机制和母婴关系发展的重要因素。患有抑郁症的母亲在回应婴儿负性刺激时会产生更多的不愉悦情绪体验，并且对婴儿发出的信号的敏感程度降低（Lenzi et al.,2016；Donovan,Leavitt,&Walsh,1998；Laurent &Ablow,2012；Gelfand &Teti,1990；Wonch et al.,2016）。其次，是药物滥用。与正常母亲相比，这些母亲的大脑在回应婴儿刺激时，与共情、父母行为、情绪理解相关的脑区激活水平较低（Landi et al.,2011）。再次，母亲的分娩方式（剖腹产与顺产）。研究人员发现阴道分娩的母亲对婴儿的哭声信号有更高的敏感性，大脑的共情、奖赏和动机唤起、注意等脑区的激活水平会显著高于剖腹产母亲。这可能是因为分娩过程与催产素、催乳素水平变化有关，研究者认为剖腹分娩可能破坏了分娩过程中必要的互动（Swain et al.,2008）。此外，研究发现母乳喂养有利于母亲回应婴儿。例如，相对于奶粉喂养方式，母乳喂养的母亲在回应婴儿哭声时，右外侧苍白球、壳核、右侧壳核、左侧额下回、右侧额上回、岛叶、楔前叶、纹状体、杏仁核激活水平更高，并且这些脑区的激活与母亲敏感性呈正相关（Kim et al.,2011）。研究人员推测这可能是母乳喂养的方式增进了母婴之间的身体接触引起母亲体内激素的变化，如催产素、催乳素水平的变化。最后，母亲生育后不同阶段。母亲在生育后短时间内听到自己婴儿哭声时，杏仁核以及情绪加工脑区会显著激活。产后2～3周至3～4个月期间，杏仁核的激活水平有降低趋势（Swain,Lorberbaum,Kose,&Strathearn,2007）。海马在母亲产后后期阶段重要性逐渐凸显，研究人员发现产后18个月的母亲在加工自己婴儿哭声的重要脑区包括右侧前额极、前额叶以及海马，并且母婴互动的亲密和谐程度与海马的激活水平呈正相关（Musser et al.,2012），研究者认为是婴儿刺激诱发了母亲对婴儿的回忆。这些研究表明了母亲回应婴儿的神经机制具有较强的适应性。

4.2 婴儿刺激方面

4.2.1 婴儿身份

研究表明母亲大脑回应亲生婴儿的神经活动有别于回应陌生婴儿。相对于陌生婴儿，父母对自己婴儿的刺激更加敏感。表现为“父母大脑”相关脑区，如右侧颞上回、杏仁核以及与奖赏加工相关脑区的激活水平会更高（Barrett et al.,2012;Bartels &Zeki,2004;Elmadih et al.,2016;Laurent &Ablow,2013;Leibenluft,Gobbini,Harrison,&Haxby,2004;Ranote et al.,2004;Strathearn et al.,2008）。这些研究表明了成人更加偏爱自己婴儿。

4.2.2 婴儿特征

婴儿发出的积极情绪会使得“父母大脑”的奖赏回路相关脑区产生激活（Strathearn et al.,2008）。性格活泼的婴儿经常性地发出愉悦的笑声和表情会激起抚养人的母爱行为，使得婴儿得到更多的互动玩耍、触摸拥抱、亲吻和注意（Strathearn &Kim,2013），从而促进婴儿与抚养人的关系。相反地，婴儿频繁地发出的哭声会使人感到烦躁，也是引起虐待婴儿的重要原因（Lorberbaum et al.,2002）。

4.3 其他方面

我们知道不同的社会环境包括政治、经济、文化、气候等等的差异，对父母的责任义务和社会要求也不尽相同。由于涉及的宏观因素众多，很多研究暂未关注到这一层面。但是，已有研究发现家庭经济水平会影响母亲回应婴儿的神经机制：相比中等收入家庭，低收入家庭的母亲在回应婴儿哭泣面孔的图片时，杏仁核的激活水平更高，表明经济状况不佳的母亲加工婴儿负性刺激的神经机制会过度敏感脆弱（Kim,Capistrano,Erhart,Gray-Schiff,&Xu,2017）。

5 总结与展望

本文以成人加工婴儿刺激为切入点，探讨“父母大脑”的功能及影响这些功能的因素。在研究范式上，我们将其划分为被动加工范式、评估加工范式、知觉范式和其他范式，并讨论了这些范式各自的优缺点。成人加工婴儿有关刺激的神经机制包括奖赏系统和回避-共情系统两大部分。奖赏系统的激活反映了婴儿刺激对成人的奖赏价值，与成人对婴儿的喜爱和愉悦感有关，并诱发了成人对婴儿的趋近动机。回避-共情系统主要在加工婴儿负性刺激时被激活，所涉及到的心理功能主要包括回避（警惕感和回避的动机形成）和共情（共情、心理理论、调节情绪等心理过程）两方面。此外，根据脑区的功能的重要性和复杂性，我们分别介绍了杏仁核、丘脑-扣带回环路、脑岛、前额皮质在成人加工婴儿刺激过程中的作用。最后，“父母大脑”的活动受到了来自被试和婴儿刺激两大方面的众多因素影响。

未来的研究应更加关注实际应用问题，如虐待婴儿的父母、有精神障碍的母亲能否在神经层面通过药物（如催产素、睾酮激素）对不当父母行为进行治疗改善。其次，当前大部分研究都聚集在成年人身上，对于亲子之间双向互动以及婴儿自身关注较少。考虑到“父母大脑”对婴儿发展的重要性，未来研究应更多关注亲子双向互动和婴儿成长变化。再次，目前该领域均为实验室研究，这与生活中的实际情况有很大区别。未来应在可实现的前提下更多关注研究的生态效应，例如，研究者可以把目光更多投入到日常生活中父母与子女相处的过程。最后，当前大多数均为横向研究，这使得我们无法知道“父母大脑”的长期发展和变化。因此，在条件充分的情况下应更多考虑纵向研究。