绿尾虹雉人工饲养繁殖研究现状

陈冬梅,何 松,韦 毅, 陈 黎, 刘中良, 周材权,2*

(1.西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，西华师范大学 生命科学学院，四川 南充637002； 2.西华师范大学 生命科学学院珍稀动植物研究所，四川 南充637002； 3.四川雅安市农业局，四川 雅安 625000)

绿尾虹雉(Lophophoruslhuysii)又称贝母鸡、鹰鸡、火炭鸡，隶属于鸡形目(Galliformes)、雉科(Phasianidae)、虹雉属(Lophophorus)鸟类。主要分布在我国四川西部海拔3 000～4 900 m的高山灌丛，并边缘性见于云南西北部、西藏东部、青海东南部和甘肃南部[1]，是我国特有的高寒地区分布的珍稀濒危物种，国家一级重点保护野生动物，被列入濒危野生动植物物种国际公约(CITES)附录I及世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录“易危”级。由于人类活动、自然灾害等因素，绿尾虹雉的栖息地面积日益减少且破碎化严重，其种群数量长期处于较低水平[1-2]。为保护这一珍稀濒危物种，扩大其种群数量，国内部分学者对绿尾虹雉进行了人工饲养繁殖及迁地保护研究。

1 绿尾虹雉人工饲养研究概况

在人工饲养历史上，绿尾虹雉可谓是世界上最难饲养的种类及饲养记录极少的大型高寒雉类之一。20世纪初英国伦敦动物园饲养过1只雄鸟，存活了4.5年；1935年又从中国运去1对雌雄绿尾虹雉，未能繁殖成功；1938年又有2只雌鸟运到国外后命运不详。近半个世纪以后，1983年美国加利福尼亚州的圣迭哥动物园从我国交换去1对绿尾虹雉、雌鸟死于1987年[3]。国内以1955～1987年计引种近百只存活仅几只[4]。北京动物园1955年开始饲养，在1972年首次在人工饲养条件下产卵，1975年孵出雏鸟存活数周龄，1980年在世界上首次繁育成功[4-7]。

绿尾虹雉人工饲养繁殖的单位不多，国内仅有四川宝兴蜂桶寨国家级自然保护区，北京动物园和北京濒危动物驯养繁殖中心。1983年最早进行繁殖行为观察研究[6]。1988年2月和1991年10月北京濒危动物驯养繁殖中心先后两次从四川宝兴和松潘地区引种22只(11♂、11♀)，近7 年的研究，1994年首次繁殖成活子二代和子一代，到1994年12月共计存活绿尾虹雉9只(2♂、7♀)[8-9]。王文欢[10]在选用一对绿尾虹雉进行繁殖性能研究未产蛋。2010年后人工繁殖育种群主要集中在四川宝兴进行绿尾虹雉的繁殖行为研究[11-16]。

2 绿尾虹雉人工饲养研究进展

2.1 行为

人工饲养的绿尾虹雉的日行为特征主要表现为动态行为和静栖行为。绿尾虹雉日行为节律和时间分配有一定规律，一天之中行为比例最高的是静栖行为(指不移动，包括卧、站、蹲等行为)，占白天45.62%；其次是动态行为包括移动行为、取食行为(包括啄食、觅食、喝水等)、繁殖行为(包括求偶炫耀行为、孵卵行为、交配行为等)和保养行为(包括理羽、沙浴、刮嘴、搔头等)；社会行为(包括鸣叫、打斗、追逐等)。动态行为中最少的是社会行为[12-16]。

绿尾虹雉的鸣声主要有报警鸣声、领域鸣声、惊叫声、啼叫声、求偶叫声、产卵叫声、休息时的叫声等7种类型。鸣叫由重复的单音节、双音节和多音节组成。其中最常见的是单音节鸣声，产卵时才会发出双音节声音，啼叫时为多音节鸣声[11]。

绿尾虹雉的繁殖行为主要表现在每年的繁殖期间，其行为主要表现为鸣叫、雄鸟的求偶弦耀和交配行为等[5，11-12，15-20]．繁殖期的鸣叫行为最早可出现于2月中旬，至6月中、下旬以后就逐渐停止。雄鸟常以高亢嘹亮的单音节为主(即 au、au……)，雌鸟则是由一组高亢婉转的多音节组成[11，21]。雌雄间繁殖期鸣叫声行为差异显著。雄性的叫声持续时间显著地长于雌性[20]。绿尾虹雉的这种特殊鸣叫行为并随着气候条件的不同表现出差异，阳光明媚天气下的鸣叫、觅食等行为明显高于阴雨天[16]。3月底雄性开始出现求偶炫耀行为，4月求偶炫耀进入高峰阶段，并持续到5月初，5月中、下旬渐渐消失。在一天之中，7：00～9:00为求偶炫耀行为的高峰期[16，18，21]。发情的雄鸟体羽格外鲜艳。尾羽竖起，并以有节奏且呆扳的步伐漫步在雌鸟周围，胆量也比平时大(不怕人，有时还主动攻击饲养员)[21]。天气因素显著影响雄性求偶炫耀行为的发生频次，阴天和雨天里求偶炫耀行为比晴天发生频次更高[16]。雄鸟通过鸣叫和舞蹈行为求偶成功后交配多发生在早晨的6∶00～8∶00，选择在饲养圈内的隐蔽地方进行，交配时间较短(一般不超过5 s)[11-12]，雌鸟4月初至5月中旬产卵，多为3～5枚，产卵间隔多为2～4 d。产卵多选择在黄昏时刻(18:00～20:00)，也只有几秒钟时间[12，18，21]。

2.2 人工繁殖

人工饲养条件下，绿尾虹雉在每年的3月初就进入了繁殖季节。研究发现，人工饲养绿尾虹雉交配行为很少，雌鸟基本不出现抱窝的行为，饲养存活率不高[9，12]。程彩云等[9]研究表明，绿尾虹雉平均受精率为52.47%。杨本清等[13]发现，绿尾虹雉平均受精率为14.13%。人工饲养绿尾虹雉因雌鸟不抱窝，其种蛋通常采用人工孵化。研究表明，种蛋孵化率为48%，孵化后的雏鸟进行人工育雏，雏鸟存活率为30.3%[8，13，22]。雏鸟在90日龄左右时雄性和雌性的两性体羽有较明显的区别。2岁时，雌性、雄性幼鸟的体羽与成鸟体羽完全一样。雄鸟3岁达到性成熟、雌鸟2岁达到性成熟[9，21]。

2.3 食物

笼养绿尾虹雉的食物来源主要是人工配制饲料，据报道，北京濒危动物驯养繁殖中心的绿尾虹雉(北京种群)饲料主要为植物性饲料(玉米粒、高粱、麦子、稻子、颗粒料、蔬菜、水果、大蒜等)和动物性饲料(面包虫、熟鸡蛋、肉末等)以及添加剂(矿物质、维生素、抗生素等)。在繁殖期到来之前在饲料中添加小麦芽、维生素E等；繁殖期加黄粉虫、贝壳粉、蛋壳和钙等。以这种日粮类型饲喂的绿尾虹雉每只年总采食量为100 kg左右，日平均采食量275 g/d[9]，绿尾虹雉的采食量，一年当中由于季节和所处的不同生理时期有所不同，二月份最高，六月份最低[9，21]。绿尾虹雉饲料配比相对更为简单，主要为玉米粒、市售颗粒料、蔬菜类、水果类等，在繁殖季节补充熟鸡蛋。研究发现，绿尾虹雉日粮组成和营养水平不同其日采食量不同，能量(GE13.65 MJ/kg，实测值)和粗蛋白水平(CP12.0%，实测值)的日粮每只平均采食量约210 g/d，能量(GE15.08 MJ/kg，实测值)和粗蛋白水平(CP18.6%，实测值)的日粮每只平均采食量约150 g/d，说明能量蛋白水平高，则日采食量低。王育章等[23]对绿尾虹雉进行解剖研究发现，绿尾虹雉的囊宽大，腺胃黏膜乳突短而宽，肌胃发达比藏雪鸡的肌胃和家鸡的肌胃都大；肠道长为体长的3.46倍，小肠发达占肠道总长的71.70%，盲肠发达占肠道总长的24.09%。高于其他鸡种(藏雪鸡、松鸡科三种鸟类：黑嘴松鸡、花尾榛鸡、黑琴鸡)，小肠相对越长，其消化吸收营养的能力越强。野外绿尾虹雉主要以草根、嫩芽、草籽、昆虫等为食[21]，结合其发达的消化道，因而在人工配制饲料可考虑植物性粗纤维含量高的饲料。

在绿尾虹雉人工饲养的其他方面，邹昭芬[24]研究了绿尾虹雄的染色体数目，李金录等[25]对绿尾虹雄卵壳超微结构和化学成份进行了分析测定，Ma等[26]还对绿尾虹雄线粒体基因组的序列进行了测定研究。

3 主要问题

绿尾虹雉群体繁殖性能低，每年所观察的参与繁殖的个体数不及所观察个体总数的30%，卵的受精率和受精卵的孵化率都明显低于野生种群[9，13，22]。卵受精率普遍较低，直接导致绿尾虹雉的人工繁殖不成功。因而，卵的受精率低是人工成功繁殖绿尾虹雉最关键的制约因子。要实现绿尾虹雉的迁地保护，就必须解决其繁殖难问题。

3.1 自身因素

绿尾虹雉在引种前几年的繁殖性能相对较高[9]，但随着时间的推移绿尾虹雉的繁殖性能开始降低。其原因可能是绿尾虹雉自身遗传特性决定的；也可能是种群数量少，种群内进行近亲繁殖，使得种群整体亲缘关系较近，进而导致人工饲养绿尾虹雉繁殖性能降低。

3.2 环境因子

除自身的遗传特性外，环境因子是影响鸟类生殖内分泌的关键因素[27-28]。野外绿尾虹雉生存环境是在海拔3 000～4 900 m的高山灌丛，春夏季节，其活动时间约为5:30～10:00和15:00～20:00；冬季的活动时间为7:00～9:00和16:30～18:00[1]。人工饲养条件下，绿尾虹雉的移动行为和取食行为的高峰期均在早上7∶30 ～10∶00和傍晚18∶00～19∶30( 即夜栖之前)，从上午10∶00 开始，绿尾虹雉静栖行为比例升高，进入活动低谷期[14]。由于没有被捕食压力和食物压力，白天多数时间处于静栖状态 (占白天45.62%的时间)[13-14]，活动量少且接受日照的机会也少。因而，未获得充分的光照也许是繁殖性能低的极其重要的原因。

并且，人工饲养的数量有限，活动范围狭窄且活动量少，因而，雌雄选择及交流的机会和方式少，求偶炫耀和交配行为不能得到充分体现，从而导致卵的受精率低。此外，人工饲养条件下食物结构和采食方式发生了改变。野生环境条件下是主动寻找食物，以植物性食物为主要的食物来源[21]；而人工饲养是被动摄食人工配制饲料，人工配制的饲料组成和营养水平是否适合并能满足其营养需要也是影响存活率和繁殖性能的重要因子。再者，低海拔地区的环境温湿度的影响，对各种疾病的抵抗力很差，极易生病，存活率低。研究发现，引种后前3年的饲养存活率为41%，死亡率高达59%[3]。与光照，温湿度等诸多因素综合起来看，人工饲养条件下的生活环境、生活方式及食物结构的变化可能影响了机体的生理活动机理、内分泌等，从而影响了生长发育及存活率导致低繁殖性能。

4 小结与展望

4.1 野外引种增加人工种群的遗传多样性

绿尾虹雉人工种群由于亲缘关系较近导致低繁殖性能。因而，在一定时期内，从野外再次引种与人工种群进行配种，增加人工种群的遗传多样性，提高存活率以及降低绿尾虹雉人工种群亲缘关系较近而导致繁殖性能低的影响。这也许是提高绿尾虹雉人工种群繁殖性能十分重要的措施之一。

4.2 调整饲养方式提高存活率和繁殖性能

环境因子如光照、食物、温湿度等是影响鸟类生长发育及生殖内分泌的关键因素[29-33]，但光照是大多数季节性繁殖鸟类的重要控制因子[34-35]。光照强度、光周期和波长(光色)等影响鸟类生长发育和繁殖[36]。光照能调控下丘脑分泌促性腺激素释放激素(GnRH)和血管活性肠肽(VIP)，GnRH促使垂体前叶释放促卵泡素(FSH)和促黄体素(LH)两种促性腺激素，进一步调节卵泡生长发育产生雌激素和输卵管发育，以及刺激精子生成和多种雄激素的分泌。光照还与睾丸发育有关，增加光照时间可以加速睾丸的发育。VIP通过促进垂体催乳素(PRL)的分泌来控制繁殖活动的季节性变化[34，37-38]。建立合理的光照制度可改变鸟类自然繁殖的常规，打破繁殖的季节性，延长繁殖期，实现一年两季或多季繁殖[39-41]。采用人工光照打破繁殖季节性的试验在紫翅椋鸟、树雀、卡纳丽岛丝雀、绿头鸭和疣鼻栖鸭、环颈雉、红腹锦鸡、树麻雀及黄腹角雉等多种野生鸟类中先后获得了成功[38，42-46]。绿尾虹雉和环颈雉、黄腹角雉、红腹锦鸡等同属雉科类动物，在一定程度上它们的生理生化代谢特点相似。因而，建立适宜的的光照制度可能是提高绿尾虹雉繁殖性能极其重要的措施。

鸟(禽)类不同生长发育阶段其营养需要不同，食物营养不仅影响其性成熟日龄、卵泡数量和产蛋性能，而且影响生殖激素的分泌，进而调节生殖性能[10，47]。目前人工饲养绿尾虹雉摄食的日粮是鸡配合饲料或自配料，是否适合并能满足其营养需要，是否影响了生长和繁殖性能并没有被关注。虽然目前没有关于濒危雉类人工饲养专用的饲养标准(也没有相关报道) 作为饲料配制的依据，但已有美国NRC(1994)野鸡(圆颈雉鸡)的饲养标准和我国雉鸡(环颈雉)的营养需要标准[48-49]。目前我国大部分野生动物饲养中心使用的雉类饲料都是参考环颈雉的营养需要标准配制，绿尾虹雉与环颈雉同为雉类，在生理上具有很大的相似程度，人工饲养绿尾虹雉也可参考环颈雉的营养需要标准配制日粮。研究认为，野禽的营养需要更接近于火鸡而不是鸡[50]，因此人工饲养的绿尾虹雉适宜的营养水平日粮配制是参考环颈雉或是火鸡的营养需要有待后续研究。

除光照和营养因素外，环境温度的调控也应是提高绿尾虹雉生长发育、繁殖性能的重要措施。野外绿尾虹雉的繁殖期从3月底到6月初，平均气温4～7 ℃[1]，而人工饲养条件的繁殖期最适温度是否参照野外环境或低海拔其它雉类的温度，至今没有这方面的研究。建议在绿尾虹雉求偶炫耀期间，尽量减少人为干扰。同时适当创造阴湿环境，将笼舍的环境温湿度调控到一个适中的区域，为发情营造良好的条件，以促进绿尾虹雉自然交配行为发生。

调节孵化方式可能也是提高绿尾虹雉成存活率及繁殖性能的重要措施之一。目前，笼养绿尾虹雉的受精卵采用的人工孵化，但存活率有差异[13]，此差异可能与海拔高度有关。研究表明，鸡受精卵运至海拔3 100 m的高原地带进行人工孵化，其孵化率仅为3%，如将幸存者连续繁殖6代后，其孵化率仅达30%，生长率和产卵率也较低海拔低，而且死亡率也高[51]。绿尾虹雉引种死亡率极高，雏鸟存活率低[9，12]，可将绿尾虹雉(四川宝兴)的受精卵运至相对低海拔地区进行人工孵化或母鸡代孵[52-54]，开展孵化研究。