氮磷钾肥对高寒草甸生物量及群落多样性指数的影响

王守顺, 于健龙

(1.青海省海北藏族自治州草原工作站， 青海 西海 810299；2.恩施州畜牧兽医局，湖北 恩施 445000)

施肥能增加土壤表层土壤肥力，改善草地植物群落结构，是提高高寒草甸群落生产力的主要措施之一[1-2]。施肥对高寒草甸群落结构和生产力的影响有大量报道，施肥能显著提高群落盖度及地上、地下生物量[3]，但过量施肥反而不利于高寒草甸质量[4]。施肥对物种多样性、系统发育多样性和功能多样性指标也有影响[2]。研究表明，氮、磷肥添加后，草地植物群落物种丰富度显著降低[5-7]，均匀性也显著降低[8]，即：施肥后，生产力与群落多样性指数呈负相关关系，施肥影响生境和土壤，进而加剧不同物种对光照的竞争，导致草地多样性指数下降[5-7]。然而，随着施肥量的增加，群落多样性指数并非持续显著降低[6,9]，在施肥达到一定水平后，群落多样性指数不再降低[4]。有报道指出，施肥甚至能提高植物群落多样性指数[10]。

关于群落多样性与群落初级生产力的关系并无定论。基于此，本研究以青藏高原高寒嵩草草甸为研究对象，详细分析了氮肥、磷肥以及钾肥的不同施肥水平对高寒草甸群落多样性指数及生物量的影响，为施肥对高寒草甸群落多样性指数和生产力提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于海北藏族自治州祁连县境内，海北藏族自治州位于青海省境东北部，地理坐标是东经98°05′～102°41′，北纬36°44′～39°05′，平均海拔3 654 m，属高原大陆性气候，年平均气温-2.4℃～1.4℃，年平均降水量309.9～529.1 mm。草地类型为高山嵩草杂类草甸，优势种为高山嵩草，次优势种为矮嵩草、异针茅。主要伴生植物为垂穗披碱草、蒙古蒲公英、乳白香青、高山唐松草、羊茅、滇藏紫菀、美丽风毛菊等。不可食杂类草和毒草有甘肃棘豆、华丽龙胆、狼毒、钩腺大戟、甘肃马先蒿、独一味等，且试验过程无放牧利用。

1.2 试验设计

选取草地长势基本一致，地势平坦、开阔的高寒嵩草草甸为试验地，面积50 m×50 m的样地，采用3因素3水平正交试验设计，共设置14个施肥处理，在样地内按照面积3 m×3 m划分小区，小区间隔1 m，每个小区为一个重复，每个处理三次重复，共30个小区。

在6月下旬，按照试验设计，将事先称好的尿素、过磷酸钙、氯化钾等混匀后，一次性均匀撒施入小区，为保证施肥效果，施肥时间选在雨天或晴天的傍晚进行。其中尿素含N 46%，过磷酸钙含P2O512%，氯化钾含K2O 50%。

表1 正交施肥试验设计(kg/hm2)Table 1 Orthogonal experimental design of fertilizers

在研究区内的固定样地内，每个样地随机选取1 m×1 m的子样方6个，于高寒草甸植被生长的旺盛期8月底进行样方调查、生物量。其中，样方调查包括植物种类、盖度、高度和密度。室内准确鉴定植物标本，统计科、属、中及其组成。同时，在每个样方内随机选取0.5 m×0.5 m的样8方，采用收割法，齐>

地面剪取植物地上部，并将样地植物按牲畜适口性分为禾草类、莎草类和杂类草三个植物类群，分别测定鲜重，求和得牧草鲜重。

丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和生态优势度指数的计算参考文献[8]。群落多样性指数的计算采用Shannon-Wiener指数：

(1)

均匀度指数的计算采用Pielou指数：

(2)

生态优势度指数：I=相对高度+相对盖度+相对密度) /3.

(3)

式中：Pi为种i的相对重要值(相对高度+相对盖度+相对频度)/3，S为种i所在样方的物种总数。

1.3 统计分析

利用SPSS21.0单因素(One Way ANOVA)进行方差分析，一般线性模块进行正交分析，利用Excel作图并绘制三线表。

2 结果与分析

2.1 不同施肥处理对群落生物量及多样性指数的影响

与对照组相比，氮、磷、钾肥添加，能显著增加莎草科、禾本科牧草鲜重，以及杂类草鲜重。但是，多样性指数、均匀度指数和优势度指数并无显著降低(表2)。其中，在氮肥、磷肥和钾肥分别为220、220、110 kg/hm2时，莎草科牧草鲜重最大，为337.72 g/m2，较对照处理显著增加了3.17倍(P<0.05)。在氮肥、磷肥和钾肥分别为90、170和170 kg/hm2时，禾本科牧草鲜重达到最大值，为9.60 g/m2，但与对照处理差异不显著(P≥0.05)。在氮肥、磷肥和钾肥分别为90、60、60 kg/hm2时，杂类草鲜重达到最大，为83.72 g/m2，较对照处理显著增加了1.49倍(P<0.05)。结果表明，N2P2K4处理的高寒草甸群落H、E都为最小值，N5P3K3～N3P3K3处理的高寒草甸H、E和P并无显著差异(P>0.05)。

表2 不同施肥处理高寒草甸群落生物量及多样性指数Table 2 Above-ground biomass and community biodiversity indexes of alpine meadow with different fertilizer treatments g/0.25 m2

2.2 N、P、K肥交互作用对群落生物量及多样性指数的影响

从不同肥料对各因变量的重要性看，施肥对莎草科牧草鲜重的影响要高于禾本科牧草和杂类草(表3)。但是，施钾肥对莎草科牧草和杂类草生物量并无显著影响。氮肥、磷肥互作对高寒草甸群落生物量的影响要显著高于氮肥、磷肥、钾肥互作和氮肥、钾肥互作。进一步发现，氮肥对群落多样性指数H、E、P有显著影响，而磷钾肥则无显著影响。

表3 正交分析结果表Table 3 Orthogonal analysis results

2.3 高寒草甸群落生物量和多样性指数的相关关系

采用Pearson双变量相关分析发现，莎草科牧草鲜重与多样性指数呈显著负相关(P<0.05)，氮肥、磷肥对莎草科牧草鲜重有显著正相关(P<0.05)，而对杂类草生物量无显著相关，钾肥对生物量无显著相关(表4)。其中，氮肥、磷肥对莎草科牧草鲜重的相关性R2分别为0.35、0.47，氮肥对禾本科牧草鲜重的相关性为负显著相关，R2为-0.32。

表4 高寒草甸群落生物量和多样性指数双变量相关分析Table 4 Correlation analysis of above-ground biomass and community biodiversity for alpine meadow

3 讨 论

施肥能显著增加高寒草甸群落生物量，无论是氮肥、磷肥，还是氮磷互作都对高寒草甸群落生物量有显著影响[11]，原因在于施用氮肥是土壤氮素的主要来源[12],而土壤NO3-1-N 含量与植物地上生产力呈显著正相关，施肥能增加植物群落生产力[13]。但是，施肥对各功能群的影响并不一致。单施氮肥能提高禾草生物量，而氮磷配施则有利于莎草科牧草生长[3]，而不利于杂类草生长，这已在众多研究中得到证实[2-5]，原因是处于群落优势地位的莎草科、禾本科牧草，竞争力更强，生长更为良好。然而，随着氮肥不断增加，莎草科牧草鲜重并未显著增加，这与莎草科、禾本科牧草对肥料的响应程度有关。沈振西等[4]在探讨高施氮量对高寒草甸不同功能群影响指出，高施氮量，禾本科牧草生物量显著增加，而莎草科、杂类草生物量并无明显增加，与我们的结果一致。然而，钾肥对高寒草甸群落生物量的影响则要低的多，原因在于高寒草甸是N限制，氮、磷是高寒草甸群落生物量的主要限制因子。

关于施肥后，植物群落物种多样性和生产力的关系报道很多[3-9]，但没有一致结论。众多研究指出，施肥后，生产力与多样性指数呈显著负相关[11-13]。有两种理论可以解释二者的关系，光竞争假说认为氮素添加使得处于群落优势地位的植物光竞争能力强，进一步改变了植物群落物种组成，降低了物种多样性[13]；扬中领等[14]在分析放牧地施肥对高寒草甸群落影响指出，施肥并没有改变植物群落光竞争强度，而是使物种间单位氮含量表现出显著差异，增加了物种间对土壤氮素的竞争强度。此外，也有研究指出，与封育和灌溉组合措施相比，封育、灌溉和施肥组合措施，植物群落多样性指数和生产力都呈增加的趋势[10]，NP、NPK肥在显著降低群落物种丰富度的同时也增加了群落地上生产力。本研究发现，氮肥添加对H、P都有显著影响，而磷肥添加对H、E都无显著影响(表3)，生物量与H、P呈显著负相关(P<0.05)，至于原因还有待于进一步研究。