不同砧木绿宝苹果幼树对盐碱土的适应性

张志晓+燕+江文+田雪+孙蕊+骆建霞

摘要：以八棱海棠（Malus robusta）、平顶海棠（M. prunifolia）、西府海棠（M. micromalus）、圆叶海棠（M.prunifolia var. ringo）、珠美海棠（M. zumi）为砧木嫁接绿宝苹果，研究不同砧木的嫁接苗对天津滨海地区盐碱土的适应性。对植株的生长、光合作用及生理指标进行了测定分析，结果表明，以八棱海棠、平顶海棠为砧木的绿宝苹果幼树，其新梢长度、叶面积、根可溶性糖含量均显著或极显著高于其他3种砧木，而丙二醛（MDA）含量及过氧化物酶（POD）活性均低于其他3种砧木；八棱海棠为砧木时，绿宝苹果幼树的净光合速率及叶绿素含量最高，圆叶海棠、平顶海棠、珠美海棠为砧木时相对较低；以八棱海棠为砧木时绿宝苹果幼树的隶属函数平均值最大，珠美海棠为砧木时最小。综合各项测定指标及幼树的形态表现，初步认为，5种不同砧木的绿宝苹果幼树在中度盐碱土壤上能正常生长，其适应性由强到弱的嫁接砧木依次为八棱海棠、平顶海棠、西府海棠、圆叶海棠、珠美海棠。

关键词：绿宝苹果；砧木；盐碱土；适应性；生理特性；光合特性

中图分类号： S661.101文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）23-0153-03

1材料与方法

1.1试验地土壤基本情况

试验地为天津农学院东校区试验园地（天津市西青区），其土壤为黏壤土，速效氮含量为183.3 mg/kg，速效磷含量为106.5 mg/kg，速效钾含量为348.5 mg/kg，有机质含量1504%，全盐量为0.432%，pH值为7.92，土壤容重为 142 g/cm3，为中度盐碱地。

1.2材料

以绿宝苹果一年生嫁接幼树为试验材料，于2015年8月底采用T字形芽接法将绿宝苹果嫁接在种播繁殖的砧木苗上，其中砧木分别为八棱海棠（M. robusta）、平顶海棠（M. prunifolia）、西府海棠（M. Micromalus）、圆叶海棠（M.prunifolia var.ringo）以及珠美海棠（M. zumi）。2016年3月初移栽定植，进行常规田间管理；6月中下旬，选取新梢中部成熟、有代表性的叶片进行生长、生理及光合特性等指标的测定，每个嫁接组合至少选取5株。采用随机区组设计，4次重复。

1.3试验指标测定

1.3.1生长指标测定新梢抽生1 cm左右开始用卷尺及卡尺对嫁接苗新梢总生长长度及干径粗度进行测定，以后每 10 d 测1次；采用画纸称质量法测定其叶面积；采用徒手切片法在显微镜下用显微测微尺测定其叶片、栅栏组织及海棉组织的厚度。

1.3.2光合指标测定于晴天10：00—12：00使用CI-340（美国生产）便携式光合测定仪测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（E）及气孔导度（C）等指标，每个指标读数3次取平均值。

1.3.3生理生化指标测定随机选取新梢中部成熟有代表性的叶片，采用乙醇提取法测定叶绿素的含量；蒽酮法测定可溶性糖的含量；硫代巴比妥酸（TBA）法测定丙二醛（MDA）的含量；氮蓝四唑（NBT）法测定超氧化物歧化酶（SOD）的活性；用愈创木酚法测过氧化物酶（POD）的活性；用紫外吸收法测过氧化氢酶（CAT）的活性；取部分须根用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测根系活力[13]。

1.4数据的统计处理

采用SPSS V17.0统计软件进行数据分析，邓肯氏新复极差法进行差异比较。其隶属函数分析的计算公式为

R（1）=Xi-XminXmax-Xmin；

R（2）=1-Xi-XminXmax-Xmin。

式中：R（1）、R（2）分别表示隶属函数值、反隶属函数值；Xi为指标测定值；Xmin、Xmax分别为所有参试材料某一指标的最小值、最大值。

2结果与分析

2.1不同砧木的绿宝苹果生长指标比较

由不同砧穗组合的新梢及叶片生长的测定结果（表1）可知，嫁接在八棱海棠、平顶海棠上的绿宝苹果幼树的新梢长度和粗度均极显著高于其他嫁接组合；而嫁接在西府海棠上的绿宝苹果幼树的新梢长度极显著低于其他砧木，以圆叶海棠为砧木时绿宝苹果幼树的新梢粗度最小；嫁接在八棱海棠及平顶海棠上的绿宝苹果叶面积均显著高于其他3种砧木，嫁接在珠美海棠上的绿宝苹果叶面积最小。

从新梢长势上看，绿宝苹果嫁接在八棱海棠和平顶海棠上时，新梢充实，个体比较齐整，长势较好；而嫁接在西府海棠及珠美海棠上时，其新梢细弱，长势较弱。

2.2叶片解剖结构及色素含量分析

由表2可看出，以八棱海棠为砧木的绿宝苹果，其叶绿素含量、叶片厚度、栅栏组织厚度均极显著高于其他嫁接组合；以圆叶海棠为砧木的绿宝苹果，其叶绿素含量、叶片厚度及栅栏组织厚度均最小；从栅栏组织与海绵组织厚度的比值看，以

嫁接在珠美海棠上为最高，虽然珠美海棠的叶片厚度较小，但其栅栏组织所占比例较大，从而可为其叶绿素含量提供保障。

2.3不同砧木绿宝苹果幼树叶片的光合特性分析

由表3可以看出，嫁接在八棱海棠上的绿宝苹果幼树的Pn最高，在西府海棠上的Pn最低；C的变化趋势与Pn变化趋势基本一致；而E与胞间CO2浓度（Ci）的变化趋势基本一致，以嫁接在圆叶海棠上最高，在西府海棠及珠美海棠上则相对较低；绿宝苹果嫁接在八棱海棠和平顶海棠上时，其幼树叶片具有相对较高的蒸腾速率、气孔导度以及胞间CO2浓度，利于光合作用的进行；嫁接在珠美海棠上时，绿宝苹果幼树的胞间CO2浓度最低。综合来看，绿宝苹果嫁接在八棱海棠上时具有较高的光合效能，嫁接在西府海棠上时光合效能较低。

2.4砧木对绿宝苹果幼树生理生化特性的影响

由表4可知，不同砧木绿宝苹果幼树叶片的MDA含量未达到极显著差异，嫁接在圆叶海棠、西府海棠及珠美海棠上的绿宝苹果幼树MDA含量高于嫁接在八棱海棠、平顶海棠上；MDA含量反映细胞膜在高盐浓度下的受伤害程度，本试验结果说明，嫁接在八棱海棠、平顶海棠上的绿宝苹果对此盐碱土的适应性相对较强。嫁接砧木对绿宝苹果叶片的抗氧化酶活性产生了不同程度的影响，嫁接在圓叶海棠上的绿宝苹果幼树的SOD活性最高；POD活性以嫁接在珠美海棠上的绿宝苹果幼树最高；CAT活性在西府海棠上最高。同时，嫁接在八棱海棠和珠美海棠上的绿宝苹果幼树的根系活力显著高于其他嫁接组合，根可溶性糖含量以嫁接在八棱海棠和平顶海棠上的较高。结果说明，在中度盐碱地上，以八棱海棠、平顶海棠为砧木的绿宝苹果幼树适应性相对较好。endprint

2.5隶属函数分析

用任何单一指标评价不同砧木绿宝苹果幼树的适应性都是片面的，应对多指标进行综合分析；隶属函数就是在多指标测定的基础上进行的综合评价，此法在植物的适应性及抗逆性研究中应用广泛[14-15]。对参试植物的各项指标进行隶属函数分析，隶属函数平均值越大者，适应性越强，否则，适应性越弱。由此可评价5种砧木绿宝苹果幼树对中度盐碱地的适应性由强至弱的砧木类型依次为八棱海棠、平顶海棠、西府海棠、圆叶海棠、珠美海棠（表5）。

3讨论与结论

果树对土壤的适应性是多种生理性状的综合反映，盐碱性土壤的含盐量较高，土壤溶液渗透压高，果树根系细胞膜首先受到盐离子的影响而产生变化：高盐浓度能增加其细胞膜透性，加快膜质过氧化作用，最终导致膜系统的损伤，同时可引起一系列的生理生化变化，进而影响到水分和矿质营养及其他代谢活动，如根系活力、MDA含量、抗氧化酶活性等[16-17]；MDA是细胞膜脂过氧化作用的主要产物，其含量的高低可以反映细胞膜及膜系统的受伤害程度，植株体内的SOD、POD及CAT在消除超氧化物自由基和减轻膜伤害方面有重要作用，能够清除膜脂过氧化作用产生的MDA、活性氧和其他自由基，达到保护膜结构的作用，从而提高植株的抗逆性及适应性[18]。有研究发现，植物MDA的积累量随土壤盐浓度的升高迅速上升[12]；关于SOD活性在逆境条件下的变化，多数研究认为，SOD活性随着逆境胁迫程度的增加而逐渐增加，但在重度胁迫下逐渐下降[16]。本试验中，嫁接在八棱海棠、平顶海棠上的绿宝苹果幼树的MDA含量及SOD活性处于相对较低的水平，说明盐碱性土壤对细胞膜虽然具有一定程度的破坏作用，但以八棱海棠及平顶海棠为砧木的绿宝苹果幼树耐盐胁迫能力较强，自我调节能力及适应性强，可能尚无需啟动SOD保护程序；圆叶海棠及珠美海棠为砧木的绿宝苹果SOD、POD活性均较高，因此可快速清除MDA、活性氧及其他自由基，从而维护其活性氧的代谢平衡，使其能在盐碱地正常生长。本试验的SOD活性、MDA含量的变化趋势也与杨升等对16种园林树木的耐盐性及朱世平等对15种柑橘砧木出苗期耐盐碱性的研究结果[18-19]一致。

可溶性糖可为果树的各种代谢提供能量和中间产物，同时也是参与果树渗透调节的重要因子，因此可影响果树的根系活力及其他新陈代谢，从而影响到植株的生长和适应性[18]。在本试验中，当嫁接于八棱海棠及平顶海棠时，绿宝苹果幼树根的可溶性糖含量高于其他3种砧木上，以八棱海棠为砧木时其根系活力最高，此结果与刘兵等关于土壤盐度与植物生理功能关系研究结果[16，18]一致。

不同嫁接组合植株的生理功能由砧、穗分担，同时植株地上地下又具有相关性，砧木通过根系的生理活动来影响接穗生长，接穗通过叶片的光合作用来影响根系的生长及其生理指标，从而构成了既协调又矛盾的关系。生长指标是果树嫁接组合对土壤综合条件的外在反映，直观反映其对土壤条件的适应程度。光合指标可反映果树的光合作用能力，其中叶面积、叶片厚度、栅栏组织在叶片中所占的比例越大，叶绿素含量越多；叶绿素等色素是光合作用的基础，其含量越高，光合积累的有机物也就越多，从而影响到果树地上部分的生长，如株高、新梢长度、主干粗度等[12，20]。在本试验中，绿宝苹果嫁接在不同砧木上，叶片光合特性与叶片解剖结构的变化具有一定的相关性；当嫁接在八棱海棠上时，绿宝苹果幼树的叶面积、叶片厚度及叶片栅栏组织所占比例均较大，嫁接在珠美海棠上时叶面积最小；绿宝苹果嫁接在八棱海棠和西府海棠上时，其叶片的叶绿素含量相对较高；Pn以嫁接在八棱海棠、圆叶海棠上的绿宝苹果较高，在西府海棠上的则最低。这也印证了史宝胜等关于叶片解剖结构与光合作用关系的研究结果[20]。同时在本试验中，嫁接在八棱海棠、平顶海棠上的绿宝苹果幼树的新梢长度极显著高于其他嫁接组合。结果说明，以八棱海棠、平顶海棠为砧木的绿宝苹果对盐碱性土壤的适应性较高。

综合各测试指标及隶属函数分析结果，同时结合不同砧木绿宝苹果幼树的生长势、整齐度等，初步认为绿宝苹果幼树对中度盐碱土壤的适应性强弱按其嫁接砧木依次为八棱海棠、平顶海棠、西府海棠、圆叶海棠、珠美海棠。

关于不同砧木的绿宝苹果对盐碱土壤的适应性，还需要跟踪其生长、结果等情况做进一步研究。

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