头足类角质颚稳定同位素研究进展

刘必林，林静远，方 舟，金 岳，陈新军

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海201306；4.农业部大洋渔业开发重点实验室，上海 201306）

角质颚是位于头足类口球内的几丁质硬组织，由上颚和下颚两部分组成，主切碎食物的功能。它因具有稳定的形态结构、耐腐蚀以及信息储存良好等特性，受到国内外学者的广泛关注［1－4］。CLARKE［5］首先对头足类的角质颚形态进行了描述，在此之后，角质颚在头足类的种类鉴定［6－7］、种群判别［8］、摄食分析［9－10］、年龄和生长的估算［11－12］以及资源评估［13］等方面得到了广泛应用。近年来，随着地球微化学手段的不断进步，角质颚稳定同位素的研究逐渐受到国内外学者的重视［14－15］，它在头足类的栖息环境、摄食生态以及洄游等方面的的研究优势明显。为此，本文将重点对稳定同位素在头足类摄食生态评估、栖息环境重建和洄游路线推测等方面的应用进行综述，以期为国内学者开展相关研究提供参考。

1 色素沉积

头足类角质颚表面存在着不同程度的黑色素分布，它由喙部的接近黑色向侧壁后缘色素分布逐渐变淡，这种角质颚内在的色素变化现象称为色素沉着。这种色素的主要成分为儿茶酚类物质（catechols），主要是 L型苯丙氨酸（3，4-dihydroxyphenyl-L-alanine，Dopa），而色素淡的部分主要成分是N－乙酰氨基葡萄糖，它是组成几丁质的基本单元［18］。WOLFF［19］率先对太平洋的18中头足类角质颚色素沉着进行了描述。角质颚色素沉着通常能够反映头足类不同生长阶段食性的变化，CASTRO等［20］首次提出了角质颚色素沉积的8级分类，并推测色素沉积的加深是为了 适 应 摄 食 的 变 化，HERNÁNDEZ-GARCÍA等［21］和 HERNÁNDEZ-GARCÍA［22］随后的研究也证明这一假设。此外，角质颚的色素沉积情况可以反映其栖息环境，例如，有研究认为，底栖生活的蛸类角质颚侧壁与翼部色素沉着往往较深，而中上层水域生活的枪乌贼类角质颚侧壁与翼部则较透明［23］。

研究证明，角质颚的几丁质与蛋白质的比例决定其色素沉积程度。MISEREZ等［17］对比分析茎柔鱼（Dosidicus gigas）角质颚的透明（色素未沉积）、半透明（色素沉积过程中）以及不透明（色素已经完全沉积）等3个部分的化学成分发现，无色素沉积的角质颚部位的几丁质含量高于有色素沉积的部位，反之蛋白质含量高。例如，色素沉积浅的翼部含有70%的水分、25%的几丁质和5%的蛋白质，而色素沉积深的喙部含有15%～20%的水分、10%～15%的几丁质和60%的蛋白质。

角质颚几丁质中的碳氮稳定同位素比（C／N）要比蛋白质中的高［24－25］。因此，通过比较不同种类之间角质颚的C／N可以确定它们之间角质颚色素沉积度的差异：C／N值越高则δ15N越低，几丁质含量越高，蛋白质含量越低，色素沉积越浅；C／N值越低则δ15N含量越高，几丁质含量越低，蛋白质含量越高，色素沉积越深。研究发现大王乌贼（Architeuthis dux）角质颚中的 C／N（1.42～1.99）［26］明 显 低 于 南 极 褶 柔 鱼（Todarodes filippovae）角质颚中的 C／N（3.45～3.60）［15］，这说明大王乌贼角质颚的色素沉积程度明显高于南极褶柔鱼。

2 碳氮稳定同位素的研究与应用

碳稳定同位素（13C／12C，δ13C）和氮稳定同位素（15N／14N，δ15N）广泛应用于研究海洋动物有机物质的流动途径。海洋消费者的δ15N比其食物中的平均要高 2.5‰ ～3.4‰［27－28］，因此，δ15N可看作研究海洋消费者营养级的指示剂［29］。与之相比，δ13C在海洋食物链中变化很小，它主要是用于确定海洋消费者在生态网络中营养的主要来源［30］。在海洋生态系统中，δ13C的高低一方面指示低纬度／高纬度浮游生物量，另外一方面指示近岸／离岸或中上层／底栖食物的摄入量［31－32］。

2.1 角质颚与肌肉组织间碳氮稳定同位素含量差异

角质颚的分子结构主要为蛋白质和几丁质［17］，与蛋白质相比，几丁质中15N匮乏，而13C不匮乏［25，33－34］。因此，角质颚中的 δ15N比软体组织明显偏低，而 δ13C偏低不明显。RUIZCOOLEY等［35］分析认为，茎柔鱼胴体肌肉中的δ13C和δ15N分别比角质颚中的高1‰和4‰。此外，控制实验表明，不同组织间δ13C和δ15N差异与其新陈代谢，例如相对转化率、生物化学反应类型等不同有关［33－34］。角质颚的生长是几丁质和蛋白质分子不断堆积增长的过程，分子在合成后不再有逆转的过程，因此，角质颚记录了头足类整个生命史过程中所经历的信息［25］。然而，与几丁质组织不同，头足类肌肉的代谢更新率快，因此肌肉中的同位素值只能代表死亡前几周的生活史信息［36］。

2.2 摄食生态评估

近年来，分析角质颚及其捕食者的氮稳定同位素的含量（δ15N）逐渐成为研究头足类摄食生态的新手段［14］，其基本理论就是捕食者的稳定同位素含量由其食物直接影响，HOBSON等［37］对此进行了成功的验证。RUIZ-COOLEY等［35］通过对角质颚δ15N分析发现，加利福尼亚湾茎柔鱼大型群和中型群的食物组成明显不同，大型群食物组成的营养级水平要比中型群的高，而大型群自身的营养级年间波动不明显。CHEREL等［15］根据角质颚δ15N的变化幅度（4.6‰）推测19种深海头足类的营养级跨越大概为1.5个营养级。CHEREL等［38］根据成体南极褶柔鱼角质颚较大的δ15N变化幅度（3.0‰，约为1个营养级）推测其为贪食的机会主义者。LOGAN等［39］通过角质颚δ15N分析显示，中北大西洋海域的小个体头足类比鱼类的营养级小1级，而大个体头足类营养级与鱼类相当。李建华等［40］发现哥斯达黎加外海茎柔鱼角质颚δ15N与胴长成正比例关系，这说明随着茎柔鱼个体不断的生长，其捕食的饵料的营养级在不断上升，这与茎柔鱼的胃含物分析结果相一致。与此同时，同一胴长组个体的δ15N变化范围较大说明茎柔鱼的食性很广，属于机会主义捕食者。SECO等［41］根据角质颚δ15N分析了科达乌贼（Kondakovia longimana）和克氏桑椹乌贼（Moroteuthis knipovitchi）的摄食生态。FANG等［42］比较了北太平洋柔鱼的东部和西部群体的角质颚δ15N，结果发现两个群体的摄食生态位重叠很小。ALLEN［43］通过角质颚δ15N分析了头足类在西北大西洋海域大眼金枪鱼（Thunnus obesus）、黄鳍金枪鱼（T．albacares）和黑鳍金枪鱼（T．atlanticus）等3种金枪鱼中的摄食地位。NEGRI等［44］利 用 威 氏 海 豹 （Leptonychotes weddellii）胃含物中角质颚的δ15N分析了头足类在南大洋生态系统中的生态地位。

一般地，角质颚喙部顶端、侧壁中部、翼部顶端分别反应头足类生活史早期、中期以及最新的食物信息［37－38］。角质颚翼部顶端形成时间较晚，因此其中的稳定同位素反映了其死亡之前所消耗的食物的信息［14，37］。CHEREL等［38］研究发现，头足类角质颚不同部位的δ15N与其形成时间的早晚成正比，即形成时间越早δ15N越低，形成时间越晚δ15N越大，这也刚好与角质颚几丁质化不断增强以及食性的转变相吻合。因此，通过提取角质颚不同时间序列生长纹上的δ15N，能够有效地分析头足类个体整个生活史过程中的摄食生态信息。

2.3 栖息环境重建

碳稳定同位素（δ13C）在海洋食物链中变化很小，主要是用于确定消费者在海洋生态网络中营养的主要来源［30］。在海洋生态系统中，δ13C一方面指示低纬度／高纬度浮游生物量，另外一方面指示近岸／离岸或中上层／底栖食物的摄入量［31－32］。因此可以通过δ13C来研究头足类所适合的栖息环境。RUIZ-COOLEY等［35］分析认为，样本采集地点的不同是导致加利福尼亚湾的大型和中型群茎柔鱼角质颚δ13C不同的主要因素。CHEREL等［15］研究发现，帆乌贼科的3种头足类［阿克特氏相模帆乌贼（Stigmatoteuthis arcturi），长帆乌贼（Histioteuthis reversa）和帆乌贼（Histioteuthis bonnellii）］虽然营养级相同但是栖息水层不同，阿克特氏相模帆乌贼栖息在更中上层水域，而帆乌贼栖息在更半深海水域；蛸鱿科的2种头足类［达娜厄蛸乌贼（Octopoteuthis danae）和（Octopoteuthis sp.）］虽然营养级不同但是栖息地相同；大型蛸类例如幽灵蛸（Vampyroteuthis infernalis）栖息在更中上层水域，而大型鱿鱼类例如大王乌贼栖息在更半深海水域。金岳等［45］将北太平洋柔鱼角质颚δ13C值与HOBSON等［37］报道的乌贼角质颚δ13C值相比，结果发现柔鱼的变化范围更广，这与柔鱼生活在多变的大洋海域而乌贼生活在相对稳定的近岸水域有关。GUERREIRO等［46］根据角质颚 δ13C变化范围将南极海域的头足类按起源地栖息环境的不同分为三大类：亚热带海域种（δ13C＞19.5‰）、南极海域种（δ13C＜22.9‰）、亚南极水域种（22.9‰ ＜δ13C＜19.5‰），此外他们还发现角质颚δ13C的变化，还反应了头足类栖息纬度以及栖息地δ13C背景的不同，例如栖息于高纬度南乔治亚岛的克氏桑椹乌贼比栖息于低纬度克罗泽岛的角质颚δ13C明显较低，不同海区大西洋帆乌贼（Histioteuthis atlantica）角质颚δ13C的不同则与其栖息地δ13C背景值的不同有关。SECO等［47］通过分析南乔治亚岛信天翁胃含物中的角质颚δ13C认为，其食物中的阿根廷滑柔鱼（Illex argentinus）来自于巴塔哥尼亚大陆架暖水区。

2.4 洄游路线推测

δ13C和δ15N被广泛应用于研究海洋生物有机物质的流动途径，δ13C指示海洋生物栖息地的初级生产力水平，δ15N则指示海洋生物所处的营养级水平。因此根据不同生活时期δ13C和δ15N的变化来推测头足类的移动路线。GUERRA等［26］对大王乌贼上角质颚喙部顶端向头盖后缘每1.43 mm进行微取样，通过分析这些不同断面的δ13C和δ15N值认为，大王乌贼只在生活史早期经历短暂的洄游过程，之后在一个食物充足小范围水域内移动。李建华等［40］根据个体发育期角质颚δ13C和δ15N变化，揭示了哥斯达黎加海域茎柔鱼由大陆架海域向外海移动的洄游过程。LIU等①LIU B L，CHEN X J，et al.Geographic variation ofδ13 C andδ15 N in Humboldt squid，Dosidicus gigas beaks from the Eastern Pacific Ocean.2017，Fishery Bulletin（submitted）根据δ13C和δ15地理差异分析认为，哥斯达黎加、厄瓜多尔和智利外海的茎柔鱼属于不同地理群体，它们各自在相对狭小的地理区域内移动，相互之间没有种群交流。δ13C和δ15N值变化范围广说明，秘鲁外海茎柔鱼的幼体是来自不同海区，经历了不同的移动路线。同时，秘鲁和智利外海茎柔鱼的同位素值存在一定的重叠可能是由于两者之间存在一定的种群交流所致。

3 小结与展望

角质颚作为头足类的重要硬组织之一，20世纪60年代以来一直受到世界各国学者广泛关注，其形态和微结构在头足类的年龄、生长、种群、繁殖、摄食等基础生物学方面得到了广泛的应用与研究。近年来，随着地球微化学手段的不断创新与进步，角质颚微化学，尤其稳定同位素的研究越来越受到海洋生物与生态学家的重视。

肌肉组织常被看作头足类稳定同位素生态学研究的首选材料［15，35，38，48－51］。然而，肌肉组织与角质颚不同，它的细胞代谢更新快，蛋白质含量高［38，52］，因此记录的信息不稳定，只能代表死亡前几个星期的生活史信息［53］。角质颚的蛋白质和几丁质的生长是不可逆的（即分子在合成后不再有逆转的过程），它记录了头足类整个生命史过程中的所有信息［25］。因此，通过测定角质颚不同时间序列断面的稳定同位素，可解读头足类不同生活史阶段所适合的栖息环境以及摄食生态的变化等。此外，角质颚由于耐腐蚀而常常存在于大型捕食动物的胃中［54－57］，这使得其在研究海洋生态系统中的地位时比肌肉更具优势。然而值得注意的是，在研究那些迁徙范围较广的捕食者的摄食生态时，其胃中未消化的角质颚来源于不同的背景环境，因此通过测定角质颚的稳定同位素来确定捕食者的摄食生态则会带来偏差。尽管存在这样的缺陷，角质颚稳定同位素分析在头足类的摄食生态、栖息环境和洄游等基础生物与生态学方面的研究前景仍被十分看好［39，58－60］。

参考文献：

［1］ 刘必林，陈新军.头足类角质颚的研究进展［J］.水产学报，2009，33（1）：157－164.LIU B L，CHEN X J.Review on the research development of beaks in Cephalopoda［J］.Journal of Fisheries of China，2009，33（1）：157－164.

［2］ 刘必林，陈新军，方 舟，等.用角质颚研究头足类的年龄与生长［J］.上海海洋大学学报，2014，23（6）：930－936.LIU B L，CHEN X J，FANG Z，et al.Study of age and growth of cephalopod using their beaks［J］.Journal of Shanghai Ocean University，2014，23（6）：930－936.

［3］ 苏 杭，方 舟，陈新军.2种大洋性柔鱼类角质颚形态识别法的比较［J］.海洋渔业，2016，38（3）：225－235.SU H， FANG Z， CHEN X J.Beak shape identification of two oceanic squids based on different methods［J］.Marine Fisheries，2016，38（3）：225－235.

［4］ 徐 杰，刘尊雷，李圣法，等.东海剑尖枪乌贼角质颚的外部形态及生长特性［J］.海洋渔业，2016，38（3）：245－253.XU J，LIU Z L，LI S F，et al.Morphology and growth characteristics of Uroteuthis edulis beak in the East China Sea［J］.Marine Fisheries，2016，38（3）：245－253.

［5］ CLARKE M R.The identification of cephalopod“beaks”and the relationship between beak size and total body weight［J］.Bulletin of the British Museum of Natural History，Zoology，1962（8）：419－480.

［6］ CLARKE M R.A hand book for the identification of cephalopod beaks［M］.Oxford：Clarendon Press，1986：273.

［7］ CHEN X J，LU H J，LIU B L，et al.Species identification of Ommastrephes bartramii，Dosidicus gigas，Sthenoteuthis oualaniensis and Illex argentinus（Ommastrephidae）by beak morphological variables［J］.Scientia Marina，2012，76（3）：473－481.

［8］ LIU B L，FANG Z，CHEN X J，et al.Spatial variations in beak structure to identify potentially geographic populations of Dosidicus gigas in the Eastern Pacific Ocean［J］.Fisheries Research，2015（164）：185－192.

［9］ CLARKE M R，TRILLMICH F.Cephalopods，in the diet of fur seals of the Galapagos Islands［J］.Journal of Zoology，1980（190）：211－215.

［10］ SEKIGUCHI K，KLAGESN T W，BEST P B.The diet of strap-toothed whales（Mesoplodon layardii）［J］.Journal of Zoology，1996（239）：453－463.

［11］ HERNÁNDEZ-LÓPEZ J L，CASTRO-HERNÁNDEZ J L.Age determined from the daily deposition of concentric rings on common octopus（Octopus vulgaris）beaks［J］.Fishery Bulletin，2001，99（4）：679－684.

［12］ PERALES-RAYA C，BARTOLOMÉA，GARCÍASANTAMARÍA M T，et al.Age estimation obtained from analysis of otopus（Octopus vulgaris Cuvier，1797）beaks：Improvements and comparisons［J］.Fisheries Research，2010（106）：171－176.

［13］ JACKSON G D.The use of beaks as tools for biomass estimation in the deepwater squid Moroteuthis ingens（Cephalopoda：Onychoteuthidae）in New Zealand waters［J］.Polar Biology，1995（15）：9－14.

［14］ CHEREL Y，HOBSON K.Stable isotopes，beaks and predators：A new tool to study the trophic ecology of cephalopods，including giant and colossal squids［J］.Proceeding of the Royal Society B，2005（272）：1601－1607.

［15］ CHEREL Y，RIDOUX V，SPITZ J，et al.Stable isotopes document the trophic structure of a deep-sea cephalopod assemblage including giant octopod and giant squid［J］.Biology Letters，2009（5）：364－367.

［16］ NIXON M.Growth of the beak and radula of Octopus vulgaris［J］.Journal of Zoology，1969（159）：363－379.

［17］ MISEREZ A，LI Y L，WAITE J H，et al.Jumbo squid beaks：Inspiration for design of robust organic composites［J］.Acta Biomaterialia，2007（3）：139－149.

［18］ MISEREZ A，SCHNEBERK T，SUN C，et al.The transition from stiff to compliant materials in squid beaks［J］.Science，2008（319）：1816－1819.

［19］ WOLFF G A.Identification and estimation of size from the beaks of 18 species of cephalopods from the Pacific Ocean［R］.NOAA Technical Report NMFS，1984（17）：50.

［20］ CASTRO J J，HERNÁNDEZ-GARCÍA V.Ontogenetic changes in mouth structures，foraging behaviour and habitat use of Scomber japonicus and Illex coindetii［J］.Scientia Marina，1995，59（3－4）：347－355.

［21］ HERNÁNDEZ-GARCÍA V，PIATKOWSKI U，CLARKE M R.Development of the darkening of the Todarodes sagittatus beaks and its relation to growth and reproduction［J］.South Africa Journal of Marine Science，1998（20）：363-37.

［22］ HERNÁNDEZ-GARCÍA V.Growth and pigmentation process of the beaks of Todaropsis eblanae（Cephalopoda：Ommastrephidae） ［J］.Berliner Paläobiol Abh Berlin，2003（3）：131－140.

［23］ LU C C，ICKERINGILL R.Cephalopod beak identification and biomass estimation techniques：Tools for dietary studies of southern Australian finfishes［R］.Museum Victoria Science Reports，2002（6）：1－65.

［24］ SCHIMMELMANN A，DENIRO M J.Stable isotopic studies on chitin.II.The13C／12C and15N／14N ratios in arthropod chitin［J］.Contributions in Marine Science，1986（29）：113－130.

［25］ WEBB S，HEDGES R E M，SIMPSON S J.Diet quality influences the13C and15N of locusts and their biochemical components［J］.Journal of Experimental Biology，1998（201）：2903－2911.

［26］ GUERRAÁ，RODRÍGUEZ-NAVARRO A B，GONZÁLEZÁF，et al.Life-history traits of the giant squid Architeuthis dux revealed from stable isotope signatures recorded in beaks［J］.ICES Journal of Marine Science，2010（67）：1425－1431.

［27］ MINAGAWA M，WADA E.Stepwise enrichment of15N along food chains：Further evidence and the relation between δ15N and animal age［J］.Geochimica Et Cosmochimica Acta，1984（48）：1135－1140.

［28］ VANDERKLIFT M A，PONSARD S.Sources of variation in consumer-dietδ15N enrichments： A meta-analysis.［J］.Oecologia，2003（136）：169－182.

［29］ HOBSON K A，WELCH H E.Determination of trophic relationships within a high Arctic marine food web usingδ13C andδ15N analysis［J］.Marine Ecology Progress Series，1992（84）：9－18.

［30］ MCCUTCHAN Jr J H，LEWISW M，KENDALL C，et al.Variation in trophic shift for stable isotope ratios of carbon，nitrogen，and sulfur［J］.Oikos，2003（102）：378－390.

［31］ HBOSON K A，PIATT JF，PITOCCHELLI J.Using stable isotopes to determine seabird trophic relationships［J］.Journal of Animal Ecology，1994（63）：786－798.

［32］ CHEREL Y，HOBSON K A.Geographical variation in carbon stable isotope signatures of marine predators：A tool to investigate their foraging areas in the Southern Ocean［J］.Marine Ecology Progress Series，2007（329）：281－287.

［33］ DE NIRO M J，EPSTEIN S.Influence of diet on distribution of carbon isotopes in animals［J］.Geochimica Et Cosmochimica Acta，1978（42）：495－506.

［34］ DE NIRO M J，EPSTEIN S.Influence of diet on the distribution of nitrogen isotopes in animals［J］.Geochimica Et Cosmochimica Acta，1981（45）：341－351.

［35］ RUIZ-COOLEY R I，MARKAIDA U，GENDRON D，et al.Stable isotopes in jumbo squid（Dosidicus gigas） beaks to estimate its trophic position：Comparison between stomach contents and stable isotopes［J］.Journal of the Marine Biological Association of the UK，2006（86）：437－445.

［36］ LORRAIN A，ARGÜELLES J，ALEGRE A，et al.Sequential isotopic signature along gladius highlights contrasted individual foraging strategies of jumbo squid（Dosidicus gigas）［J］.Plos One，2011，6（7）：e22194.

［37］ HOBSON K A，CHEREL Y.Isotopic reconstruction of marine food webs using cephalopod beaks：New insight from captively raised Sepia offcinalis［J］.Canadian Joural of Zoology，2006（84）：766－770.

［38］ CHEREL Y，FONTAINE C，JACKSON G D，et al.Tissue，ontogenetic and sex-related difference inδ13C andδ15N values of the oceanic squid Todarodes fillppovae（Cephalopoda：Ommastrephidae）［J］.Marine Biology，2009（156）：699－708.

［39］ LOGAN J M，LUTCAVAGE M E.Assessment of trophic dynamics of cephalopods and large pelagic fishes in the central North Atlantic Ocean using stable isotope analysis［J］.Deep-Sea Research II，2013（95）：63－73.

［40］ 李建华，陈新军，方 舟.哥斯达黎加外海茎柔鱼角质颚稳定同位素研究［J］.上海海洋大学学报，2014，22（6）：936－943.LI JH，CHEN X J，FANGZ.Stable isotope of beak for Dosidicus gigas off Costa Rica coast［J］.Journal of Shanghai Ocean University，2013，22（6）：936－943.

［41］ SECO J，ROBERTS J，CEIA F R，et al.Distribution，habitat and trophic ecology of Antarctic squid Kondakovia longimana and Moroteuthis knipovitchi：Inferences from predators and stable isotopes［J］.Polar Biology，2016（39）：167－175.

［42］ FANG Z，THOMPSON K，JIN Y，et al.Preliminary analysis of beak stable isotopes（δ13C andδ15N）stock variation of neon flying squid，Ommastrephes bartramii，in the North Pacific Ocean［J］.Fisheries Research，2016（177）：153－63.

［43］ ALLEN A.Identifying bycatch of short-finned pilot whales（Globicephala macrorhynchus）in a longline fishery：Cephalopod identification and stable isotope review［D］.Duke University，2016：1－17.

［44］ NEGRI A，DANERI G A，CEIA F，et al.The cephalopod prey of the Weddell seal，Leptonychotes weddellii，a biological sampler of the Antarctic marine ecosystem［J］.Polar Biology，2016（39）：561－564.

［45］ 金 岳，陈新军，李云凯，等.基于稳定同位素技术的北太平洋柔鱼角质颚信息［J］.生态学杂志，2014，33（8）：2101－2107.JIN Y，CHEN X J，LI Y K，et al.Information in beaks of Ommastrephes bartramii in the North Pacific Ocean using stable isotope technology［J］.Chinese Journal of Ecology，2014，33（8）：2101－2107.

［46］ GUERREIRO M，PHILLIPS R A，CHEREL Y，et al.Habitat and trophic ecology of Southern Ocean cephalopods from stable isotope analyses［J］.Marine Ecology Progress Series，2015（530）：119－134.

［47］ SECO J，DANERI G A，CEIA F R，et al.Distribution of short-finned squid Illex argentinus（Cephalopoda：Ommastrephidae）inferred from the diets of Southern Ocean albatrosses using stable isotope analyses［J］.Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom，2016，96（6）：1211－1215.

［48］ RUIZ-COOLEY R I，GENDRON D，AGUINIGA S，et al.Trophic relationships between sperm whales and jumbo squid using stable isotopes of carbon and nitrogen［J］.Marine Ecology Progress Series，2004（277）：275－283.

［49］ STOWASSER G，PIERCE G J，MOFFAT C F，et al.Experimental study on the effect of diet on fatty acid and stable isotope profiles of the squid Lolliguncula brevis［J］.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2006，333（1）：97－114.

［50］ PARRY M.Trophic variation with length in two ommastrephid squids，Ommastrephes bartramii and Sthenoteuthis oualaniensis［J］.Marine Biology，2008（153）：249－256.

［51］ ARGÜELLES J，LORRAIN A，CHEREL Y，et al.Tracking habitat and resource use for the jumbo squid Dosidicus gigas：A stable isotope analysis in the Northern Humboldt Current System［J］.Marine Biology，2012（159）：2105－2116.

［52］ MOLTSCHANIWSKYJ N A，CARTER C G.Protein synthesis degradation，andretention：Mechanisms of indeterminate growth in cephalopods ［J］.Physiological and Biochemical Zoology，2010（83）：997－1008.

［53］ ONTHANK K L.Exploring the life histories of cephalopods using stable isotope analysis of an archival tissue［D］.Washington： Washington State University，2013.

［54］ CROXALL JP，PRINCE PA.Cephalopods as prey.I.Birds［J］.Philosophical transactions of the Royal Society of London Series B，1996（351）：1023－1043.

［55］ KLAGES N T W.Cephalopods as prey.Ⅱ.Seals［J］.Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B，1996（351）：1045－1052.

［56］ CLARKE M R.Cephalopods as prey.III.Cetaceans［J］.Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B，1996（351）：1053－1065.

［57］ SMALE M J.Cephalopods as prey.IV.Fishes［J］.Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B，1996（351）：1067－1081.

［58］ JACKSON G D，BUSTAMANTE P，CHEREL Y，et al.Applying new tools to cephalopod trophic dynamics and ecology：Perspectives from the Southern Ocean Cephalopod Workshop，2－3 February 2006［J］.Fish Biology and Fisheries，2007（17）：79－99.

［59］ SEMMENSJM，PECL G T，GILLANDERSB M，et al.Approaches to resolving cephalopod movement and migration patterns［J］.Fish Biology and Fisheries，2007（17）：401－423.

［60］ XAVIER J C，ALLCOCK A L，CHEREL Y，et al.Future challenges in cephalopod research［J］.Journal of the Marine Biological Association of the UK，2014，95（5）：999－1015.