金针菇主要侵染性病害及其预防措施*

刘昆昂，张根伟，马 宏，尹淑丽，刘 萌，李书生，刘振国

（河北省科学院生物研究所，河北 石家庄 050081）

金针菇 （Flammulina velutipes） 属担子菌门（Basidiomycotina） 层菌纲（Hymenomycetes） 伞菌目（Agaricales） 口蘑科 （Tricholomataceae） 金针菇属（Flammulina），又名冬菇、构菌、毛柄金钱菌，是常见的药食两用菌之一[1]。金针菇在世界各地分布广泛，主要集中在中国、日本和韩国等地，在国际食用菌市场上，金针菇的产销量位居第4位。金针菇营养丰富，富含蛋白质、多糖、氨基酸和膳食纤维等多种营养物质，其中含有18种氨基酸，人体所必需的8种氨基酸含量占氨基酸总量的44.5%，赖氨酸和亮氨酸等人体必需氨基酸的含量均高于其他菇类，故有“增智菇”的美誉[2]。此外，金针菇还是优质的膳食纤维来源之一，具有促进消化、协助排除重金属离子和降低胆固醇的功效，经常食用可明显提高人体免疫力。

20世纪60年代，日本开始采用空调设备和各种自动化装置，实现了金针菇的工厂化栽培，在金针菇栽培管理的整个过程中全部自动化作业。河北省是金针菇栽培大省，年产量超过20万t。白色金针菇因其菇体质地鲜嫩柔软、外观形态好、色泽佳、产量高等特点成为金针菇工厂化栽培的主栽品种，但该品种抗病性较差，容易受到多种真菌和细菌侵染而造成大面积的减产。这种由于受到有害微生物侵染而引起的病害称为侵染性病害或侵入性病害，具有传染性，即表现为由少到多，由点到面，由轻发病到严重发病等。侵染性病害的主要危害形式分为2种，首先是侵染培养料基质，争夺养分和生存空间，抑制金针菇菌丝生长，影响出菇甚至绝收；另一种就是侵染子实体，多为细菌，会引起子实体表面产生斑点、腐烂，造成金针菇大面积减产[3]。

1 真菌性病害

1.1 木霉

木霉（Trichoderma spp.），俗称绿霉，属于半知菌亚门 （Deuteromycotina） 丝孢纲 （Hyphomycetes）从梗孢目（Monilales） 从梗孢科（Moniliaceae），是金针菇栽培过程中最主要的真菌病原菌之一，其中危害食用菌的病原菌主要包括绿色木霉（Trichoderma viride）、康氏木霉（T.koningii）、哈茨木霉（T.harzianum）、长枝木霉（T.longibrachiatum）、多孢木霉（T.polysporum）等，这些病害均具有发生普遍、危害广、致病力强等特点[4-6]。

1.1.1 危害症状

金针菇栽培料一旦混入木霉孢子，木霉孢子会迅速萌发成菌丝，2 d～3 d即可在患处萌发出白色、纤细、绒毛状的菌丝。木霉菌丝在栽培料中迅速定植、蔓延和扩散，从菌落中心开始渐至边缘出现明显的绿色或暗绿色粉状霉层，直至将培养料料面覆盖，其边缘呈现浓密的白色，使金针菇的菌丝失去营养而停止生长，严重时菌袋报废。在高温高湿，通风不良或培养料呈酸性的条件下菌袋更易被木霉感染。木霉也可侵染金针菇子实体，先在菌柄处出现褐色瘢痕，然后扩展至菌盖，表面出现霉层，严重时可导致整个菇体死亡[2]。

1.1.2 形态特征

木霉菌丝白色，纤细，较浓密，有隔膜和分枝，宽度为 1.5 μm～2.4 μm。分生孢子梗从菌丝侧枝上生出，分生孢子单生或簇生，圆形或椭圆形，成熟时表面粗糙。木霉菌落开始时为白色，菌丝致密，呈圆形向四周扩展，周围有白色菌丝的生长带，接着从中部产生绿色孢子，直至菌落全部变成绿色[7]。

1.1.3 发生规律

木霉广泛存在于各种栽培料和空气中，依靠孢子进行传播，常由于栽培过程中的操作不当而侵入到金针菇的培养基质中和菇体上，一旦条件适宜，可快速萌发、定植和蔓延。木霉孢子在温度15℃～30℃时萌发率最高，低于10℃或高于35℃萌发率较低，菌丝在4℃～42℃都能生长，其中25℃～35℃生长最快，木霉的分生孢子在空气相对湿度为95%的高湿条件下萌发最快。此外，木霉喜欢偏酸环境，最适 pH 为 4.5～6.0，在 pH 为 3.5～11.0 木霉孢子均可萌发，在pH为3.0～8.0菌丝均可生长。所以，当无菌操作不当、培养基碳水化合物过多或培养料偏酸以及环境高温、高湿时均会导致病害发生[1]。

1.2 绵腐病

金针菇绵腐病又称软腐病，是金针菇栽培中最常见的一种真菌性病害，一旦病害发生会迅速蔓延，造成严重的经济损失。绵腐病的病原菌为异形葡枝霉（Cladobotryum vairum），属于半知菌葡枝霉属中的一种未定名真菌 （Cladobotryum sp.）[3]。

1.2.1 危害症状

该病害在原基分化和子实体生长阶段均可能发生，但研究表明该病害发生的关键时期是搔菌后到芽出，尤其是搔菌后的10 d[8-9]。发病初期在瓶口培养料料面的幼小原基上，覆盖1层白色浓密的菌丝团，颜色比金针菇的菌丝更白，且一旦发生，菌丝团会迅速扩大，直至覆盖整个培养料料面，导致金针菇幼蕾无法正常出菇。若在金针菇子实体生长阶段发生，绵腐菌通过形成白色浓密的菌丝团包围金针菇菌柄基部，而后形成绒毛层，导致子实体的生长终止，甚至长满整个子实体表面，造成金针菇菌柄软腐倒伏，一旦条件适宜，绵腐病会很快蔓延至整个金针菇菇房[3]。

1.2.2 形态特征

该病原菌异形葡枝霉菌丝为白色，有隔、分枝，在菌丝上形成分生孢子梗，分生孢子梗呈轮状分枝，每轮3个～6个小梗，在小梗顶端形成分生孢子。分生孢子呈椭圆形，单细胞或双细胞，无色透明，大小为 （12.6～18） μm× （7.2～10.8） μm。厚垣孢子呈淡褐 色 ， 大 小 为 （12.8～16.8） μm × （11.5 ～27.6）μm，多数为2～5孢呈链状，基部有透明且长短不一的柄[10]。

1.2.3 发生规律

异形葡枝霉菌丝生长温度为5℃～27℃，最适温度为20℃。pH范围在3～10，最适pH为6～7，分生孢子萌发温度为10℃～25℃，最适温度为18℃～20℃，萌发的最适pH为6，在15℃时24 h就能萌发形成菌丝[11]。异形葡枝霉菌的孢子广泛存在于空气中，当连续栽培几年后，由于菇房长期处于潮湿的环境中，金针菇绵腐病孢子在环境中不断累积，当菇房满足高温、通风不良、高湿这三个条件后，金针菇绵腐病发病的几率就会增高。所以绵腐病的发生一般是老菇房比新菇房发病重，夏季比冬季发病重。

2 金针菇细菌性病害

2.1 金针菇腐烂病

金针菇腐烂病可由多种病原细菌侵染引起，病原细菌大多属于假单胞杆菌属（Pseudomonas sp.），在金针菇原基期、幼菇期和成熟期均可发病。在搔菌时，病原物侵染菌瓶的培养料，使培养料料面变褐色；后期在幼蕾表面出现褐色水渍状病斑，菌柄感染后呈水渍状，质地松软，颜色呈褐色，严重时导致菇体停止生长，成团腐烂，最后菌盖亦变褐色呈水渍状[3]。

病原物主要来源于带菌的栽培料和不洁净的水源，通过搔菌操作或喷水时在菌瓶之间进行传播。培养料含水偏多，特别是搔菌时培养料料面补水过多，瓶口处积水或者菇房顶部有冷凝水滴在栽培瓶中，导致局部湿度偏高时，容易引起该病害发生。

2.2 金针菇褐斑病

金针菇褐斑病是由托拉斯假单胞杆菌（Pseudomonas tolaasii）引起的，主要侵染金针菇的菌盖，菌柄上偶有小斑点，在发病初期，菌盖上出现零星的针状小斑点，后逐渐扩大，呈近椭圆形，褐色逐渐加深，水渍状，有粘液并散发少许臭味[12]。

病原细菌广泛存在于栽培环境中，尤其是周年种植的金针菇工厂，病原细菌积累严重。该病原菌可通过喷水和人工操作进行传播，若栽培环境温度在15℃以上、空气相对湿度90%以上，且通风不良时，病害发生尤其严重。在黄色金针菇套袋出菇期，若扎口太紧，则菌盖表面水份不易蒸发，子实体表面易形成1层水膜，此时病害也极易发生。

3 金针菇病害预防措施

3.1 菌种

食用菌菌种对食用菌生产起着关键性作用，抗病能力强、纯度高、生命力旺盛的菌种对于病害的防控具有十分重要的作用，将直接影响食用菌产量和质量。因此，金针菇病害的防治首先应选用具有高产、优良农艺性状的抗病菌株。金针菇是双因子控制的四极性异宗结合的食用菌，与其他异宗结合的食用菌一样，可通过选择育种、杂交育种、诱变育种、原生质体融合和基因工程育种等育种方法进行育种，若以病原菌为指示菌，可有针对性地来选育抗病性强的优质高产金针菇菌株，这也是预防金针菇病害最基本的途径之一[13-14]。

3.2 栽培措施

首先根据当地的气候条件确定栽培季节，选择最适的接种时间，调节栽培料pH，并彻底灭菌，进行严格无菌操作。保持菇房良好的卫生，注意维护通风设备，及时更新空气过滤设备，避免外界环境中病原物经通风系统进入。搔菌前对栽培瓶逐个进行检查，剔除已感染的栽培瓶，对搔菌室和搔菌机进行消毒，保持搔菌工具和环境卫生，使用洁净水进行瓶口冲洗[15]。菇房出现病害时及时清除发病的菌瓶，彻底灭菌。金针菇催蕾期间湿度在整个生长过程中最高，这也是其生长所需，这一点无法避免，但是一定要避免高温和通风不良，金针菇催蕾期间的温度不能高于14℃，二氧化碳浓度不能高于2 500 ppm。出菇期进行套袋时，应避免扎口太紧，以便菌袋口透气通风和降低菌盖表面湿度，此时菇房温度应控制在15℃以下，空气相对湿度应控制在85%以下，防止冷凝水形成，适当增加通风量，总的来说，就是创造有利于金针菇生长而不利于病原菌生长的环境[16]。采收后，进行彻底的清洗和干燥，再通过熏蒸或紫外光照射的方式灭菌。

4 展望

当前，河北省大部分金针菇栽培配套设施和管理水平相对较差，尤其在周年栽培过程中，容易导致病原菌逐年累积，且在制种、搔菌、喷水等栽培过程中的操作不当，也容易引起病害大面积发生，严重时发病率可达80%以上，造成金针菇产量和品质的严重下降。金针菇的病害防治应避免施用化学药剂，首要的是抗病菌株的选育，然后整个生产过程配合严格的无菌操作。

目前，国内关于金针菇抗性菌株的筛选和抗性机制研究较少。随着金针菇全基因组的陆续测定，利用基因组学、转录组学结合生物信息学来研究金针菇生长发育机制、抗病机制将成为食用菌基础科学研究的必然趋势。刘建雨等[17]以金针菇单核菌株DaJXN-3全基因组测序数据为基础研究L-赖氨酸的从头合成途径及其关键基因，研究表明金针菇是通过α-氨基己二酸途径合成赖氨酸，且在基因组中已经预测到与该途径相关的几乎所有酶。转录组学已成为研究细胞表型和功能的重要手段，其可以揭示生物体的基因表达，研究结构的变异和发现新基因等，且已应用到金针菇的研究当中[18]。采用基因组学和转录组学方法探讨金针菇菌株的抗病机制，挖掘相关功能基因，为金针菇的基因工程育种提供理论依据，为金针菇病害的防治提供根本解决途径。