印度甘蔗害虫生物防治

李婕，黄应昆，仓晓燕，单红丽，王晓燕，李文凤

（云南省农业科学院甘蔗研究所，开远661699）

甘蔗起源于印度，是印度重要的经济作物。甘蔗害虫从开始种植到收获都能为害甘蔗，给印度甘蔗造成产量和糖分损失。印度生物防治研究历史根源可追溯到1919年，百年生物防治是对作物或害虫生物防治特征连续的阶段性研究过程，几十年前寄生和捕食性昆虫的调查和季节性发生研究为后来进行生物防治研究工作奠定了基础。在20世纪30～40年代，主要是调查自然天敌，并对其进行鉴定及基本生物学研究，以及寄生性天敌的保存和分配、引进和定殖，近几十年到现在主要是繁殖寄生性天敌并对其进行田间评价。100多年来，在印度政府、糖厂以及从事甘蔗害虫生物防治研究工作者的共同努力下，取得了令人瞩目的成绩。用螟黄赤眼蜂Trichogramma chilonis防治螟虫，用爪哇双脊姬蜂Isotima javensis Rohwer防治白螟Scirpophaga excerptalis，用Epiricania melanoleuca防治蔗飞虱Pyrilla perpusilla，用Encarsia flavoscutellum防治甘蔗绵蚜Ceratovacuna lanigera，用颗粒体病毒GV和苏云金芽孢杆菌Bacillus thuringiensis防治二点螟Chilo infuscatellus，用布氏白僵菌Beauveria brongniartii防治蛴螬Holotrichia serrata是印度应用天敌进行生物防治的经典成功案例。

1　印度甘蔗的地位及发展

甘蔗是印度重要的经济作物，是生产食糖的原料，制糖业是仅次于纺织业的第二大农业产业。甘蔗还支持两个重要的乡村和家庭工业（粗糖和原糖生产），另外，一些糖工业的副产物，如糖蜜、甘蔗渣和滤浆，可分别作酒精、发电和有机肥的原料。在过去几十年，随着制糖业的发展，印度甘蔗种植区、种植面积、甘蔗产量和糖厂及加工能力均得到稳步增长。2013—2014年印度甘蔗种植面积为499万hm2，平均甘蔗产量为70.50t/hm2，出糖率为10.23%。糖厂从1930—1931年的29家上升到2013—2014年的513家[1]。印度甘蔗种植在热带和亚热带两个主要的农业气候区，分别占45%和55%[2]，尽管有一些限制，甘蔗仍将继续是印度的主要农业工业作物。

2　印度成功应用天敌进行甘蔗害虫生物防治研究

2.1　赤眼蜂Trichogramma

赤眼蜂Trichogramma是一种卵寄生蜂，将害虫消灭于卵期，降低蔗苗枯心率、提高产量。印度早在20世纪30年代就开始用螟黄赤眼蜂T.chilonis防治甘蔗二点螟C.infuscatellus[3]。Chopra在8月和9月观察到螟黄赤眼蜂T.chilonis在蔗螟上寄生率高达60%～80%[4]。Geetha田间试验了螟黄赤眼蜂T.chilonis释放频率对甘蔗螟的影响[5]，研究结果显示，在甘蔗收获前5或7个月，每公顷每次释放10万头螟黄赤眼蜂T.chilonis，每2周释放1次，连续释放1个月，能减少甘蔗螟的发生和密度，9个月后释放无效[6]。每公顷每周释放5万、10万和25万头螟黄赤眼蜂T.chilonis能减少甘蔗螟的发生和密度，达到甘蔗高产；且每公顷每周释放10万头比释放25万头产生更好的效益[7]。性诱剂和螟黄赤眼蜂T.chilonis对甘蔗螟的防治兼容性研究结果显示，螟黄赤眼蜂T.chilonis具有优势。螟黄赤眼蜂T.chilonis是印度最普遍和最集中大量繁殖寄生性昆虫之一，经不同阶段的改进，现已商业化应用。生物防治剂的田间使用证明螟黄赤眼蜂T.chilonis的使用历史最长，一直在大量使用。

但是，基于寄主和天敌生物学实验数据分析，对螟黄赤眼蜂T.chilonis在甘蔗螟控制中的有效性提出质疑，Thirumurugan使用螟黄赤眼蜂T.chilonis与5%的番茄提取物或间作大豆组合的防效优于单独释放螟黄赤眼蜂T.chilonis[8]。印度于1933年起在南部的迈索尔邦开始进行试验，应用赤眼蜂能提高螟卵寄生率从0%～13.5%到62%～90%，并能相当显著地增加产量，但是由于赤眼蜂的自然种群是自然建立的，其活跃程度在全国各地是不同的，所以印度除了迈索尔邦外，各地都放弃了这一方法[9]。

2.2　爪哇双脊姬蜂Isotima javensis

1958—1964年，印度南部成功运用爪哇双脊姬蜂I.javensis防治白螟S.excerptalis（鳞翅目：草螟科），印度从北方邦引进寄生白螟S.excerptalis的爪哇双脊姬蜂I.javensis，并在Pugalur和Thanjavur区[10-11]、泰米尔纳德邦和曼迪亚县[12]、卡纳塔克邦[13]成功定殖并建立群落。在这些蔗区，白螟S.excerptalis不再是甘蔗主要害虫，这是一个在引进区释放寄生蜂能有效减少害虫数量的杰出例子。

2.3　螟黄足盘绒茧蜂Cotesia flavipes

Tanwar等的田间试验，从7月到10月，每月分4次，每次500头，每月共释放雌性螟黄足盘绒茧蜂Cotesia flavipes Cameron 2000头/hm2，可有效地防治台湾稻螟Chilo auricilia Dudgeon[14]。Singh在亚热带蔗区的试验表明，不同组合连续释放螟黄赤眼蜂T.chilonis和螟黄足盘绒茧蜂C.flavipes能减少二点螟C.infuscatellus、甘蔗螟和白螟S.excerptalis的发生[15]。Thirumalai等也进行了类似的试验，证明持续释放螟黄赤眼蜂T.chilonis、螟黄足盘绒茧蜂C.flavipes和T.howardi比单独释放3种寄生昆虫防治效果好，持续释放3种寄生昆虫可以显著降低蔗螟发生率[16]。

2.4　Encarsia flavoscutellum

在印度热带地区，通过从印度东北部引进蚜小蜂属E.flavoscutellum来防治甘蔗绵蚜C.lanigera，利用入侵害虫的自然调节作用减少甘蔗产量和质量损失。E.flavoscutellum在印度南部定殖一年后，传到了阿萨姆邦，该虫在昆虫饲养所繁殖并在蚜虫侵染区释放。尽管在时间和空间上活动不同，此寄生蜂经常和甘蔗绵蚜C.lanigera一起出现，通过限制甘蔗绵蚜C.lanigera的时空传播蔓延，防止甘蔗经济损失。Srikanth等基于这些观察，概述了有效防控甘蔗绵蚜C.lanigera的寄生蜂的检测、保存和分布技术体系[17]。当蚜虫零星出现时，寄生蜂能够持续追踪蚜虫，导致严重的寄生现象[18]。

2.5　Epiricania melanoleuca

Rajak等的田间试验评估了E.melanoleuca防治蔗飞虱P.perpusilla的释放量和经济学效应，结果表明，E.melanoleuca 7000～10000个茧或100万个卵/hm2具有最高的寄生水平，茧和卵无显著性差异；释放E.melanoleuca防治蔗飞虱P.perpusilla的成本是化学防治的五分之一[19]。在哈里亚纳邦、北方邦、古吉拉特邦和马哈拉施特拉邦，保存和大规模释放E.melanoleuca对蔗飞虱P.perpusilla的防治效果较好[20]。

2.6　Micromus igorotuskeyi或Dipha aphidivora

印度东北部甘蔗绵蚜C.lanigera于2002—2003年入侵印度热带的马哈拉施特拉邦和卡纳塔克邦，随后扩展到泰米尔纳德邦和安得拉邦。田间研究表明在早期阶段释放1235～2472头/hm2M.igorotuskeyi或D.aphidivora可有效抑制甘蔗绵蚜C.lanigera[21]。田间释放大于5000个茧/hm2剂量的D.aphidivora，增加捕食者数量，大幅度降低蚜虫数量，但并没有防止田间蚜虫扩散及产量损失[22-24]。生物防治对比研究中，释放D.aphidivora幼虫/蛹1000头/hm2有最大的抑制率[25]。扩大实验中，M.igorotuskeyi在哥印拜陀市释放区没有成功定殖，而释放D.aphidivora可成功定殖并降低甘蔗绵蚜C.lanigera密度[26]。

2.7　昆虫病原微生物

昆虫病原病毒和一些细菌在上世纪90年代后期显著发展并大规模生产。在昆虫病原微生物中，目前研究较多的是颗粒体病毒。1992—1994年，在印度卡纳塔克邦研究了颗粒体病毒与常规杀虫剂对甘蔗二点螟C.infuscatellus的防效试验，结果表明：使用胺甲萘加林丹30 d后与喷施2次颗粒体病毒30 d或45 d后的防治效果是相当的[27]。Rao进行了颗粒体病毒GV防治二点螟C.infuscatellus的研究，表明单独使用1×105和1×109IBs/mL的GV或/和硫丹一起使用能显著降低二点螟C.infuscatellus取食[28]。虽然大量的田间调查似乎证明了病毒的田间主导地位[29]，但病毒的广泛使用明显受限于寄主和专性病毒大量繁殖技术的匮乏。二点螟C.infuscatellus人工饲料的出现应可加快基于特定食物寄主繁殖系统GV大规模生产的进展。

昆虫病原真菌主要包括布氏白僵菌Beauveria brongniartii和绿僵菌Metarhizium anisopliae等。从蔗飞虱P.perpusilla上分离到的绿僵菌M.anisopliae，在湿度高的条件下防治蔗飞虱P.perpusilla效果较好。4年的室内实验和盆栽实验表明，布氏白僵菌B.brongniartii可有效防治不同龄期的蛴螬H.serrata，田间研究表明1×1014～1×1016孢子/hm2的布氏白僵菌 B.brongniartii可显著防治蛴螬 H.serrata[30]。 施用 2.5×1012孢子/hm2中等剂量时，尽管每年的感染水平不同，但田间收集到因感染布氏白僵菌B.brongniartii致死的蛴螬H.serrata，证明布氏白僵菌B.brongniartii在土壤中可存活5年以上[31]。1×1013孢子/hm2浓度的绿僵菌M.anisopliae比毒死蜱的防治效果更好，绿僵菌M.anisopliae能减少蛴螬H.serrata数量，增加作物产量[29]。在进一步研究中，绿僵菌 M.anisopliae 低剂量 4×109孢子/hm2[32]，高剂量 1×1013孢子/hm2[33]，或配方剂量 3×1012孢子/hm2也可显著降低蛴螬H.serrata总体数量并显著增加甘蔗产量[34]。

Mala等进行了微生物杀虫剂的筛选试验，研究表明用GV和苏云金芽孢杆菌B.thuringiensis能最大程度降低二点螟C.infuscatellus的发生，布氏白僵菌B.brongniartii的防效最低[35]。Easwaramoorthy研究确定了绿僵菌M.anisopliae[36]和布氏白僵菌B.brongniartii[37]对螟虫的致病性。利用特定序列特征放大区域（SCAR）引物，通过传统的茎培养法和PCR法扩增布氏白僵菌B.brongniartii的5个分离物，发现其在甘蔗中寄生，且有些分离物对甘蔗螟虫的幼虫具有高致病性，并首次报道了布氏白僵菌B.brongniartii在甘蔗中寄生。

关于利用昆虫病原菌防治甘蔗螟虫的研究，目前比较广泛的是苏云金芽孢杆菌B.thuringiensis。印度泰米尔纳德邦在1997年和1998年分别两次在田间试验中评价了5种苏云金芽孢杆菌B.thuringiensis菌株防治甘蔗二点螟C.infuscatellus的效果，结果表明，苏云金芽孢杆菌B.thuringiensis的使用较对照明显增加了甘蔗产量[38]。

3　印度甘蔗害虫生物防治成功的原因

3.1　政府的支持和推广

从20世纪30年代至今，印度甘蔗害虫生物防治试验研究已有80年，取得显著的成效，期间得到了政府的大力支持。20世纪20年代早期，甘蔗生物防治研究主要是在一些地区特别是迈索尔和比哈尔州开展。20世纪60年代国家和国际组织参与其中，因此工作深入发展。印度政府和希萨尔哈里亚纳邦农业大学对用寄生性昆虫的卵和幼虫防治蔗飞虱有显著贡献。印度还定期召集生物防治工作研讨会，使各方面的专家互通情报，制定进一步的研究计划。

除了研究，生物防控推广也得到了国家和州政府机构支持。政府机构协调并有组织性地支持各研究工作者进行研究，再由商业化昆虫饲养所生产生物防治剂，并在制糖企业推广。法里达巴德的植物保护、检疫和存储理事会在不同地区设立了病虫害综合治理中心，并实施建立昆虫生物防治寄生性和捕食性天敌的试点项目，同时州农业部也在推广生物防治方面发挥作用。

3.2　糖厂的支持和赞助

印度甘蔗生物防治领域取得的显著进展是与不同地区的糖厂合作的结果，研究机构与国营糖厂建立合作，如泰米尔纳德邦的生物防治研究实验室（MBRL）和马哈拉施特拉邦普纳糖料研究所（VSI），琴格阿尔帕图糖业合作社合作促进生物技术发展。螟黄赤眼蜂T.chilonis是全国范围内都有分布和绝大多数实验室都生产的最多的自然天敌，在政府经济资助下，泰米尔纳德邦一些糖厂建立实验室繁殖螟黄赤眼蜂T.chilonis。糖厂如EID Parry （印度）有限责任公司和Rajshree糖与化学物质有限责任公司通过一种农村企业模式生产和释放天敌。哈里亚纳邦农业大学在糖厂发展基金的经济支持下，与糖厂合作成立实验室。北方邦加济阿巴德Simbhouli糖厂繁殖寄生性昆虫防治条螟Proceras venosatus。基于布氏白僵菌B.brongniartii防治蛴螬H.serrata的试验结果，泰米尔纳德邦萨蒂亚芒格阿拉姆安曼糖业有限责任公司建立了生物防治实验室大量培养布氏白僵菌B.brongniartii提供给蔗农使用。

3.3　生物防控研究公司和工厂的建立

螟黄赤眼蜂T.chilonis防治二点螟C.infuscatellus后大概50年，印度班加罗尔害虫生物防控研究有限责任公司成立，是天敌商业化生产的先驱。1997年，印度编制了一个候选生物防治剂生物产品来源和供应商资源库，大约有100个数据，该资源库提供以研究为目的，小规模培养或商业化生产和出售昆虫以满足蔗农需求，除了除草剂、杀线虫剂、信息素和印楝提取物杀虫剂等不同使用目的杀虫剂之外，还包括寄生性昆虫、捕食性昆虫、细菌的配方，病毒杀虫剂，昆虫病原真菌和真菌拮抗剂。

近年来有相当多的商业化生物工厂生产范围广泛的产品以迎合各种作物需求。并在甘蔗种植区建立了一些商业化昆虫饲养所。在泰米尔纳德邦有一些代表性的例子，如农业企业和研究所建立商业化昆虫饲养所迎合甘蔗的需求，在主要城市建立实验室，班加罗尔的BCRL和哥印拜陀的绿色农业技术产品有限责任公司生产包括赤眼蜂在内的一系列生物防控试剂，其他公司如哥印拜陀Sri Durga建立农业服务生物防治实验室专门生产赤眼蜂。虽然印度只有8家制造商参加国际生物控制制造商协会，但保守的上网随机检索后，这样的制造商超过500家，但是现在得不到综合和更新的数据。

3.4　技术转移

成功进行生物防治取决于批量生产蔗农可直接使用的生物试剂。印度在蔗区建立数量足够多的昆虫饲养所，实验室批量培养天敌并进行田间评价技术研究，为蔗农提供所需的专业技术和随后的质量维护。除了促进知识传播，还将最新生物防治技术转移给蔗农，并保证生物防治剂不间断供给蔗农。

4　我国生物防治的应用前景

化学药剂的长期使用，易导致害虫产生抗药性，且破坏生态平衡、污染环境，而生物防治环保、安全，方法简单，成本低，避免了对生态环境的污染，既能有效控制害虫，又能维持蔗田生态系统平衡。近年来，由于蔗区生态环境和气候复杂化，加上化学农药的滥用，导致我国蔗区甘蔗虫害的发生普遍且呈日趋加重形势。因此，应借鉴国外的成功经验来发展我国蔗区的害虫生物防治事业，加强对害虫天敌资源及产品的筛选、开发和规模化养殖技术研究，完善各种害虫天敌的使用量、释放频率等技术体系，并制定相应的技术标准。同时，政府也要鼓励和支持害虫生物防治的研究与应用，为生物防治研究提供必要的条件，加快研究进度，并积极进行成熟技术的推广与应用，科学引导蔗农应用生物防治技术开展害虫防治，逐步实现生物防治的规模化。

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