非生物胁迫对甜高粱种子萌发的影响国内研究进展

魏福年，马龙彪

（1．甘肃省武威市凉州区丰乐镇人民政府农业技术推广服务站，甘肃武威733000；

2．黑龙江大学农作物研究院/中国农业科学院甜菜研究所，哈尔滨150080）

甜高粱是禾本科高粱属草本C4植物，具有高能、高光效、抗旱、耐盐碱、易栽培、方便利用、适应性广、生长迅速、生物学产量高的特点，是最具有开发潜力的绿色能源作物，是世界上生物量最高的作物之一[1-2]。甜高粱能有效修复土壤中的重金属，是一种可以用来种植在重金属污染土壤上的能源作物，是修复重金属污染土壤的优秀生物资源[1]，在污染土壤上种植甜高粱可有效避免能源开发和粮食作物间的矛盾冲突。人类在开发利用矿产资源、工业生产等活动的同时，由于管理、防范等原因导致环境污染问题日益严重。我国重金属污染的土壤面积很大，因其对生物的毒害作用，在重金属土壤不宜种植食物链作物。利用重金属污染土壤种植甜高粱，既可起到修复治理作用，又可以解决能源用地问题，能同时兼顾了生态和经济效益，将土壤修复与生物能源生产有机结合[3-4]。种子萌发即种子在土壤中的发芽期，是种子生长的起点和感知土壤温度、湿度等外界环境变化的最初阶段，是植物整个生长周期最重要的转折期，对作物群体构建至关重要，也是评价植物重金属耐性的重要阶段，在非生物逆境胁迫条件下尤为如此[5-6]。甜高粱在种植生长过程，在种子的萌发阶段极易受到外界环境因素影响。因此，探讨甜高粱种子萌发期的影响因素，对甜高粱的种植具有非常重要的意义。本文综述了甜高粱种子萌发影响因素的研究进展，以期为甜高粱种植研究提供参考。

1　非生物胁迫对甜高粱种子萌发的影响研究

1.1　重金属胁迫对甜高粱种子萌发的影响

镉、铅、铬是人们在冶炼、电镀、塑料、颜料等工业生产活动过程中，排放在土壤、空气等外界环境中危害最大的重金属污染物，是造成环境土壤污染的主要污染源。据统计，我国受镉污染的耕地面积约28万hm2，耕地中每年生产出的镉含量超标农产品约1460万吨[7]，铅在土壤中的含量为2～200mg/kg，我国土壤含铅量平均为25mg/kg。人为活动是构成环境污染的主要因素，重金属污染已严重威胁着农业生态环境和人类的生活健康。崔永行等[8]通过用0、2、4、8、16、32mg/L浓度的镉溶液对上海甜高粱、意大利甜高粱和兴佳甜高粱3个甜高粱品种的种子进行胁迫处理，测定了镉胁迫对甜高粱种子萌发的影响。结果表明，低浓度的镉对种子的萌发、芽和根的生长有刺激作用。在镉胁迫条件下，3个甜高粱品种的发芽指标，随镉浓度的增加先升高后降低。镉浓度在4mg/L时可促进甜高粱种子的萌发；在3个参试品种中，上海甜高粱的耐镉性最强。王云等[9]以重金属铅为胁迫因子，选择用甜高粱品种“甜2”，采用纸间发芽的方法，研究了不同浓度的铅溶液对种子萌发的影响。结果表明，铅浓度的增加与种子萌发呈反向趋势，随铅浓度的增加，甜高粱种子的发芽势、发芽率、芽长、活力指数等均呈下降趋势。关东明等[10]选取综合抗逆性好的辽甜3号甜高粱种子为试验材料，进行了不同浓度（0～4000μmol/L）的铅胁迫处理对甜高粱种子萌发的影响。结果表明，在低浓度0～100μmol/L范围，辽甜3号甜高粱种子发芽率、根芽伸长量、根芽鲜重都明显大于其它浓度，低浓度铅胁迫有刺激、促进种子萌发生长的作用；100～1000μmol/L浓度范围内，随着铅离子浓度的升高种子萌发生长受抑制或损害程度增大；地下部分受抑制程度要大于地上部分。陈梦妮等[11]为探讨铬胁迫对甜高粱种子萌发的影响，以晋甜杂1号、晋甜杂2号、晋甜杂3号为试验材料，采用发芽毒理试验，研究了不同铬浓度对3种甜高粱种子萌发及幼苗生长的影响。结果表明，在铬胁迫下，晋甜杂1号和晋甜杂3号的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、胚根长、胚根鲜质量、胚芽长以及胚芽鲜质量均随铬浓度的增加而呈下降趋势；晋甜杂2号的胚根长、胚根鲜质量、胚芽长以及胚芽鲜质量均随铬浓度的增加而呈下降趋势，但其发芽势、发芽率和发芽指数在浓度＜1．15 mmol/L时呈上升趋势；3种甜高粱种子的耐铬性大小为晋甜杂2号＞晋甜杂3号＞晋甜杂1号。

1.2　盐胁迫对甜高粱种子吸水和萌发的影响

甜高粱虽具有很强的耐盐能力，但种植在盐分含量较高的土壤上时，仍会出现种子萌发难、出苗难、苗期生长弱等问题。研究解决盐分胁迫对甜高粱萌发、出苗和立苗等的影响基础性难题，对推广种植甜高粱具有非常现实的意义[12]。作物种子萌发阶段对盐分最敏感，已成为制约甜高粱生产的限制因子。盐胁迫会导致土壤水势降低，使土壤中种子吸水困难，而影响种子萌发。周桂生等[13]、高凤菊等[14]研究了盐胁迫对不同类型甜高粱种子吸水和萌发的影响。结果表明，低浓度的盐胁迫对甜高粱种子的吸水和萌发具有一定的促进作用，而高浓度的盐胁迫则会显著抑制种子的吸水和萌发；盐浓度的升高和甜高粱发芽势、发芽率、根长等均呈反向趋势，盐浓度升高，种子萌发指标逐渐下降；但相同盐浓度下，杂交种的下降幅度显著低于常规种；不同类型品种之间的发芽势、发芽率、发芽指数、根重差异显著，而活力指数、根长等差异不显著。朱亚等[15]以引进的10个甜高粱品种为试验材料，研究了NaCl模拟盐胁迫对不同品种甜高粱种子萌发及幼苗生理特性的影响。结果表明：随着NaCl胁迫浓度增加，发芽势和发芽率均逐渐下降，不同品种幼苗的超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性均随着盐胁迫浓度的增加呈现先升高后降低的变化趋势；当NaCl胁迫浓度为0.1～0.15mol/L时，SOD和CAT的活性均最大，而过氧化物酶（POD）活性变化则因品种而异；随着NaCl胁迫浓度的升高，不同品种甜高粱幼苗丙二醛（MDA）含量也呈现上升趋势，不同盐胁迫处理间差异不显著。因此，可通过外源物质调节来提高种子吸水能力，减缓盐分和高温对甜高粱萌发、生长、光合效率和茎秆产量等的胁迫效应，促进种子萌发和出苗。NEA Nimir通过适宜浓度的赤霉素（GA3）、激动素和水杨酸浸种与叶面喷施，发现合适浓度的外源激素可减缓盐分和温度胁迫，促进甜高粱种子萌发、出苗生长和产量的形成[6]。

1.3　碳离子辐照对甜高粱种子萌发及幼苗酶活性的影响

碳离子束辐射能是筛选出抗性好、含糖量高的甜高粱品系的一种方法，不同剂量的碳离子束辐射会使甜高粱株高、单秆重、糖锤度、熟性、茎粗等发生突变[16]。冯亮英等研究了辐射能量为100 MeV/u时不同剂量的碳离子辐照对两个甜高粱种子萌发后，发芽势、成苗率和幼苗叶片中几种酶活性的影响。结果表明，随着剂量的增加，发芽势先升后降，而成苗率逐渐下降，呈“类肩形”；谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）、CAT、SOD及乳酸脱氢酶（LDH）活性的总体趋势是随着剂量的增加先升后降，不同酶略有不同；低剂量辐射促进了种子萌发，使酶的活性维持在较高的水平，高剂量时酶活下降，会抑制甜高粱的生长[17]。

1.4　碳酸钠胁迫对甜高粱种子萌发的影响

全球约有8亿hm2土地受到盐渍化影响，其中由碳酸钠（Na2CO3）等碱性盐构成的苏打盐碱土地有4.34亿hm2。我国的主要分布在华北、西北、东北等地区，盐碱土面积约3693万hm2[18]。张春霞等[19]以甜高粱品种“能饲1号”为试验材料，研究了甜高粱种子萌发期和幼苗期对Na2CO3胁迫的生理响应。结果表明，在不同浓度Na2CO3胁迫下发芽率、发芽势、活力指数、胚根长度和胚芽长度与对照相比差异均显著。在Na2CO3胁迫浓度低于0.03mol/L时，对甜高粱幼苗根系活力的提高具有一定的促进作用；随Na2CO3胁迫浓度的增加，丙二醛、脯氨酸含量呈上升趋势，当其浓度增加到0.1mol/L时，脯氨酸含量急剧上升，表明脯氨酸在甜高粱抵抗盐碱胁迫方面发挥重要作用；而SOD活力随Na2CO3胁迫浓度的增加呈逐渐下降的趋势。戴凌燕等[20]将NaHCO3和 Na2CO3按 5∶1混合，在不同盐碱浓度处理下对 7个不同甜高粱品种（MN3739、M-81E、贝利、Rio、ES725、3222和雷伊）的发芽势、发芽率、发芽指数、相对活力指数、平均根长、平均发芽率和盐害率进行比较研究，并采用隶属函数法对各品种耐性进行评价。结果表明：7个甜高粱品种中MN3739耐盐碱性最强，雷伊最弱。

1.5　氮素对NaCl胁迫下甜高粱种子萌发及芽苗生长与生理的影响

甜高粱是最具有发展前景的绿色能源作物之一，耐盐碱力强，可利用当前多数大田作物不能利用的盐渍化土地。李海云等[21]研究了NaCl胁迫对甜高粱较敏感品种甜秆秫秫（TGSS）和较耐品种M81E种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明：0.08mol/L和0.16mol/L NaCl对种子发芽率和发芽势均具有明显的抑制作用，二者差异不显著;芽期耐盐指数可用于评价品种芽期耐盐性，M81E芽期对NaCl胁迫比TGSS敏感；0.16mol/L NaCl胁迫下，甜高粱根系和植株地上部分生长均受到明显的抑制;根系长度对NaCl胁迫比根鲜重更敏感，0.16mol/L NaCl胁迫下，TGSS的相对减少量明显高于M81E；NaCl胁迫对地上部分鲜重、植株总鲜重及叶面积的抑制作用与对根系长度的相似，TGSS的相对减少量亦明显高于M81E；NaCl胁迫对地上部分的抑制作用高于对根系的抑制作用。穆静等[22]在室内设置不同盐分浓度、不同氮源及浓度条件下进行甜高粱萌芽试验。结果表明：NaCl浓度对甜高粱种子萌发有显著影响，在甜高粱芽苗生长阶段，通过提高保护酶活性和渗透调节物质而增强耐盐伤害能力是有限的；0.1mol/L NaCl胁迫下，根系POD活性最低，而叶片MDA积累量、可溶性糖含量、POD活性最高，受盐害程度最大；没有盐胁迫情况下增加不同氮源及氮量对甜高粱根叶生理特性的影响差异显著，当氮浓度在0．02mol/L时，细胞受伤害程度最低，生长最好；不同形态氮源对甜高粱发芽和幼苗生长的影响差异明显，NH4Cl的促进效果优于KNO3；在0．1mol/L的NaCl胁迫下，施加铵态氮或硝态氮源均可增强甜高粱芽苗期的POD活性，减少MDA积累，从而缓解盐胁迫带来的伤害。研究表明采取适当的氮肥调控措施可以提高甜高粱的耐盐能力。

1.6　低温胁迫对甜高粱种子萌发及出苗的影响

温度过低会影响种子的萌发率和出苗率，研究低温条件对甜高粱种子萌发和出苗的影响，对筛选甜高粱耐低温品种具有非常重要的意义。张丽霞等选取粒用高粱BTx623和甜高粱Rio为试验材料，设置2℃～10℃五个温度梯度分别处理2d～20d，统计了萌发率和出苗率，初步筛选高粱种子萌发阶段耐低温材料时建议采用8℃处理8～10d统计萌发势，处理14～16 d统计萌发率，后续逐步提高选择压力。如果以出苗率为判断标准时，建议采用4℃或者更低温度处理14～16 d后统计出苗率。筛选、鉴定种子萌发阶段耐低温材料时应综合考虑萌发率和出苗率[23]。

2　展望

目前，在甜高粱种子萌发影响因素方面开展的研究较少，尚处于初级阶段。在今后的研究中应加大对甜高粱种子萌发影响因素的研究，一是要通过逆境或胁迫条件下甜高粱萌发相关生理指标数的变化情况研究，培育甜高粱抗性品种，增强甜高粱种子在逆境条件下的抗性，提高发芽率、产量等，增加经济效益；二是要深入研究导致种子萌发胁迫的影响因素，因弊施策，更深入开展甜高粱种子包衣处理、化学调控、抗逆境或胁迫锻炼，增强甜高粱种子在逆境胁迫下生长的抵抗力。相信未来通过不断的深入研究，将解决目前甜高粱种子萌发的胁迫问题，提高甜高粱在边际化土地、重金属污染土壤、盐碱地等土壤环境条件下的种植率，为改善土质、修复土壤，保护环境，规模化种植推广甜高粱奠定技术支撑。

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