隐性核不育系在我国棉花杂种优势利用中的研究进展*

李永旗，孙亮庆 ，谢业涛

（江西省棉花研究所，江西 九江 332105）

0 引言

杂种优势是生物界普遍存在的现象，是增强作物抗逆性、改良作物品质、提高作物产量的重要途径之一[1]。利用杂种优势是大幅提高作物产量和改良品质的有效途径[2]，但是近年来棉花杂交种的利用呈现逐年下降的趋势。其主要原因是棉花为无限花序，人工去雄、授粉时间长，工作量大，加之最近劳动力成本上涨，更加限制、妨碍了棉花杂交种的生产与推广[3]。因此寻找简化、高效、低成本的棉花杂交种生产方式已成为杂交育种急需攻克的难题和发展方向[4]。

棉花隐性核不育系，具有可以稳定遗传，繁育简单，恢复源广阔，容易获得高优势的杂交种，杂交制种简捷，可以有效降低制种成本等优势[5]。因此在我国劳动力成本日趋升高的形势下，应用前景极为广阔[1]。

近5年来，江西省棉花研究所在棉花隐性核不育系骨干亲本培育及强优势杂交棉选育方面做了大量的研究工作。通过对产量、品质性状的精准定位，采用多亲本复合杂交，定向选择的方法，以改良综合性状为目标，成功创制出系列骨干亲本[6-7]。在此基础上，采用系统选育和杂交育种等方法，获得了一系列在产量、品质、抗病虫性等综合性状优良的高代育种材料。目前已有棉花隐性核不育系强优势组合参加了江西省的棉花品种区域试验。

1 我国棉花杂交种利用的现状及制种方法

2005年我国杂交棉播种面积为170万 hm2，此后大幅度增加，2007年播种面积达到最大(235万hm2) ，约占棉花播种总面积的31%，并连续2年杂交棉的播种面积占棉花总播种面积的比例均超过了30%[8]。此后由于制种成本的提高，杂交棉的播种面积略有下降。但是最近几年无论是棉花的总播种面积还是杂交棉的面积均出现了较大幅度的下降。杂交棉的播种面积与其制种面积的变化趋势基本一致，随着制种面积的下降而下降。因此，降低棉花杂交制种成本成为促进杂交棉大面积推广应用的关键因素。

目前棉花杂种制种的方法主要有：人工去雄授粉法，两系法（棉花雄性不育系杂交），三系法（细胞质不育系杂交）[9]。近年来随着人工成本的上涨，人工去雄杂交制种的方法越来越难以为继。由于产量、品质性状优良、一般配合力高且恢复能力强的恢复系培育较为困难，所以细胞质雄性不育系品种在生产上的推广面积极少[10]。相比之下，隐性核不育系，不仅可以利用已经培育好的综合性状优良的骨干亲本作为恢复系，而且可以减少制种用工，降低制种成本，因此在生产上有较大面积的应用[11]。

2 隐性核不育系的研究现状

与可育株相比，棉花隐性核不育株主要表现为无花粉粒或花粉粒少而小，花丝短，花器略小，整个雄蕊紧缩在柱头下部。汤泽生，等[12]以洞A兄妹系第6代、第8代的不育株和可育株为材料进行了研究，结果表明不育株与可育株的苞片、萼片、花瓣差异不明显；但是不育株表现为花丝短，雌蕊长，柱头外露，子房大，胚珠稍多，花药小数量少且均不开裂。

棉花隐性核不育植株的主要特征是花粉败育。研究结果表明花粉败育主要发生在初生造孢细胞时期和双核花粉粒时期，且两个时期败育的花粉表现略有不同。豆丽萍，等[13]研究表明，在花粉母细胞时期不育株的花药有少量核仁穿壁现象，且少量小孢子母细胞会出现半月形。不育株的小孢子没有刺突长出，最终会解体、退化，且花药的绒毡层分泌胼胝质的功能异常。最新的研究表明，棉花隐性核不育基因的表达涉及花药细胞形态及生化代谢上的改变，具有一定的时空顺序[14-15]。棉株不育性是由蛋白质和酶等代谢物的改变引起的。所以较长一段时间研究者均以不育株与可育株的花粉为材料，从生理生化的角度研究其不育发生的机理。

目前发现的核不育基因有两种类型：双隐性基因 ms8ms9、ms5ms6；单隐性基因 ms16、ms15、 ms14、ms13、ms3、ms2、ms1，相关的遗传分析表明ms6和 ms9位于Ⅸ连锁群[16]，ms5和ms8位于V连锁群[17]，ms3位于Ⅲ连锁群[18]。近年来国内许多研究者利用STS、SSR、SNP等分子标记技术对所发现的隐性核不育基因进行了大量的精细定位。Joinmap软件分析表明，ms15位于棉花第12号染色体的NAU1278_270（1.9 cm）和 NAU 2176_240（0.8 cm）两个标记之间。ms5同样位于棉花第 12号染色体上，两侧标记分别为 NAU 3561（1.4 cm），NAU 2176（1.8 cm）。ms6位于棉花第 26 染色体上，两侧标记分别为BNL1227b（1.5 cm），NAU 460（1.8 cm）。这些较为详细遗传研究均为棉花隐性核不育系相关基因的定位、克隆及功能验证提供了理论基础。

3 隐性核不育系的利用现状

目前隐性核不育系的利用具有一定的地域性。单隐性核不育系的利用主要集中在四川省[19]，双隐性核不育系的利用主要集中在中国农业科学院棉花研究所，但是推广面积均较小。已经培育出的品种有川杂棉40、川杂棉35、川杂棉32、川杂棉27等单隐性核不育系杂交种，中棉所12、中抗A、 中棉所38、中棉所54等双隐性核不育系杂交种[20-21]。近几年核不育系杂交种在产量及适应性方面均得以持续改进，推广面积也向湖南、湖北等几个长江流域的植棉区扩展。

3 关注重点

限制隐性核不育系杂交种大面积推广的主要原因是制种前期需要识别并拔除 50%的可育株。识别及拔除可育株，不仅严重浪费了土地资源，而且费时费工，增加了制种成本。但是通过与不育基因紧密连锁遗传的指示性状的识别，能够在苗期间苗和定苗过程中去掉可育株，可以解决这个问题。目前已发现的连锁性状为叶片部分畸形、芽黄性状和抗卡那霉素标记性状等[22-24]。但是这些发现的连锁性状均未应用于生产上，因此与不育性状紧密连锁的指示性状的开发及相关遗传机理的研究仍然是隐性核不育系杂交制种研究的重点。此外核不育基因与恢复基因的调控机理仍然是我们关注的重点。