根系分泌物解铝毒作用研究进展

李婷　苗峰

摘要：综述了土壤铝对植物根系产生的毒害以及根系分泌物的解铝毒作用机理。重点介绍了根系分泌物直接与间接的解铝毒作用，以及根系分泌物解铝毒的研究现状，此外，对根系分泌物解铝毒作用研究中存在的一些问题进行了简析与展望。

关键词：根系分泌物；铝毒

铝是地壳中含量最丰富的金属元素，绝大多数铝以难溶性硅酸盐或氧化铝的形式存在，对植物没有毒害；但酸性条件下，铝主要以植物毒性形态Al³⁺存在，对植物毒性很大。我国酸性土壤主要分布在长江以南，遍及14个省区，总面积达203万km²，约占全国耕地面积的21%。另外，由于耕作措施和酸雨的影响而形成的环境酸性，正在不断增加酸性土壤的面积和危害性。铝毒已成为世界各地酸性土壤上影响作物生产最为严重的问题之一。迄今为止，铝毒的具体作用机理还不清楚，但是人们已经发现了一些耐铝植物，并提出了各种可能的耐铝机制，尤其是根系分泌物在解铝毒上所起的作用及生理功能，近年来国内外有较为广泛而深入的研究和探讨，并提出了一些可靠的证据。本文对近年来铝胁迫条件下根系分泌物的研究现状作一简单综述。

1根系分泌物的组成

根系不仅是活跃的吸收、代谢器官，而且是强大的分泌器官。根系分泌物是根系通过各种方式向根际环境释放的一些无机离子及有机化合物的统称。根系分泌的有机化合物一般在200种以上，按分子量大小可分为低分子和高分子分泌物。低分子分泌物主要有有机酸、糖类、酚类和各种氨基酸，高分子分泌物主要包括粘胶和外酶，其中粘胶有多糖和多糖醛酸。在铝胁迫条件下，植物可通过改变根系分泌物的种类和数量来适应铝胁迫。

2铝对植物根系的影响

铝对植物的毒害作用主要表现在影响根细胞的伸长和分裂，破坏细胞膜的结构和功能，影响矿质元素的吸收与代谢，影响酶的活性等。Teraoka等人发现，铝可以抑制大麦和小麦幼苗根系纤维素的合成，促进根系胼胝体的生成，并推断铝胁迫下纤维素的合成转化成了胼胝体的合成。林咸永等研究发现小麦敏感基因型根尖细胞壁果胶、半纤维素和纤维素含量较高且在铝胁迫下提高幅度较大，导致根尖铝积累量以及细胞壁的厚度和刚性增加，进而降低了细胞壁伸展性和根细胞的伸长速率。Satoshi Kikui等研究表明，铝对水稻和小麦根系的毒害主要集中在萌芽期，并通过铝胁迫下对萌芽期根细胞Evans blue染色发现，小麦根细胞膜受损，大量细胞质外流，而水稻细胞质外流比小麦少很多，得出在萌芽期水稻对铝的抗性强于小麦。施洁斌研究发现铝胁迫严重抑制了小麦根系对Mg的吸收。刘保国等研究表明铝胁迫下玉米根系对NO^3-2的吸收严重受阻。Nicole等研究发现，在铝胁迫下根细胞非原质体酶活性增大，增加了细胞膜的通透性。

3根系分泌物解铝毒作用

与铝胁迫有关的植物根系分泌物主要有：有机酸、酚类化合物、根尖粘胶、磷酸、多肽等物质。这些物质解铝毒可分为直接作用与间接作用。

3.1直接作用 铝胁迫下，根系分泌有机酸是一些植物抵抗铝毒害的主要机制。铝胁迫下，根系分泌大量的有机酸，在植物根区与铝直接螯合，减少铝进入细胞的量，降低铝的毒性。Renato等研究发现，在铝胁迫下玉米根系分泌大量有机酸，降低了玉米根尖细胞对铝离子的吸收。目前已报道的与铝胁迫有关的有机酸主要包括柠檬酸、苹果酸和草酸。Jorge发现，AP³⁺可诱导玉米根系增加柠檬酸和苹果酸分泌，且以柠檬酸为主，其分泌量是苹果酸的2～4倍；沈宏等研究发现，柠檬酸的分泌与累积是菜豆抗铝毒胁迫的重要生理反应。金婷婷等研究发现，一定比例的外源柠檬酸加入可改变大豆自身的耐铝能力，但是超过一定比例就会在某种程度上对植物产生新的酸化毒害。黎晓峰发现，铝促进柠檬酸的合成和柠檬酸、苹果酸从根尖的分泌是黑麦抵抗铝毒害的有效机制。杨建立等通过对铝胁迫下根系的研究发现，分泌的苹果酸一方面与铝结合使其无毒化，另一方面将铝排斥于根尖细胞外，从而阻止铝进入细胞质内对细胞产生毒害作用。唐新莲等研究发现，在铝胁迫环境下，黑麦根系分泌的柠檬酸一苹果酸复合有机酸可以维持细胞膜结构的完整性，减轻自由基伤害和铝对根生长的毒害。Akio Morita等研究发现，草酸是茶树根系抗铝毒机制的一个重要因素，可以与铝直接螯合，降低铝对茶树根系的毒害。Elizabeth Olivares等研究发现，草酸在肿柄菊抗铝毒过程中是重要的螯合剂，从而降低铝金属对肿柄菊的毒害刚。徐锐等研究表明，200μmol/L铝离子能显著抑制大豆根的生长，而600μmol/L草酸能基本解除其抑制作用。刘拥海等研究表明，外源草酸可显著降低铝毒害下根系相对质膜透性，丙二醛和可溶性糖含量，提高茎叶中叶绿素和可溶性蛋白质含量。

3.2间接作用 根系分泌物不仅可以与铝直接螯合，还可以通过改变其它物质的特性对铝有间接的解毒作用。铝胁迫下，根系分泌酚能通过对有机酸中的羧基去质子反应，加强AP³⁺与有机阴离子配位体之间的内部反应，增加Al^-有机阴离子复合物的稳定性。酚还能抑制根际微生物破坏有机酸的活动，提高根际有机酸的螯合能力。李荣峰等研究表明，在低铝胁迫下，低浓度AP³⁺胁迫下，大豆通过增加边缘细胞数目、提高根尖蛋白质含量，维持较高水平的POD、CAT和SOD活性來对抗铝毒胁迫，以缓解植物的铝毒害。唐剑锋等研究发现，在短期铝胁迫下果胶含量和果胶甲基酯酶活性提高幅度较大，增加了细胞壁铝的结合位点，导致较多的铝在根尖积累，从而减少了铝向植物体内部的运输与累积。此外，细胞壁和细胞膜构成了植物屏蔽铝的外部抗性特征，有效地保护着植物细胞内部正常的生理生化过程。

4问题与展望

虽然近年来根系分泌物抗铝毒的研究已引起了国内外众多学者的重视，并已成为多学科研究的热点，但是由于植物根系分泌物质的动态性和复杂性等特点，以及技术手段的限制，分泌物分泌的内在调节机制尚不清楚，尤其是分子水平上的分泌机制。例如有机酸的分泌的内在调节机制。此外根系分泌的一些氨基酸、多糖、黏液等在抗铝毒作用中的作用机理也不清楚，有待进一步研究。

随着学科的发展以及研究技术手段的进步，可望在以下几个方面开展进一步深入研究：（1）植物根系分泌物分泌的内在机制。利用基因工程技术，充分研究分泌位点及分泌机制。（2）根际微生物的根际效应发生的微生态机制。对于特定根际微生物的根际效应发生的宏观微生物生态和微观分子生理等方面有待深入研究。（3）环境胁迫条件下特定根系分泌物分泌的诱导机制。探讨根系分泌物在植物体内的合成、运转、分泌途径和机理，为开发利用特种植物资源提供理论依据。