根际微生物研究概况

麦靖雯　黎瑞君　张巨明

摘要 根际是土壤—根系—微生物相互作用的系统，同时也是根系自身生命活动和代谢对土壤影响最直接、最强烈的区域，因而普遍受到重视。本文简述了根际和根际微生物在国内外的研究进展，并提出了对根际微生物研究的一些展望。

关键词 根际；根际效应；根际微生物

中图分类号 Q948.12+2.3 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）13-0135-02

Abstract Rhizosphere is an interactional system of soils-roots-microorganisms，and is a region in which the life activities and metabolism of roots affect the soils most directly and strongly.Thus，rhizosphere is highly valued.This paper briefly described the research progress about rhizosphere and rhizospheric microorganisms both China and overseas，and also put forward some prospects on the research of rhizospheric microorganisms.

Key words rhizosphere；rhizosphere effect；rhizospheric microorganisms

1 根际

每一个植物体都不是一个单独的孤立个体，而是与许多微生物共同组成一个生态区系，即根际。根际环境是植物根系生长发育、营养成分吸收和新陈代谢的场所，是土壤—根系—微生物相互作用的系统，也是养分、水分和其他物质进入根表面的门户，同时也是根系自身生命活动和代谢对土壤影响最直接、最强烈的区域[1-2]。

在“根际”这一特殊的生态环境中，为了给根际微生物提供丰富的营养和能源，根系需不断向生长介质分泌大量有机物质。因此，在土壤微生物的数量和种类以及代谢活动方面，根际要多于或强于非根際，土壤微生物在根上的繁殖和分布具有明显的根际效应。故根际微生物研究也备受关注[3-4]。

2 根际微生物

根际微生物的生命活动在植物—土壤—微生物间的复杂关系中发挥了重要作用[5]。土壤的生物化学活性及土壤养分的组成与转化[6]受到根际微生物种类、数量的直接影响。不同季节，根际土壤微生物的数量分布有差异，不同地域的土壤微生物季节变化存在显著差异，不同的微生物类群也有不同的季节变化规律[7]。而且各种微生物群居在根际的微域环境中，它们之间彼此影响，形成各种关系，既有协同联合、互惠互利，又有竞争制约、互相排斥[8]。

根际微生物是存在于根表面和其周围土壤中的细菌、放线菌、真菌、藻类、原生动物和病毒，并由根面向外延伸形成数量上高于原土体，呈梯度变化的微生物。土壤微生物产生急剧变化的重要因素是植物根系[2]。细菌是根际微生物中数量最多的类群，可达1×106～108个/cm3，其生长受根部组织释放出的氨基酸及维生素等营养所刺激[9]。

2.1 植物与根际微生物的相互作用

根际微生物与植物的关系密切，基于生理活性和代谢产物的不同，不同的根际微生物对土壤肥力和植物营养产生积极或消极的作用。根际土壤中微生物数量及种类的分布变化与植物根系生理生化活动的关系非常密切[10]。

植物根际微生物的数量和种类越多，土壤生物活性越强，越能促进植物的生长。根际微生物既包括抑制植物生长的有害微生物（deleterious rhizosphere bacteria，DRB），又包括促进植物生长的有益微生物（plant growth promoting rh-izobacteria，PGPR）。Agrios认为[11]，有害微生物分为病原真菌、病毒、细菌和线虫4类，其中病原真菌和线虫这两大类起主要作用。Horbach等[12]认为通过产生多种具有影响生理活性功能的低分子化合物是病原菌影响植物细胞活性的途径。根际有益微生物自由生活在土壤中或附生于植物根际、茎叶上，一般具有固氮、解磷、产生植物激素等功能，因而有益于植物生长[3，13]。周文杰等[14]认为根际微生物还可以通过养分竞争、拮抗作用和诱导系统抗性等机制抑制土壤中病原菌，进而促进植物生长。

2.2 根际效应

德国科学家Lorenz Hiltner为反映某种土壤中根际环境对土壤微生物的影响提出了根土比，即根际效应[根际（R）微生物与非根际（bulk soil=S）微生物之比，R/S值]是根的渗出物（exudates）形成的。根据土壤微生物计数，R/S值一般可达到10～20∶1，植物的种和品种生长发育阶段、栽培管理以及理化环境等决定了这个比值的高低。而且不同微生物类群在同一植物根系的R/S值不同，其中细菌的生长速度在根际和根面上都是在植物生长的最初几天最快，根际细菌快速增长到一定数量后不再快速增长，甚至有所下降[3，15-16]。

2.3 影响根际微生物的因素

人们对禾本科植物根际微生物区系的影响因素研究最多的一般有土壤肥力、种植制度、施用农药、根际微生物间相互作用、根系分泌物、植物生育期、转基因、土壤类型[3，17]。其中主要影响因素是植被和土壤类型[18]。

3 国内外研究概况

19世纪末期，根际微生物区系研究就已经出现在国外元素生物循环的土壤微生物学研究中，我国直到20世纪60年代才开始关注根际微生物。早期的研究偏重于根际环境对土壤微生物区系分布和土壤养分生物有效性方面。到了20世纪20年代，Starkey就研究证明，植物根系向微生物提供有机物质；20世纪50年代以后，一些研究者系统研究了根—土界面的根系分泌物；60年代，许多研究者研究了在不同条件下高等植物的种类、生育期、抗病性和根的部位与微生物的关系，但主要观测分析了静态现象；70—90 年代期间，根际微生态学在国际上得到了广泛研究，其中透射及扫描电镜、放射性同位素、根际模拟和繁殖动力学等新方法得到应用[5，19-20]。

近年来，为了获得增产和防病的效果，国内外还应用单一或组合有益根际微生物制成菌剂，作为生物肥料或生物农药施入作物根际[21]，为根际引进和富集这些有益的微生物种类。

现阶段，根际微生物研究的热点是运用现代微生物检测技术原位测定根际微生物的生物多样性、研究土壤—植物—微生物的互作关系。研究表明，植物根际微生物的群落结构和功能受到不同植物、土壤以及植物的不同发育时期、植物根际内的其他生物体如菌根菌和原生动物等的影响[21]。

用DNA芯片技术有可能能够高通量分析根际微生物群落结构和功能。目前，在植物和基础微生物学研究方面广泛应用了DNA芯片技术，但在根际微生物生态领域的应用尚属起步阶段。此外，DNA芯片技术本身尚有许多有待完善的地方[21-23]。

4 研究展望

基于人们对于微生物在土壤生态系统中发挥的关键作用缺乏足够认识，以及根际微生物生物多样性和功能受土壤、植物以及其他众多复杂因素综合影响的现实，近年来根际微生物在土壤微生态系统中的功能及其相互作用、相互影响等方面的研究尚属薄弱环节。很难在不涉及其他影响因素的情况下单独研究某一因素，因而大部分根际过程的微生物学机理尚不清楚。根际微生态学的一个重要研究领域便是根系分泌物与根际微生物的相互关系。根际微生物工作所面临的重大挑战是深入理解根际微生物生化过程和植物、微生物、土壤中其他生物相互作用的机理[22-25]。

目前，对这些人工不能培养的微生物类群的多样性及功能仍了解较少。此外，根际碳流是土壤微生物生物多样性的主要驱动力。如何将根际碳流与微生物生物多样性联系起来一直是根际研究的一个重要命题。在研究方法上要充分利用各种分子生物学手段，应用探针和特定序列鉴定微生物种类是这一领域深入发展的前提和基础。研究根际微生物生物多样性和功能对植物的影响具有深远意义。虽然现阶段在很多方面对根际微生物的研究尚不完善，但是随着新技术方法在这一领域的应用和发展，根际微生物的相关研究将获得重大进展[4-6，13，24-26]。

5 参考文献

[1] 侯杰，叶功富，张立华.林木根际土壤研究进展[J].防护林科技，2006（1）：30-33.

[2] 陈宏宇.不同品种和不同茬口大豆根面及根际的微生物群落结构分析[D].北京：中国农业大学，2005.

[3] 刘涛，刁治民，祁永青，等.根际微生物及对植物生长效應的初步研究[J].青海草业，2008，17（4）：41-44.

[4] 朱丽霞，章家恩，刘文高.根系分泌物与根际微生物相互作用研究综述[J].生态环境，2003，12（1）：102-105.

[5] 李振高，李良谟，潘映华.根际微生物的研究及反硝化细菌的生态分析[J].土壤，1993（5）：266-270.

[6] 赵艳，张晓波.影响植物根际微生物区系之因素研究进展[J].中国农学通报，2007，23（8）：425-430.

[7] 马晓梅，尹林克.荒漠河岸林植物根际和非根际微生物的季节性变化[J].干旱区资源与环境，2009，23（5）：165-171.

[8] 高旭辉.茶树根际微生物与根际效应[J].茶叶通讯，2000（1）：35-38.

[9] 刘占良，瞿红，刘大群.植物根际的微生物互作及其在植物病害生物防治中的应用[J].河北农业大学学报，2003（增刊1）：183-186.

[10] 张爱梅，孙坤，达文燕.马衔山两种不同生境沙棘根际微生物研究[J].西北师范大学学报（自然科学版），2008，44（1）：69-73.

[11] AGRIOS G N.Plant Pathology[M].5th ed.New York：Elsevier，2005.

[12] HORBACH R，NAVARRO-QUESADA A R，KNOGGE W，et al.When and how to kill a plant cell：infection strategies of plant pathogenic fungi[J].Journal of Plant Physiology，2011，168（1）：51-62

[13] 王学翠，童晓茹，温学森，等.植物与根际微生物关系的研究进展[J].山东科学，2007，20（6）：40-44.

[14] 周文杰，吕德国，秦嗣军.植物与根际微生物相互作用关系研究进展[J].吉林农业大学学报，2016，38（3）：253-260

[15] 中国科学院南京土壤研究所微生物室.根际微生物的分析[M]//土壤微生物研究法.北京：科学出版社，1985.

[16] 张亮.百合不同生育期根际土壤微生物和酶活性的变化[D].杨凌：西北农林科技大学，2008.

[17] 徐艳霞.土壤类型、大豆品种（系）和生育期对大豆根际微生物群落的影响[D].大庆：黑龙江八一农业大学，2008.

[18] GARBEVA P，VAN ELSAS J D，VAN VEEN J A.Rhizosphere microbial community and its response to plant species and soil history[J].Plant and Soil，2008，302（1/2）：19-32.

[19] 刘子雄，朱天辉，张建.林木根系分泌物与根际微生物研究进展[J].世界林业研究，2005，18（6）：25-31.

[20] 陆雅海，张福锁.根际微生物研究进展[J].土壤，2006，38（2）：113-121.

[21] 吴凡，李传荣，崔萍，等.不同肥力条件下的桑树根际微生物种群分析[J].生态学报，2008，28（6）：2674-2681.

[22] 张晓波.草地早熟禾根际促生菌（PGPR）特性及根际微生物区系研究[D].北京：北京林业大学，2008.

[23] 方昉，吴承祯，洪伟，等.植物根际、非根际土壤酶与微生物相关性研究进展[J].亚热带农业研究，2007，3（3）：209-215.

[24] 沈瑞清，张萍，康萍芝，等.根际微生物与植物病害关系的研究进展[J].宁夏农林科技，2006（5）：46-47.

[25] 刘慧.内蒙古西部胡杨土壤微生物及典型菌株代谢产物的研究[D].呼和浩特：内蒙古农业大学，2009.

[26] 李振高，李良谟，潘映华，等.小麦苗期根系分泌物对根际反硝化细菌的影响[J].土壤学报，1995（4）：408-413.