湖南高望界国家级自然保护区钟萼木种群分布原因初探

张自亮，龙菊美

（1. 湖南高望界国家级自然保护区管理局，湖南 古丈 416300； 2. 古丈县高望界国有林场，湖南 古丈 416300）

湖南高望界国家级自然保护区钟萼木种群分布原因初探

张自亮1，龙菊美2

（1. 湖南高望界国家级自然保护区管理局，湖南 古丈 416300； 2. 古丈县高望界国有林场，湖南 古丈 416300）

对湖南高望界国家级自然保护区内 17 处钟萼木分布点的立地因子、点间分布格局、群落特征、龄级结构、不同起源 1 年生幼苗根系以及人类活动等进行了调查研究，分析影响钟萼木分布的原因。结果表明：在该保护区内，钟萼木分布以北坡为主，海拔区间 550～930 m，人类活动、生境片段化、山地小气候以及科普宣传缺失是制约钟萼木分布的主要因素。钟萼木的根系发育是其适应生境地进化的结果。加强宣传、严格保护、迁地保护和人工促进天然更新是保护钟萼木的努力方向。

高望界国家级自然保护区；钟萼木；种群分布

钟萼木（Bretschneidera sinensis Hemsl），又称伯乐树，为钟萼木科钟萼木属落叶乔木，是我国特有单科单属树种，被誉为植物界的“龙凤”，为国家Ⅰ级保护树种。钟萼木常散生于湿润的沟谷坡地或溪旁的常绿落叶阔叶混交林中，群落分布少见。高望界自然保护区陆续发现 17 处钟萼木分布点，小种群及个体数量位居全国前列，分布点间格局异常。本文旨在理清影响钟萼木分布的主要因子，探索钟萼木在保护区内小种群分布的原因，以期能为钟萼木的进一步保护提供依据。

1 保护区概况

湖南高望界国家级自然保护区成立于 2011 年4 月，是森林生态类型自然保护区，主要保护对象是亚热带低海拔原生常绿阔叶林及其生态系统。保护区地理坐标为：110°00'29''～110°14'26'' E，28°38'00''～28°45'35'' N，总面积 17 169.8 hm2，保护区森林覆盖率 90.36%。高望界地形东南西三面环山，北面临水，为南高北低的一面坡地形，境内最高海拔为南面的高望界 1 146.2 m，最低海拔为东北面酉水河的镇溪 170 m，相对高差达 976.2 m［1］。保护区属亚热带山地季风湿润性气候，全年平均气温 15.9 ℃，年降雨量1 440～1 640 mm，降雨多集中于 3～6 月，9～10月进入干旱季节，11～3 月雨雪频繁，年相对湿度82%，无霜期 260 天，茂密的植被和独特的地形使高望界山地小气候显著［2］。保护区的主要成土母岩为板页岩、红色砂岩。地带性土壤为黄壤，土壤的垂直分布明显。山地黄壤主要分布在海拔460 m～1 146 m 之间，是自然保护区主要土壤类型之一，海拔 460 m 以下的山地主要分布着山地黄红壤。

2 研究方法

在查阅收集有关钟萼木研究文献资料的基础上，对已发现钟萼木的分布点，采用每木调查法，记录地理坐标、株数、海拔、坡度、坡向、郁闭度、群落类型、林地权属、功能区、生境及人为影响情况等；在海拔 840-870 m 的东北坡，挖取 1 年生钟萼木 2 种起源幼苗观察幼苗子叶痕部位根粗度、主根长度、须根数量和粗壮程度、根排列密度及着生方式等。根据 V 级分类法［3］：I 级幼苗（植株高度≤33 cm）、Ⅱ级幼苗（株高＞33 cm，胸径＜2.5 cm）、Ⅲ级小树（2.5 cm≤胸径＜7.5 cm）、Ⅳ级中树（7.5 cm≤胸径＜22.5 cm）和Ⅴ级大树（胸径≥22.5 cm），按小种群和功能区统计钟萼木的龄级结构。依据 17 处钟萼木分布点地理坐标，利用 ArcGis（ArcMap 10.2.2）软件，加载古丈县底图（西安 80），在 1 : 10 000 比例图上绘制高望界国家级自然保护区钟萼木平面分布图（见图 1），并以最外围分布点为拐点，用 ArcMap 工具绘制一个由拐点连线围成的多边形，求算面积，用测距工具测量钟萼木分布范围的轴长、宽幅和拐点间的直线距离。

图1 湖南高望界国家级自然保护区钟萼木分布图Fig.1 Distribution of Bretschneidera sinensis in Hunan Gaowangjie National Nature Reserve

3 结果与分析

3.1 坡向、坡度、海拔分布

龚维等［4］关于钟萼木潜在适生区的研究表明气候因子是钟萼木地理分布的主导因子。海拔与坡向关联着温度与水分，是制约钟萼木分布的因子之一［5］。从表 1 可知，保护区钟萼木个体计 946 株，北坡 543 株，占 57.46%，东北坡 203 株，占 21.48%，东南、西南和东坡依次为125 株、61 株、14 株，占比分别为 13.12%、6.46%、1.48%，西坡和西北坡没有发现分布。17处钟萼木分布点坡度分布以陡、急、险坡为主。海拔分布区间 550～930 m，主要在 800～930 m 间，占 90.69%。高望界每年 3-6 月，持续多雨，海拔 850 m 以上地方长时间笼罩在雾水中，潮湿的气候条件对钟萼木 1 年生幼苗生长极为不利，幼苗在极潮湿的环境下易感染病菌死亡，可能是高望界保护区钟萼木部分母树下无或少幼苗的重要原因。钟萼木的适宜生境相对湿度 80% 以上［6］。康华靖等［7］对伯乐树种子不同贮藏条件下前后的生理变化研究，指出干藏钟萼木种子其发芽率与发芽势都偏低。王娟等［8］研究钟萼木的发育节律，发现钟萼木种子对脱水非常敏感，相对失水率达 35%，就丧失萌发力。钟萼木的坡度分布是天然更新的阻碍，钟萼木果形为球形，滚动性较好，在坡度 26° 以上地方，钟萼木先落叶后落种粒，种子停留、萌发条件极差，直接影响了天然更新力。每年 8～10 月干旱时节，保护区北面的酉水河能形成大的河雾，雾气顺着山势向上漫延至海拔 800 m～900 m 区域，增加了该区域的湿度，弥补了干旱季节少雨缺水，使生命力强的 1 年生幼苗能顺利渡过旱季，是钟萼木在北坡居多的原因之一。钟萼木的群落特征和伴生植物指示钟萼木适生于湿润温暖、透光、少干旱、不严寒的环境，幼苗适生郁闭度以 0.65～0.75 为佳。钟萼木稍耐寒，不耐高温［9］，因此高望界 931 m～1 146 m 范围和 500 m 以下低海拔范围基本没发现钟萼木。海拔 900 m 以上地段是高望界独特山地小气候温差明显变化区域，冬季及早春温度偏低，历史极端低温达 -7 ℃，不利于钟萼木在高海拔分布。

表1 湖南高望界国家级自然保护区钟萼木分布地（点）调查数据汇总表Tab.1 The distribution sites of B.sinensis in Hunan Gaowangjie National Nature Reserve

3.2 人类活动

从表 1 可知，钟萼木分布点均有放牧现象，6 处在人迹罕至的天然林中， 11 处在人易到达的地方。无序放牧直接干扰了钟萼木的生长。钟萼木在国有林中分布数量占绝对优势，是因为国有林场长期比较规范地从事营林工作，对天然林进行了适度保护，集体林管理欠缺，砍柴火、无序放牧等对钟萼木的干扰严重。经查证，下面两大人类活动可能对钟萼木的分布影响重大，一是高望界林场建场时，在海拔 600 m～900 m 的较平缓地段大面积营造杉木人工林，二是大跃进时期，古丈县举全县之力在大溪沟谷海拔 600 m 以下的坡地大量采伐天然林烧制木炭大炼钢铁。科普宣传缺失使群众不知道它是国家重点保护树种。7、8、11、12 号点受人类活动影响很大，7 号有 2 株距地 1 m 处断梢，从侧面萌发出新梢，1 株被牛扰痒擦伤，1 株被人为刀削皮形成创面。11 号与 12号点钟萼木母树有 3 株被老百姓砍伐，树蔸萌发出新梢，呈丛状生长，长势较差。10 号 284 株小树苗有 46 株小树苗在杉木幼林抚育中当成非目的树种伐断，虽已萌出新梢，但长势差。从权属上看，国有 912 株，占 96.4%，集体仅 34 株，占3.6%。分析认为，人类活动、无序放牧对钟萼木的分布影响很大，已严重破坏或滞缓了钟萼木的天然更新进程。

3.3 不同起源幼苗根系对比

从表 2 可知，同坡面和相近海拔的不同起源1 年生幼苗根系发育差异明显。钟萼木根尖无根毛分化［10］，是典型的菌根营养型植物，对环境的营养敏感，易受以水分和养分缺失为主的因素影响而死亡［11］。分析认为，钟萼木野生苗比人工苗的根系长、须根多且排列稀疏等特征是钟萼木适应高望界 9-10 月的干旱生境的进化特征。

表2 湖南高望界国家级自然保护区1年生钟萼木人工幼苗与天然幼苗根系对比表Tab.2 Comparison of one-year-old seedling root system of B.sinensis between natural seedlings and artificial seedlings

3.4 龄级结构

种群龄级结构能客观体现种群的发展和演变趋势［12］。表 3 中，保护区内Ⅰ级幼苗-Ⅴ级大树均有分布，年龄结构较完整。各龄级株数百分比按龄级从小到大依次为：66.28%、24.52%、2.96%、4.02%、2.22%，Ⅰ级幼苗数量占优势，Ⅲ级小树以上径级钟萼木数量合计仅 59 株，仅占总株数的 6.24%，种群年龄结构比例失调，从Ⅰ级和Ⅱ级幼苗长成Ⅲ级小树出现个体上的大跌落。1、5、6、10 号 4 处极小种群分布点龄级结构完整，母树偏少；2、7、9、11、12、13、16 号 7 处极小种群分布点龄级结构不完整，9、11、13、16 号龄级结构中间出现断层，幼苗数量居多，母树偏少。保护区内钟萼木零星分布，龄级结构独特：单株多，母树少，幼树多，中树少。分析这一现象，一是钟萼木是异花授粉，种群间直线距离基本在 1 km 以上，地理隔离明显，种群株间杂交可能性变小［13］；二是钟萼木生长存在营养生长与生殖生长重叠［14］，养分供给不足，大小年现象明显。据王娟等［8］研究钟萼木的生长发育节律：钟萼木叶与花序生长间隔短，花序下部花朵出现较早，正值营养生长与生殖生长重叠期，消耗养分较多，使果序下部全脱落，仅中上部存留较好。走访区内群众发现导致钟萼木的龄级结构出现中断的重要原因是：钟萼木干性通直，八十年代该区域大量收购杂木棒，符合径级 6-8 cm 的，包括钟萼木在内的多种杂木连续多年大量采伐，幸存的少量钟萼木长成现在的母树。各功能区Ⅰ级幼苗-Ⅴ级大树均有分布，各龄级的数量从实验区向核心区锐减，个体数量以实验区居多，实验区 10 处 533 株，占 56.3%，缓冲区 5 处 243 株，占 25.7%，核心区 2 处 170 株，占 18.0%。钟萼木在保护区功能区的龄级分布与功能区的划分无直接关系，因为保护区是新建立保护区。钟萼木在实验区能有较多的数量幸存是因为该区域主要是国有林场的经营区，林场在森林经营活动中注重了天然林的保护。

表3 湖南高望界国家级自然保护区钟萼木龄级结构统计表Tab.3 Age class structure of B.sinensis in Hunan Gaowangjie National Nature Reserve（株）

3.5 点间分布格局

钟萼木自然分布地理坐标区间： 110°3'12.093''-110°6'46.910'' E，28°39'9.386''-28°42'15.611'' N，最外缘拐点围成的多边形东西轴长约 5.52 km，南北宽幅约 5.84 km，面积约 925.49 hm2，占保护区总面积的 5.39%，点间分布稀疏，拐点间直线距离 0.1-4.2 km，距离远，山阻隔，明显片段化。钟萼木种子传播主要依靠鸟和啮齿类动物［15］，而动物的活动区域主要是在远离人类活动的地方。相关研究表明传播方式的远距离性和随机性，使钟萼木分布点间距离偏远，片段化。

3.6 群落类型

保护区内钟萼木有 4 种群落类型，以常绿落叶阔叶林为主，落叶阔叶林次之，针阔混交林第三，人工杉木毛竹混交林补充，与浙江九龙、广东南昆山国家级自然保护区钟萼木群落有一定相似性［16］。除去 4 处单株点，13 处群落点仅 57 株母树进入开花结实期，占高望界已发现钟萼木个体的 6.03%，种群总体上呈增长型。种群 3 和 14母树下无幼苗，主要是树下岩石裸露，不利于种子萌发和幼苗发育。群落 7 和 9 虽然是人工林，但是钟萼木种群发展主要是依靠位于林地边缘单株母树飞籽天然更新，属初始演替种群。种群 9是杉木与毛竹块状混交，钟萼木在杉木林中个体多，在竹林中个体少，是种间竞争的表现，竹林对钟萼木种子萌发和幼苗生长有抑制作用。从钟萼木生境地郁闭度与分布个体数量上看，郁闭度偏高的生境，钟萼木个体偏少，常绿落叶阔叶林中个体较多，郁闭度在 0.65～0.75 之间。钟萼木的伴生树种有常绿和落叶树种，如利川润楠（Machilus lichuanensis）、硬壳柯（Lithocarpus hancei）、灯台树（Cornus controversa）、尖叶四照花（Cornus angustata var.mollis）、金缕梅（Hamamelis mollis）、甜槠（Castanopsis e y r e i）；有针叶和阔叶树种，如杉木(Cunninghamia la-nceolata )、三尖杉（Cephalotaxus fortunei）、枫香树（Liquidambar formosana）等；有乔木和灌木，如漆树（Toxicodendron verniciflum）、化香树（Platycarya strobilacea）与西施花（Rhododendron ellipticum）、细枝柃（Eurya loquaiana）；地被草本植物有一年生和多年生植物，如三百草（Saururus chinensis）和寒莓（ Rubus buergeri ）、多花黄精（Polygonatum cyrtonema）、血水草（Eomecon chionantha）、山麦冬（Liriope spicata）等，钟萼木的伴生物种多达 64 种。

4 结论与讨论

钟萼木在高望界自然保护区小种群分布现状的因素是多方面的，其一是高望界独特的山地小气候、林区历史经营活动、林农生产生活习惯、钟萼木科普宣传缺失、鸟兽传播钟萼木种粒的远距离性和随机性；其二是自然灾害和有害生物侵害；其三是钟萼木种群间杂交概率小，营养生长和生殖生长重叠。保护区功能区的划分与钟萼木的分布现状无关联，但是核心区和缓冲区的严格监管会促进钟萼木的保护和更新。保护钟萼木的努力方向主要是加强钟萼木的科普宣传，因地制宜，严格保护生境地，实施迁地保护，科学护林，人工促进天然更新。

［1］宿秀江，刘 芳，龙文高．湖南高望界国家级自然保护区综合科学考察报告［M］．杭州：浙江摄影出版社，2014.

［2］李家湘，但新求，黄 琰，等．湖南高望界自然保护区维管束植物区系研究［J］．中南林业调查规划，2007（4）：52-57.

［3］刘菊莲，周莹莹，潘建华．浙江九龙山国家级自然保护区伯乐树群落特征及种群结构分析［J］．植物资源与环境学报，2013，22（3）：95-99．

［4］龚 维，夏 青，陈红锋，等．珍稀濒危植物伯乐树的潜在适生区预测［J］．华南农业大学学报，2015，36（4）：98-104.

［5］刘菊莲，夏丽芝，郑伟成，等．伯乐树幼苗对不同土壤含水量的生理生态响应［J］．中南林业科技大学学报，2015，35（6）：15-19.

［6］曾庆昌，缪绅裕，唐志信，等．广东连州田心梅树冲伯乐树种群及其生境特征［J］．西部林业科学，2014，43（5）：68-75.

［7］康华靖，陶月良，陈子林，等．伯乐树种子不同条件贮藏下前后生理比较［J］．中国野生植物资源，2011，30（1）：35-39.

［8］王 娟，刘仁林，廖为明．伯乐树生长发育节律与物候特征研究［J］．江西科学，2008，26（4）：552-555.

［9］乔 琦，邢福武，陈红锋，等．中国特有珍稀植物伯乐树的研究进展和科研方向［J］．中国野生植物资源，2011，30（3）：4-8.

［10］李坊贞，刘仁林，刘 燕．伯乐树种子萌发与根组织分化规律的研究［J］．赣南师范学院学报，2008，29（3）：95-98.

［11］乔 琦，秦新生，邢福武，等．珍稀植物伯乐树 1 年生更新幼苗的死亡原因和保育策略［J］．生态学报，2011，31（16）：4709-4716.

［12］郝朝运，刘 鹏，邬周伟，等．浙江中部七子花种群结构与空间分布格局的研究［J］．林业科学研究，2006，19（6）：778-784.

［13］梁 艳，徐刚标，张合平，等．南岭山地伯乐树天然种群和人工种群遗传多样性比较［J］．林业科学，2012，48（12）：45-52.

［14］马冬雪，刘仁林．伯乐树幼苗特性与不同年龄阶段苗木生长规律研究［J］．安徽农业科学，2012，40（17）：9344-9346.

［15］林乐静，金楚齐，郑春豪，等．武夷山地伯乐树种群遗传多样性的 ISSR 分析［J］．植物研究，2015，35（4）：559-563.

［16］张代贵，谢 丹，Sergei Volis，等．湖南高望界国家级自然保护区伯乐树群落学研究.湖南高望界国家级自然保护区2015-2016 年植物样方监测报告［R］．2016：22-32.

Preliminary study on the distribution of Bretschneidera sinensis populations in the Gaowangjie National Nature Reserve of Hunan

ZHANG Ziliang1，LONG Jumei2
（1. Administration Bureau of Hunan Gaowangjie National Natural Reserve，Guzhang 416300，China；2. Gaowangjie National Forest Farm of Guzhang County，Guzhang 416300，China）

In order to analyze the influencing factors on distribution of Bretschneidera sinensis，thsite factors，point distribution pattern，community characteristics，age class structure，one-year-old seedling root system of different origins and human activities of 17 distribution points of B.sinensis in Hunan Gaowangjie National Nature Reserve were studied.The results showed that the distribution of B.sinensis was mainly in the northern slope，and the altitude of the population was 550～930 m.Human activities，habitat fragmentation, mountain microclimate and lack of popular science publicity were the main factors restricting the distribution of B.sinensis.The root development of B.sinensis is the result of its adaptation to habitat evolution.Strengthening publicity，strict protection，ex situ conservation and artificial promotion of natural regeneration is the direction to protect the B.sinensis.

Gaowangjie National Nature Reserve；Bretschneidera sinensis；population distribution

Q 948.157

A

1003-5710（2017）05-0088 -06

10.3969 / j.issn. 1003-5710.2017.05.019

2017-06-26

湖南省校企合作生物类人才培养示范基地建设项目

张自亮（1973-），男，湖南省古丈县人，工程师，主要从事林业生态保护工作

（文字编校：张 珉）