水分胁迫对火龙果茎解剖结构的影响

张依楠，廖海民，吉志超，张 雪，王 荔*

(1.贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025；2.贵州省园艺研究所，贵州 贵阳 550025)

水分胁迫对火龙果茎解剖结构的影响

张依楠1，廖海民1，吉志超1，张 雪2，王 荔2*

(1.贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025；2.贵州省园艺研究所，贵州 贵阳 550025)

运用石蜡切片法，对不同水分处理下的火龙果茎解剖结构进行了研究。结果表明：火龙果茎解剖结构由复表皮、皮层、和维管柱构成，其中维管柱包括维管束和基本组织，靠近表皮的皮层细胞特化为栅栏组织，茎中含有大量的储水细胞和含晶细胞。不同水分处理对火龙果茎解剖结构影响明显，水分胁迫下，火龙果茎复表皮厚度、维管束、储水细胞数量及皮层与茎厚度比值增加，茎厚度以及皮层厚度减小。

火龙果；解剖结构；茎；水分胁迫

火龙果为仙人掌科量天尺属量天尺的果实，又名红龙果、青龙果等，广泛分布于巴西、墨西哥等中美洲热带沙漠地区，目前在我国南方，如海南、台湾、贵州、广西等地区均有一定的种植规模[1-3]。火龙果具有丰富的营养成分，是极好的保健食品，因此深受老少喜爱，具有极高的经济价值[4]。目前国内外对火龙果的研究主要集中于栽培技术、采后储藏、生理指标测定及果实成分分析等方面[5，6]。迄今为止，对于仙人掌科植物解剖结构研究较少，仅有满都拉[7]对量天尺进行了徒手切片的初步研究，赵艳玲[8]等对仙人掌进行了维管组织结构的研究。本文首次运用石蜡切片法，探讨不同水分处理对火龙果茎解剖结构的影响，旨在为火龙果的进一步开发利用和栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1材料

供试材料火龙果茎采于贵州省园艺研究所温室大棚。使用TZS-Ⅱ W型土壤水分温度测量仪测定土壤相对含水量，设置20、40、80%共3个水分处理，其中80%为正常水分处理，40%为轻度水分胁迫处理，20%为重度水分胁迫处理。选取生长状态一致的火龙果幼苗植株进行盆栽移植，盆栽植株适应生长一个月后开始进行胁迫处理，每个处理10次重复，共计30个处理，每隔两周进行取样一次，共取样3次。

1.2方法

将新鲜材料置于50%FAA固定液固定，常规石蜡切片法，番红-固绿染色，中性树胶封片。Olympus BX53生物显微镜镜检并拍照。数码成像系统下观察、照相。火龙果茎复表皮厚度、皮层厚度、茎厚度、皮层与茎厚度比值、10倍镜下储水组织及维管束个数均为20个的平均值。数据采用Microsoft Excel 2007 进行统计，通过LSD检验对各组数据进行多重比较，小写字母为P<0.05水平。

2 结果与分析

2.1火龙果茎基本解剖结构特征

2.1.1表皮 火龙果幼苗茎复表皮由4～5层细胞组成，其上分布有较厚的角质层和内陷气孔，具有较大的孔下室。最外层表皮细胞较小，呈扁平近方形；第二层表皮细胞较大，近长方形，细胞壁增厚，其长轴垂直排列于第一层表皮细胞；第3～4层表皮细胞近椭圆形，排列紧密，无细胞间隙；靠近皮层一侧的表皮细胞较大，形状不规则排列较疏松。

2.1.2皮层 火龙果茎皮层较窄，为复表皮到出现第一个维管束之间的薄壁组织。细胞内含有晶簇，紧贴表皮的3～4层皮层细胞特化为同化组织，细胞长柱形，内含有大量的叶绿体，其长轴垂直于表皮，类似于双子叶植物叶片的栅栏组织。

2.1.3维管柱 火龙果茎中维管柱由维管束和基本组织构成。维管束体积较小，数量较多，不规则的网状排列在基本组织内，与单子叶植物维管束排列方式相似。维管束中韧皮部在近皮层一侧，木质部在内，形成层不明显，形成韧皮部与木质部内外相对并列的排列方式，为无限外韧维管束。基本组织细胞体积较大，排列较疏松，散生大量储水细胞。

2.2不同水分处理下火龙果茎解剖结构比较

正常水分条件下的火龙果茎皮层及基本组织薄壁细胞体积较大，排列较疏松，储水细胞主要分布于靠近皮层的基本组织中。随着水分胁迫程度加剧，皮层内栅栏组织细胞长度变小，排列较紧密，含晶细胞、储水细胞及维管组织数量均随水分胁迫时间延长而有所增加。储水细胞向火龙果茎中央部位靠拢，基本组织细胞收缩，体积减小，排列紧密，在茎内所占比例逐渐减小，火龙果茎逐渐变薄。

2.3不同水分处理下火龙果茎解剖结构指标差异2.3.1不同水分处理对复表皮厚度影响 不同水分处理2周时，80%与40%水分处理火龙果复表皮厚度几乎相同，二者之间差异不显著，但与20%水分处理之间都有显著性差异。随着水分处理时间延长，80%水分处理火龙果茎复表皮厚度几乎无变化，40%与20%水分胁迫复表皮厚度均不断增加。水分处理4周时，三者间差异显著。至水分处理6周时，80%火龙果茎复表皮厚度最小，与40%和20%水分处理之间差异显著。不同处理火龙果在不同时期茎复表皮厚度均保持在80%<40%<20%水分处理。

2.3.2不同水分处理对皮层、茎厚度及皮层与茎厚度比值影响 不同水分处理2周，三种不同处理下的火龙果茎皮层厚度差异不显著。随着处理时间延长，80%水分处理火龙果茎皮层厚度相差不大，而40%与20%水分处理下的火龙果茎皮层厚度则呈现梯度递减趋势。水分处理4周时，80%水分处理与40%水分处理皮层厚度无明显变化，但20%水分处理火龙果茎皮层厚度明显减小，与其他两种处理差异显著。至水分处理6周，80%火龙果茎皮层厚度明显最大，与40%和20%水分处理之间有显著差异。

不同水分处理条件下火龙果茎总厚度在不同时期均表现为80%水分处理最大，显著高于其他两种处理。随着处理时间延长，40%与20%水分处理下的火龙果茎皮层厚度均呈现梯度递减趋势。

水分处理2周时，80%与20%水分处理皮层与厚度比值差异不显著，但均与40%水分处理差异显著。水分处理4周时，三者间差异不显著。其次为40%水分处理，但与20%水分处理差异不显著。随着水分处理时间延长，80%水分处理火龙果皮层与茎厚度比值无明显变化，40%与20%水分处理则均呈现梯度递增的趋势。至水分处理6周时，80%水分处理火龙果皮层与茎总厚度比值明显最小，其次为20%水分处理，但与40%水分处理差异不显著。

2.3.3不同水分胁迫对储水细胞及维管束个数影响 水分处理的不同时期，80%水分处理火龙果储水细胞个数均明显低于其他两种处理。水分处理2周时，80%水分处理火龙果与其他两种处理差异显著。至水分处理4～6周时，80%水分处理火龙果储水细胞个数最少，其次为40%水分处理，20%水分处理火龙果储水细胞最多，三者之间差异显著。随着水分处理时间的延长，80%火龙果储水细胞个数缓慢增加，40%和20%水分处理火龙果维管束个数梯度增加趋势明显。

注：A．火龙果茎横切面(40×)； B-C．火龙果茎横切面局部图(200×)；D-E. 80%水分处理下2周、4周、6周的火龙果茎横切面(100×)；G-I. 40%水分处理下2周、4周、6周的火龙果茎横切面(100×)；J-L. 20%水分处理下2周、4周、6周的火龙果茎横切面(100×)。ME，复表皮；TA，储水细胞；St，气孔；VB，维管束。

图1 不同水分处理下火龙果茎解剖结构
Fig.1 Anatomical structure of dragonfruit stem under different water treatments.

水分处理2周，三种不同处理下的火龙果茎维管束个数差异不显著。随着水分处理时间延长，80%水分处理维管束个数与之前相差不大，但40%和20%水分处理火龙果茎维管束与之前相比有明显的增加。此时，80%水分处理维管束个数明显最少，显著低于其他两种处理。其次为20%水分处理但与40%水分处理维管束个数差异不显著。

3 讨 论

对火龙果茎的解剖学研究表明，维管束在茎中无规则的散生排列于茎中央部位的基本组织，类似于单子叶植物的维管束的排列方式，无明显维管束环和髓部。双子叶植物皮层是表皮和维管柱之间的部分，在横切面上占得比例较小[9]，火龙果茎皮层为复表皮至第一个维管束出现之间的薄壁组织。火龙果茎由复表皮、皮层和维管束构成，其中维管柱包括维管束和基本组织两部分。满都拉[7]对量天尺进行了初步的徒手切片研究认为，量天尺由复表皮、皮层和维管组织构成，维管柱包括明显的维管束环和髓， 皮层较厚且含有大量的维管组织，维管柱体积较小，与皮层界线明显。这可能是品种差异导致二者间解剖结构的不同。

图2 不同水分条件对火龙果复表皮、皮层、茎厚度、皮层与茎厚度比值以及维管束和储水细胞数目的影响
Fig.2 Comparison of the thickness ofmultiple epidermis， cortex， radius， cortex/radius ratio and the number of vascular bundle and tissue aqueous under different water treatments on stem of dragonfruit.

不同水分处理下的火龙果茎解剖结构研究发现，水分胁迫下，其复表皮厚度、维管束、储水细胞数量及皮层与茎厚度比值均随着水分的减少而呈现增递趋势。随着胁迫处理时间的加长，复表皮厚度有不同程度的增加，且表皮最外层覆有较厚的角质层，这就减少了在干旱环境下植株的蒸腾作用，增强了植株的抗旱能力。维管束和储水组织数量的增加，则加强了植株在干旱环境时对水分的运输和储藏的能力。皮层与茎厚度比值的增大规律则与李正理和李荣傲认为具有同化枝的旱生植物茎部一般皮层与半径的比率较大，而维管柱的比例相对较小相符合[10]。除此之外，皮层以及茎总厚度随之减小。可能是因为随着土壤含水量降低，根部吸收水分减少，造成植物体内细胞脱水，导致植株体内细胞收缩，茎厚度减小。

火龙果叶片退化为针刺状，靠近茎复表皮的皮层细胞特化为栅栏组织，使火龙果在减小叶片表面积降低蒸腾作用的同时，保证其光合作用的有效进行，并在干旱环境时阻止水分的蒸发[11-12]。复表皮覆盖有较厚的角质层，可以有效防止植物体表面水分的蒸发，较厚的角质层还可以起到机械支撑的作用，使得植株处于干旱环境时不会因大量失水而立即萎蔫，因此较厚的角质层可以增强植物的抗旱性[13]。表皮气孔下陷并有较大的孔下室，可以造成湿润的小环境，从而抑制植物体内水分的蒸发[14]，使其在干旱环境内保持植物体内较充足的水分。网状排列的维管组织，增强了茎的机械支撑能力和运输水分的能力[15]，以提高植物对干旱的适应能力。茎内大量的含晶细胞，起到了储存营养物质的作用，提高了细胞的渗透压和保水性，在水分充足时可以吸收并保存水分，当处于干旱环境时，可以为周围的细胞提供相应的水分[11，16]。

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EffectofWaterStressonStemAnatomicalStructureofPitaya

ZHANGYi-nan1，LIAOHai-min1，JIZhi-chao1，ZHANGXue2，WANGLi2*

(1.CollegsofLifeSciences，GuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025； 2.GuizhouHorticulturalInstitute，Guiyang，Guizhou550006)

Paraffin section method was employed to observe the anatomical structure of stem under different water treatments on Pitaya (Hylocereusundatus). The results showed that the stem anatomical structure is consisting of multiple epidermis， cortex cell and vascular cylinder， the vascular cylinder include two parts which are vascular bundle and ground tissue， the cortex cell is differentiation into the palisade parenchyma and a abundant of tissue aqueous and crystal cells near the multiple epidermis. There are obvious differences between the different water treatments in stem anatomical structure， the stem multiple epidermis under the water stress is loose， the number of vascular bundle and tissue aqueous and cortex/stem thickness ratio increase， as well as the stem thickness and cortex decrease.

Hylocereusundatus； anatomical structure； stem； water stress

2017-05-11；

2017-08-28

国家自然科学基金项目“火龙果碳同化特点及其对干旱和低温逆境的适应性”(31560543)。

*

王 荔(1982-)，女，在读博士，副研究员，主要研究方向：果树栽培与生理；E-mail： lychee820427@163.com。

Q944.5

A

1008-0457(2017)05-0078-05国际DOI编码10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.05.015