梵净山丛枝菌根真菌的初步鉴定

陶光耀，袁 腾，江 龙

(贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025)

*通讯作者：江 龙(1970-)，男，博士，教授，主要研究方向：植物生理学、菌根生物学；E-mail：ljiang@gzu.edu.cn。

梵净山丛枝菌根真菌的初步鉴定

陶光耀，袁 腾，江 龙*

(贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025)

为调查贵州省铜仁市梵净山地区的丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizal，简称AM)真菌资源，对梵净山地区植物的根围土壤进行取样调查，分离、鉴定出8属 20种AM真菌：包括Acaulospora属7种、Claroideoglomus属1种、Glomus属5种、Gigaspora属1种、Redeckera属1种、Rhizophagus属1种、Sclerocystis属2种、Scutellospora属2种。其中美丽盾巨孢囊霉(Scutellosporacalospora)，蜜色无梗囊霉(Acaulosporamellea)，悬钩子球囊霉(Sclerocystisrubiformis)，微丛球囊霉(Glomusmicroaggregatum)出现频率较高，初步确定为与梵净山植物共生的优势菌种。

丛枝菌根真菌；资源调查

丛枝菌根(AM)真菌广泛存在于土壤中，是一类专性活体营养共生菌，且能与约90%以上的陆生植物形成共生体系[1]。贵州省铜仁市梵净山国家自然保护区保存了世界上少有的亚热带原生生态系统，是现存世界上少有的亚热带原生生态系统。该地区遗存着7000万至200万年前的古老珍稀物种，现有生物种类2 601种，其中植物1 800种，列入国家重点保护的珍稀植物21种；动物801种，脊椎动物有382种，列入国家重点保护动物19种。AM真菌作为分布最广、与生态系统关系最为密切的一种菌根真菌，在梵净山地区却鲜有报道。本研究以梵净山地区的根际土壤为研究对象，旨在摸清梵净山地区的AM真菌物种资源。

1 材料与方法

1.1材料

实验根际土壤采自贵州省铜仁市梵净山自然保护区的不同海拔林区，共10份土样。采样时除去表面2 cm的腐殖土，采距地表5～20 cm土层中的根际土壤500 g左右，装入封口袋，注明采样人、时间、地点。土壤经风干之后放于4℃的冰箱保存备用[2]。

表1 铜仁市梵净山自然保护区各采样点的植物种类、海拔和经纬度Tab.1 Plant species， elevation and locality of sampling sites in the natural protection area of theMount Fanjing

1.2AM真菌孢子的分离和鉴定

每份风干的土样中取50 g，采用湿筛倾注-蔗糖离心法，分离AM真菌孢子[3]，挑取具有代表性的成熟和幼龄孢子。置于生物显微镜下观察孢子的大小、颜色、形状、孢子壁的层数、厚度，连孢菌丝的形状，菌丝壁，连孔连通情况以及孢子表面有无纹饰或附着物、孢子内含物以及在Melzer’s试剂和棉蓝试剂染色中的反应等特征。依据Mycobank Database (http：//www.mycobank.org/)、Schnck和perez 编著的《Manual for the identification of VA mycorrhizal fungi》、INVAM网(http：//invam.wvu.edu/home)和波兰农业大学 ( http：//www.zor.zut.edu.pl/) 上提供的图片和种属描述，并参阅其他有关分类资料和近年来发表的新种，新记录种，根据 Schüβler 和 Walker分类系统进行AM真菌种属鉴定[4]。

2 结果与分析

经孢子形态学鉴定，土壤中能确定种的AM真菌有8属20种，以下是种的描述。

2.1Acaulospora属

2.1.1大型无梗囊霉(Acaulosporacolossica) 孢子橘色，球形至近球形，直径200～350 μm。孢子壁3层(L1、L2、L3)，L1易逝壁，无色透明，通常在成熟孢子中完全脱落；L2层状壁，橘色，厚2～5 μm，在Melzer’s试剂中染成橘棕色；L3层状壁，浅棕黄色，厚1.5～3.5 μm，在Melzer’s试剂中无反应。孢子内有珠状颗粒，在压碎孢子中珠状颗粒有时分散出来[5]。

2.1.2脆无梗囊霉(Acaulosporadelicate) 孢子透明至淡乳黄色，球形至近球形，直径90～137(～163) μm×105～137(～187) μm。孢子壁2层(L1、L2)，L1透明，易逝壁，厚1.0 μm左右，幼龄孢子常有很多土壤颗粒和碎屑粘在其外表面，成熟孢子该壁层脱落，在孢子表面留下脱落状斑块[5]。发芽壁两层(GW1、GW2)，在Melzer’s试剂中无反应。

A：孢子形态(水中)；B：孢子壁(L1-L3)，发芽壁(W1，W2)；C、D：孢子表面的珠状颗粒V

A. Morphology of spores in water； B. spore wall(L1-L3)， germinal walls(W1，W2)； C，D. granule(V) in the surface of spores

图1Acaulosporacolossica的形态 Fig.1 Morphology ofAcaulosporacolossicaspores

2.1.3光壁无梗囊霉(Acaulosporalaevis) 孢子土壤中单生，浅黄色至棕色，球形至近球形，直径100～250 μm。孢子壁为层状壁，光滑，棕黄色，厚2～5 μm。发芽壁2层(W2、W3)为差不多等厚的透明膜状壁，在Melzer’s试剂中不反应[6]。

2.1.4蜜色无梗囊霉(Acaulosporamellea) 孢子单生，蜂蜜色至黄棕色，球形，直径90～140 μm；孢子璧3层(L1、L2、L3)，L1韧性璧，无色透明，厚小于0.5 μm，常脱落；L2层状璧，浅橘棕色，厚3.6～5.1 μm；L3浅黄色，厚1～4 μm，与L2紧贴。发芽璧2层(GW1和GW2)无色透明韧性璧，GW2-L2具有可塑性，在Melzer’s试剂中产生红紫色反应，脱落痕直径6.2～9.8 μm[7]。

A、B：孢子(水中)，孢子表面有碎屑和土壤颗粒；C：孢子壁(L1，L2)，发芽壁(W1，W2)；D：粒状疣突V

A， B.Morphology of spores in water， Debris and soil particles in the surface of spores； C. spore wall(L1-L2)， germinal walls (W1，W2)； D. warty granule(V)

图2Acaulosporadelicate的形态
Fig.2 Morphology ofAcaulosporadelicatespores

A、B：孢子(水中)；C、D：孢子壁L1，发芽壁W1，W2

A，B.Morphology of spores in water， C，D. spore wall L1， germinal walls (W1，W2)

图3Acaulosporalaevis的形态
Fig.3 Morphology ofAcaulosporalaevisspores

2.1.5皱壁无梗囊霉(Acaulosporarugosa) 孢子浅黄色，球形至近球形，直径90～120 μm。孢子壁3层(L1、L2、L3)，L1透明，厚1～2 μm，破裂后形成皱褶呈波浪形不脱落；L2层状，表面光滑，浅黄色，厚2～4 μm；L3有时可见，无色透明，<1 μm。发芽壁2层，GW1两层紧贴，韧性，无色透明，厚约1 μm，破裂后起皱，在Melzer’s试剂中紫红色[8]。

A：孢子脱落痕；B：孢子在Melzer’s试剂中；C，D：孢子壁(L1-L3)，发芽壁(W1，W2)

A. acicatrix to the sporiferous saccule in water(SH)， B.In Melzer’s Reagent， C，D. spore wall(L1-L3)， germinal walls (W1，W2)

图4Acaulosporamellea的形态
Fig.4 Morphology ofAcaulosporamelleaspores

2.1.6刺无梗囊霉(Acaulosporaspinosa) 孢子幼时浅黄色，成熟时变为深棕黄色，球形、近球形至不规则，直径90～300 μm×110～350 μm。孢子壁L(W1)厚2～6 μm，其上饰有针状刺突，刺突基部直径为0.2～0.6 μm，高2～6 μm。发芽壁2层(W2、W3)，透明，膜状壁[6]。

A：孢子(水中)；B：压碎后褶皱，在Melzer’s中为紫红色；C、D：孢子壁(L1-L3)发芽壁(W1，W2)

A.Morphology of spores in water； B. In Melzer’s Reagent； C，D. spore wall(L1-L3)， germinal walls (W1，W2)

图5Acaulosporarugosa的形态
Fig.5 Morphology ofAcaulosporarugosaspores

1、D：孢子在水和Melzer’s(不反应)中；B：孢子表面的针状刺突V；C：孢子壁L1(W1)、发芽壁(W2，W3)

A，D. Morphology of spores in water and Melzer’s Reagent； B. acicular wart(V)； C. spore wall L1(W1)， germinal walls (W1，W2)

图6Acaulosporaspinosa的形态
Fig.6 Morphology ofAcaulosporaspinosaspores

2.1.7疣状无梗囊霉(Acaulosporatuberculata) 孢子深棕色，球形，直径150～300 μm。孢子壁2层，L1厚8～12 μm，黄色，表面饰有高0.5～1.5 μm，基部直径约为1.2 μm的小瘤突；L2无色透明，膜状壁，厚1～2 μm，紧贴L1但也容易与其分开，在Melzer’s试剂中各层呈棕黄色[9]。

A：孢子(水中)；B：孢子壁(L1，L2)以及小瘤突；C、D；孢子表面的瘤突(V)

A. Morphology of spores in water； B. spore wall (L1，L2) and wart； C，D. wart in the surface of spores(V)

图7Acaulosporatuberculata的形态
Fig.7 Morphology ofAcaulosporatuberculataspores

2.2Claroideoglomus属

层状球囊霉(Claroideoglomuslamellosum) 孢子淡黄色，球形至近球形，直径80～140 m。孢子壁3层(L1，L2和L3)，L1透明至淡黄色层，厚4～14 μm，该层倾向于在表面上降解，使其具有片状外观；L2由成熟孢子形成的厚度为6～12 μm薄而紧密的淡黄色至稍暗的黄色亚层(或层)组成； L3薄层与层压层相匹配，厚度<1 μm[10]。

A：孢子(水中)；B、C：孢子壁(L1-L3)；D：L1层退化之后孢子表面留下的层状外观

A. Morphology of spores in water； B，C. spore wall (L1-L3)； D. L1 tends to degrade on the surface， giving it a flaky appearance.

图8Claroideoglomuslamellosum的形态
Fig.8 Morphology ofClaroideoglomuslamellosumspores

2.3Gigaspora属

珠状巨孢囊霉(Gigasporamargarita)孢子暗黄色，孢子球形至近球形，直径260～400 μm。孢壁3层(L1、L2、L3)，L1为浅棕黄色刚性壁，表面光滑无纹饰，厚度1.6～2.4 μm； L2为透明层状壁；L3为膜状壁，紧贴L2不易观察，内表面分布有抚状或乳状突起。产孢细胞与孢子间连点封闭[11]。

2.4Glomus属

2.4.1卷曲球囊霉(Glomusconvolutum) 孢子橘黄色，球形至近球形，直径92～155×70～145 μm，内含物为小油滴。孢子壁厚7～13 μm，层状，浅黄色，在Melzer’s试剂中呈深棕色。连孢菌丝：圆柱形，连点处增厚的壁延伸入连孢菌丝短距离[12]。

2.4.2沙荒球囊霉(Glomusdeserticola) 孢子淡红棕色至深红棕色， 土壤中单生或松散成簇，球形至椭圆形，直径50～110 μm×55～120 μm。孢子单层，厚2～6 μm。连孢菌丝连点处直径5～12 μm，柱状或稍呈漏斗状，连丝壁在靠近连点处加厚，可达8 μm，呈淡红色。连点不阻塞(或被一个不易察觉观察到的膜膈阻塞)连点孔直径1.5～4 μm[6]。

A：孢子(水中)；B：孢子壁(L1～L3)；C：孢子表面的乳突；D：产孢细胞

A. Morphology of spores in water； B. spore wall (L1-L3)； C.the warts in the surface； D. generator cell

图9Gigasporamargarita的形态
Fig.9 Morphology ofGigasporamargaritaspores

A：孢子(水中)；B；孢子压碎后的油滴内含物；C：孢子壁L1以及连孢菌丝(SH)；D；孢子壁L1

A. Morphology of spores in water； B. oil from the broken spores； C. spore wall L1 and subtending hypha(SH) D. spores wll(L1)

图10Glomusconvolutum的形态
Fig.10 Morphology ofGlomusconvolutumspores

A：孢子(水中)，孢子壁在连点处增厚；B：破碎的孢子，无内含物以及连孢菌丝(SH)；C：孢子壁：L1；D：连孔开放

A. Morphology of spores in water； B. broken spores and subtending hypha(SH) C. spore wall L1. D. open pore

图11Glomusdeserticola的形态
Fig.11 Morphology ofGlomusdeserticolaspores

2.4.3何氏球囊霉(Glomushoi) 孢子黄色或黄褐色，单生、圆形或椭圆形，直径80～120 μm×75～135 μm。孢子壁由易分离的2层组成，L1外层，橘黄至浅黄；L2内层，膜状，无色透明。连孢菌丝单根，圆筒形，连丝宽8.0 μm，菌丝壁厚1.5～2.0 μm。在近连点处的内部有可见一纤细横隔[13]。

A：孢子以及在近连点出的纤细横隔；B，C：孢子壁L1，L2；D：连孢菌丝SH

A.curved septum in the hypha lumen ； B，C. spore wall L1， L2； D. subtending hypha(SH)

图12Glomushoi的形态
Fig.12 Morphology ofGlomushoispores

2.4.4微丛球囊霉(Glomusmicroaggregatum) 孢子无色至淡黄、淡黄棕色，成丛或团在土壤中生成，孢子形状多样，圆形至近圆形、椭圆或不规则形，直径19～38 μm、20～39 μm×17～36 μm。孢子壁1层，厚1～2 μm，偶有两层，每层厚0.5～1 μm，基部有时增厚。连孢菌丝宽2.5～4 μm，壁厚1 μm。连点与孢子同色，连点不封闭[13]。

A：孢子簇，水中；B：孢子壁L1；C，D：孢子壁L1以及连孢菌丝SH

A. Spore cluster in the water； B. spore wall L1； C，D. spore wall L1 and subtending hypha (SH)

图13Glomusmicroaggregatum的形态
Fig.13 Morphology ofGlomusmicroaggregatumspores

A：孢子簇，水中；B：孢子表面光滑；C，D：孢子壁L1(层状壁)以及连孢菌丝(SH)，连孔开放

A. Spore cluster in the water； B. Spore surface is smooth； C，D. spore wall L1， subtending hypha and open pore

图14Glomusmicrocarpum的形态
Fig.14 Morphology ofGlomusmicrocarpumspores

2.4.5小果球囊霉(Glomusmicrocarpum) 孢子淡黄色至黄棕色，球形至近球型，直径26～50 μm，或29～56 μm×24～52 μm。孢子壁1层，层状壁，外表光滑。连孢菌丝宽5～6 μm，连点不封闭或由壁堵塞[14]。

2.5Redeckera属

黄球囊霉(Redeckerafulvum) 孢子浅黄色，近球形，直径50～80 μm，孢子表面有片状剥落。孢子壁3层，L1无色透明易碎，L2橙黄色，L3黄色。连孢菌丝，无色透明，在连点偏向一侧。连点被L3形成的隔膜隔开[15]。

A：孢子，水中、连孢菌丝(SH)透明偏向一侧；B：孢子表面片状剥落；C：孢子壁L1～L3；D：连孢菌丝被L3形成的隔隔开

A. Morphology of spores in water and subtending hypha (SH)； B. Delamination on spore surfacec； C. spore wall L1-L3； D. subtending hypha choked by L3

图15Redeckerafulvum的形态
Fig.15 Morphology ofRedeckerafulvumspores

2.6Rhizophagus属

聚丛球囊霉(Rhizophagusaggregatus) 孢子棕红色，球形、近球形，直径(30～)45(～100) μm，或椭圆，直径45～100 μm×30～80 μm。孢子壁1层，有时2层，厚(1.5～)2.5(～4) μm，如有2层，外层稍厚，孢壁在基部略增厚。连孢菌丝壁厚1～1.5 μm，连点宽5～9(～12) μm，通常无隔[14]。

2.7Sclerocystis属

2.7.1弯丝球囊霉(Sclerocystissinuosa) 孢子黄色，椭圆形，直径52.0～90.8 μm×23.7～67.6 μm。孢子壁1层，基部有一小孔通向连孢菌丝，连孢菌丝圆柱状。在内壁表面有一些向内的棒状的突起，孢子壁有辐射状小沟[16]。

2.7.2悬钩子球囊霉(Sclerocystisrubiformis) 孢子黄棕至深棕色，倒卵形或近圆形，直径35～80 μm×27～52 μm。孢子壁1层，厚1-5 μm，有时有一个分开的透明的外层，厚1 μm。连孢菌丝宽8-13 μm，壁可增厚至7μm，孢子经常有穿孔。连点有隔或无隔[17]。

A：孢子，水中；B：连孢菌丝SH连孔开放；C：破碎的孢子，无内含物；D：孢子壁L1，L2

A. Morphology of spores in water； B. subtending hypha(SH) and open pore； C. broken spores； D. spore wall L1,L2

图16Rhizophagusaggregatus的形态
Fig.16 Morphology ofRhizophagusaggregatusspores

A：孢子，水中；B：孢子壁L1；C：孢子内表面的棒状突起(R)；D：连孢菌丝：SH，连孔开放

A. Morphology of spores in water； B. spore wall L1. C. virgate warts(R) in Spore inner surface； D. subtending hypha (SH) and open pore

图17Sclerocystissinuosa的形态
Fig.17 Morphology ofSclerocystissinuosaspores

2.8Scutellospora属

2.8.1美丽盾巨孢囊霉(Scutellosporacalospora) 孢子浅黄色至黄褐色，近球形至椭圆形至长圆形，直径120-220 μm。孢子壁两层壁紧贴(L1和L2)，L1永久刚性外壁，光滑，淡黄色，紧贴L2；L2，浅黄色。发芽壁由2层透明柔性内壁(GW1和GW2)组成；发芽盾室透明至浅黄色，卵形至椭圆形，盾室的边缘通常是光滑的，几乎没有皱褶盾室很脆弱，经常发生折叠或是容易破碎[18]。

A，B：孢子(水中)；C：孢子壁L1以及孢子壁的穿孔(H)；D：连孢菌丝(SH)，连孔开放

A，B. Morphology of spores in water； C. spore wall L1 and puncturing on it (H)； D. subtending hypha (SH) and open pore

图18Sclerocystisrubiformis的形态
Fig.18 Morphology ofSclerocystisrubiformisspores

A：孢子，水中；B，C，D：孢子壁(L1，L2)以及发芽壁(GW1，GW2)，Melzer’s试剂中

A. Morphology of spores in water； B，C，D. spore wall L1(L1，L2)， germinal walls (GW1，GW2) in Melzer’s Reagent

图19Scutellosporacalospora的形态
Fig.19 Morphology ofScutellosporacalosporaspores

A：孢子，水中；B：孢子壁L1，L2，分布均匀的圆形疣突；C：发芽盾室；D：发芽壁GW1，GW2

A. Morphology of spores in water； B. spore wall L1，L2 and circular warts； C. Germination shield room； D. germinal walls (GW1，GW2)

图20Scutellosporaverrucosa的形态
Fig.20 Morphology ofScutellosporaverrucosaspores

2.8.2疣壁盾巨孢囊霉(Scutellosporaverrucosa) 孢子橘黄至橘棕色，单生，球形，直径212～325 μm×212～325 μm。孢子壁2层，L1(W1)易碎，无色透明至橘黄色，厚0.7～1.8 μm，饰有密集、矮小的圆形疣突；L2(W2)紧贴L1层状壁，橘黄至橘棕色，半透明，在Melzer’s试剂呈红棕色。发芽壁两层(GW1，GW2)[19]。

3 结 论

对梵净山国家自然保护区植物根际土壤取样调查，经AM真菌孢子的形态学鉴定，可以确定种类有8属20种，包括：Acaulospora属7种、Claroideoglomus属1种、Gigaspora属1种、Glomus属5种、Redeckera属1种、Rhizophagus属1种、Sclerocystis属2种、Scutellospora属2种。其中Acaulospora属和Glomus属为优势属，在20种AM真菌中，美丽盾巨孢囊霉(Scutellosporacalospora)、蜜色无梗囊霉(Acaulosporamellea)、悬钩子球囊霉(Sclerocystisrubiformis)、微丛球囊霉(Glomusmicroaggregatum)出现的频度高，为优势菌种；另外还有21种待定。研究结果表明梵净山自然保护区AM真菌种类丰富，初步明确了梵净山自然保护区AM真菌物种资源。

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PreliminaryStudyofArbuscularMycorrhizalFungiintheMountFanjing

TAOGuang-yao，YUANTeng，JIANGLong*

(CollegeoflifeSciences，GuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025，China)

In order to investigate Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) resources of the Mount Fanjing, the soil around the plants of the Mount Fanjing was investigated. 20 species of AMF were separated and identified from the rhizospheric soil.The result show 7 species of theAcaulospora、1 ofClaroideoglomus、5 ofGlomus、1 ofGigaspora、1 ofRedeckera、1 ofRhizophagus、2 ofSclerocystis、2 ofScutellospora， in Moutain Fanjing. The frequency of appearance is higher in view ofScutellosporacalospora、Acaulosporamellea、Sclerocystisrubiformis、Glomusmicroaggregatum, They are dominant species in the Mount Fanjing.

Arbuscular mycorrhizal fungi； resource investigate

2017-04-11；

2017-05-10

国家科技支撑项目(2015BAD04B0204)，贵州省科学技术基金项目(黔科合J字[2009]2282号)。

Q939.5

A

1008-0457(2017)05-0022-09国际DOI编码10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.05.004