超级杂交稻两优培九高产的光合特性及其生理基础

吕川根，李霞，陈国祥



超级杂交稻两优培九高产的光合特性及其生理基础

吕川根1,2，李霞1，陈国祥3

（1江苏省农业科学院粮食作物研究所，南京 210014；2江苏省现代作物生产协同创新中心，南京 210095；3南京师范大学生命科学学院，南京 210023）

超级杂交稻两优培九（培矮64S/9311）是中国超级稻计划完成第一步目标的标志性品种，与其亲本籼稻9311和之前大面积种植的当家杂交籼稻汕优63相比，具有明显的产量超亲优势和竞争优势，近15年来累计种植面积遥居杂交稻首位。两优培九稻谷产量高的生物学基础是源于优良光合特性而获得较高的生物学产量，因此，研究其光合特性及其生理基础，有助于了解高产杂交稻生长优势的光合特征和利用探索性育种技术提高水稻光合性能，为杂交稻超高产育种和栽培提供理论基础和技术途径。多年较系统的研究发现，与9311和汕优63相比，两优培九在正常生长和衰老过程中，光能吸收、传递和转化效率及碳同化等方面均具有优势，n较高，光合性能优异。表现在对强光和弱光、UV-B辐射增强的适应性或耐受能力及抗衰老能力更强；具有多种抵御偏低或过高温度的策略，对不良温度的适应性或耐受能力更强；水分亏缺造成的伤害较轻；光合速率随施用氮肥量的增加而提高，低氮或高氮条件下，均具有光合能力的比较优势；光合作用对大气CO2浓度升高、土壤pH、盐胁迫等环境条件的适应能力更强。两优培九优异的光合性能与其光合机构和酶学基础有关，表现为叶绿体类囊体膜基粒数多、片层高而长、垛叠密集；叶绿素含量高，出现衰老特征晚，生育后期叶绿体衰败、叶绿素分解速度较慢；具有更高的Rubisco初始羧化活性、总羧化活性和活化率；C4光合途径酶活性较高，在低光强下仍有较高的碳同化效率，CO2补偿点和光呼吸活性均较低；叶片的SOD、POD等抗氧化酶含量和活性均高，内源O2.-、H2O2含量低，抗膜脂过氧化能力较强。笔者认为，高产杂交稻育种要做到“遗传上有性状杂种优势，形态上有优良光合株型，功能上有优异光合性能”的遗传、形态和功能“三优”相结合；探究两优培九C4特性与高光合性能的联系和研究新的更高产杂交稻的光合特性，有助于加深对高产杂交稻光合生长优势的理解和探索针对性技术促进C4光合功能等，从而进一步提高光合生产以至于稻谷产量。

两优培九；超级杂交稻；光合作用；生理学；育种

两系法超级杂交稻两优培九（培矮64S/9311）是中国超级稻计划完成第一步目标的标志性品种，从2002年开始，替代连续16年每年种植面积居于首位的三系杂交稻汕优63，连续5年成为全国年种植面积最大的杂交稻，也成为近15年来累计种植面积遥居首位的杂交稻[1]。

两优培九与其父本9311相比，具有明显的产量超亲优势，与1986—2001年连续16年每年种植面积最大的当家杂交稻汕优63相比，则具有明显的产量竞争优势。薛艳凤等[2]试验显示，两优培九比9311增产达24.6%；褚光等[3]2011年和2012年的试验结果显示，两优培九比9311分别增产25%和31.7%。在江苏省区域试验中，两优培九比汕优63显著增产7.8%，在生产试验中显著增产9.2%。多点、多年的种植试验和大面积生产已经表明，在肥水条件中上等、栽培技术应用得当的情况下，两优培九平均产量在10—11 t·hm-2，一般比汕优63增产0.75—1.5 t·hm-2，增产幅度为8%—15%。1999年和2000年，在湖南省和江苏省有38个6.7 hm2丰产方和3个67 hm2丰产方的平均产量均超过10.5 t·hm-2（其中有多个丰产方连续2年超过目标产量），率先实现了“2个以上6.7 hm2丰产方连续2年平均产量超过10.5 t·hm-2”的中国超级稻计划第一步目标。2006年和2007年，在云南省永胜县涛源乡特殊的生态条件下，曾分别在342和713 m2土地上获得折合18.5和17.9 t·hm-2的超高产[1]。

两优培九能普遍获得高产的最主要生物学基础是较高的生物学产量。据多个研究归纳，与9311相比，两优培九全生育期生物学产量一般高出9%—15%，出穗开花前比母本培矮64S高得更多（培矮64S为不育系，全生育期生物学产量不能同比）[4-6]。宗寿余等[7]在南京进行的试验显示，在同样的生长条件下，两优培九生物学产量达20.2 t·hm-2，比汕优63高出12.1%。张洪程等[8]研究发现，在各种施氮水平下，两优培九的稻谷产量均高于汕优63，高产水平下可增加1.03 t·hm-2，增产幅度为11%；增产的主要生物学基础是具有更高的干物质（生物学产量）积累能力，在施氮为0、100、200和300 kg·hm-2的条件下，两优培九比汕优63干物质积累量分别高出10.3%、7.0%、9.4%和9.9%。庄宝华等[9]研究了两优培九产量形成的生理特性，该试验实际稻谷产量为10.64 t·hm-2，虽然比汕优63仅增产4.9%（由于该试验两优培九结实率和千粒重均明显偏低），但两优培九的干物质积累能力明显增强，成熟期地上部干物质总积累量为2 076 g·m-2，比汕优63高16.5%。对生物学产量生理基础的多个研究表明，两优培九较高生物学产量主要是因为具有优良的光合特性[7,10]。

从两优培九通过品种审定的1999年开始直至2016年，笔者以其为材料，以父本9311、母本两用核不育系培矮64S和累计种植面积超过6×107hm2的高产杂交稻汕优63为对照，对两优培九高产的光合特性及其生理基础进行了多年的系统研究。本文综述以往的相关研究，并结合其他同行的试验结果，总结分析两优培九高产的光合特性及其生理基础，旨在为作物光合生理研究和水稻高产育种提供理论参考和实践借鉴。

1 两优培九高产的光合特性

1.1 正常生长过程中叶片的光合特性

王荣富等[11]报道，两优培九孕穗期剑叶的净光合速率（n）为24.6 μmol·m-2·s-1，比父本9311高23%。张云华等[12]研究也证实，生育后期两优培九比9311具有更高的光合能力，且在夏日中午强光的逆境条件下，原初光化学效率（Fv/Fm）、光化学猝灭系数（qP）和PSⅡ的光化学效率下降相对较少，具有更强的耐光抑制能力。郭兆武等[13]认为，两优培九的剑叶及叶鞘的光合能力在多数时期具有平均优势，个别时期具有超亲优势。向小亮等[14]试验结果则显示，两优培九的叶绿素含量和n均具有明显的超亲优势。王娜[15]研究发现，两优培九秧苗期叶片干重和色素含量均介于双亲之间，叶片n则存在明显优势，但孕穗期以后剑叶干重、色素含量和n等均高于双亲。

李霞等[10]报道，两优培九出穗期剑叶的叶绿素含量和n分别为6.41 mg·dm-2和22.57 μmol·m-2·s-1，分别比汕优63高27.2%和3.1%，由于两优培九具有较高的叶绿素含量，因而在不同光强下均具有更高的n。王强等[16]测定结果显示，两优培九出穗期剑叶的n为14.74 μmol·m-2·s-1，比汕优63高11.9%，表观量子产率、羧化效率和CO2同化量子产率都高得多。付景等[17]研究表明，两优培九生育前期叶片中叶绿素a和b及类胡萝卜素含量、n、蒸腾速率、气孔导度均高于汕优63，而生育后期则下降较快，与后期根系活力的下降有关。陈炳松等[18]研究却认为，生育后期两优培九在不同光强下均比汕优63具有更高的光合能力。刘辉等[19]研究也表明，两优培九在生育后期叶绿素含量下降慢，n高。不同试验生育后期结果的差异可能与两优培九的生长条件有关，在灌浆后期遭遇干冷风的情况下，两优培九会发生早衰甚至青枯的现象，造成光合功能明显下降甚至停止。王强等[16,20]还发现，两优培九不但n和光饱和同化速率均比汕优63高，且苗期在午间强光下、分蘖期和抽穗期在曙暮弱光下，n均显著高于汕优63，说明其不仅有较高的n和较强的耐光抑制能力，且还能充分利用曙暮弱光进行有效光合。郭兆武[21]还对叶鞘进行了研究，发现两优培九叶鞘的叶绿素吸收光谱与叶片没有本质差异，剑叶及其叶鞘的n均高于汕优63。自然条件下生长的两优培九与汕优63剑叶在功能盛期（开花后14—21 d）光合特性的比较汇总于表1。

由上述研究可见，在n等方面，与双亲相比，两优培九有明显的超亲优势，而且显著高于汕优63。

表1 自然条件下生长的两优培九与汕优63剑叶功能盛期光合特性的比较

表中括号内为两优培九比汕优63高出的百分比

percentages higher of Liangyoupeijiu than Shanyou 63 in the table

1.2 叶片衰老过程中的光合特性

水稻叶片衰老的快慢，尤其是剑叶的衰老特性对光合性能以至于产量潜力的发挥均有重要影响。项秀兰[22]的研究结果显示，两优培九抽穗后倒二、倒三叶的叶绿素和类胡萝卜素、PSⅠ电子传递活性均不断下降，PSⅡ电子传递活性、类囊体膜室温吸收峰值都是先上升后下降，荧光发射峰值则是先下降后上升。与倒二叶相比，倒三叶的生理变化更明显，光合功能比倒二叶弱，衰老更快。周泉澄[23]在两优培九剑叶全展后测定，n前期上升、之后下降，呼吸速率前期较低、中期稍升。陈利[24]试验表明，两优培九剑叶全展后10 d即进入衰老过程，叶绿素含量、n、PSⅠ、PSⅡ、全电子链活性、ATP偶联因子及Rubisco活性均开始下降。雷华等[25]发现，衰老后期两优培九剑叶PSⅠ和PSⅡ活性均先上升后下降，Ca2+-ATP和Mg2+-ATP酶活性均显著下降，n随叶片衰老呈现逐渐下降的趋势。吴敏[26]进一步研究发现，PSⅠ电子传递活性在剑叶全展后即下降，PSⅡ则下降稍迟，但在全展21 d后下降更为显著；类囊体膜蛋白复合物稳定性为：PSⅡ捕光色素蛋白复合体（LHCⅡ）＞放氧复合物（OEC）＞PSⅡ天线＞PSⅡ反应中心＞PSⅠ反应中心＞PSⅠ捕光色素蛋白复合体（LHCⅠ）。LHCⅠ与PSⅠ反应中心同步降解，而LHCⅡ则与PSⅡ中心异步降解；剑叶全展28—35 d时测定的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（O-J-I-P）表明，PSⅡ反应中心出现电子传递障碍，反应中心逐渐遭破坏，OEC出现结构崩塌引起功能紊乱。剑叶衰老期间，PSⅡ活性反应中心数降低相对较快，单位反应中心吸收的光能逐渐上升，表明单位反应中心越来越多的能量以荧光和热能耗散；活性氧含量增加，SOD、POD、CAT、APX等抗氧化酶的最大活性出现在剑叶全展后14—21 d；OEC亚基、NADPH、ATP合成酶CF1β亚基等光合机构相关蛋白出现差异，Rubisco酶及其前体和活化酶蛋白变化最大。

周泉澄[23]对两优培九及其双亲衰老过程中的光合特性进行了比较研究，结果表明，两优培九在光能转化上有一定的超亲优势，PSⅠ、PSⅡ电子传递活性在剑叶的各个时期都比中亲值高，光能转化特性倾向于父本；叶片衰老过程中14﹕0、16﹕0和18﹕1脂肪酸含量呈上升趋势，而16﹕1、18﹕2和18﹕3脂肪酸含量则呈下降趋势，膜脂脂肪酸成分与母本更为相似，变化比较平稳，利于稳定n和呼吸速率。

与汕优63相比，两优培九剑叶衰老过程中的功能持续期、可溶性蛋白含量、PSⅠ还原能力、PSⅡ放氧活性、n及其高值持续期等均占优势；抗氧化酶活性以及抗氧化物质含量也都占优势，使活性氧的产生和积累均较少，表现为光合能力较高且抗衰老[27]。

由以上研究可见，在叶片衰老过程中，与父母本相比，两优培九在光能转化和碳同化等方面具有超亲优势；与汕优63相比，两优培九剑叶的抗衰老能力较强因而后期光合能力较高。

1.3 光合生理对环境条件的适应和响应

1.3.1 光强 两优培九具有超亲的耐强光特性；比汕优63光强利用范围宽，对强光和弱光的适应性或耐受能力更强。

王荣富等[28]研究发现，强光高温条件下，两优培九孕穗期剑叶叶绿素、蛋白质含量、PSⅡ的Fv/Fm和qP降低较少，非光化学猝灭系数（qN）上升不明显，说明吸收的光能较多地转化为化学能，热耗散较少，耐光抑制；同时，受诱导的SOD和POD活性较高，表现耐光氧化和抗早衰。

王荣富等[11]进行人工光氧化处理（离体叶片放入注满水的瓷盘，每天光照12 h，午时最高光强约1 400 μmol·m-2·s-1），8 d后与母本比，两优培九叶绿素含量、蛋白质含量、Fv/Fm、SOD和POD活性分别高33%、15%、30%、32%和100%，qP和丙二醛（MDA）分别低9%和50%，而与父本的差异则不大，表明在光氧化条件下两优培九光能利用率较高，具有超亲的耐强光特性。HUANG等[29]进行的人工光氧化处理进一步证实，两优培九的Fv/Fm、线性电子传递的量子产率和qP降低也较少，比汕优63保持更高的光能转化能力，因而光抑制较轻。李霞等[10]研究报道，在夏日晴天中午强光下，与汕优63相比，两优培九Fv/Fm下调较少，qP较高，仍有较多的光能转化为化学能，光合光抑制较轻；叶绿素降解较少，表现为耐光氧化；而在遮荫条件下，生物学产量下降较少，表现耐荫。陈炳松等[18]测定结果也表明，在光逆境条件下，两优培九Fv/Fm的下降、O2.-产生速率和MDA含量的增长幅度相对较少，比汕优63具有更强的耐光抑制和耐光氧化能力。王强[16]研究发现，光抑制条件下两优培九叶黄素循环中的玉米黄素积累速率和积累量均明显高于汕优63，脱环化组分玉米黄质A和紫黄质Z的积累对光抑制条件下的光合保护可起到重要作用；强光（2 000 μmol·m-2·s-1）处理2 h，两优培九Fv/Fm上升37%，qP升高18%，而汕优63则变化很小，推测是环式磷酸化的加剧生成了大量ATP，可用于修复光破坏导致的光合能力下降。

1.3.2 紫外光B（UV-B）增强 两优培九对较强的UV-B也具有较好的耐性，低强度增加UV-B辐射反而能延缓其叶片衰老[30-33]。YU等[30]采用增强5.4 kJ·m-2·d-1（相当于南京地区臭氧层浓度减少20%而增加的辐射量）的UV-B辐射处理两优培九，与自然条件下生长的对照相比，处理的功能叶叶绿素含量较高，出穗至出穗后25 d，n和气孔导度显著下降，单位面积光量子吸收、光量子流捕获、潜在电子传递能力和Fv/Fm均增加，热耗散则较少，说明PSⅡ光能吸收、传递和转化较好；而Ca2+-ATP酶活性和光合磷酸化活性均较低，Rubisco活性也显著下降，说明碳同化力较低，表现为n较低；淀粉粒聚集，脂质小滴和胞质小球增多。而在水稻灌浆后期（出穗25 d后），叶绿体膜裂解较晚，叶绿素含量下降较慢，较多的基质类囊体紧密有序排列，原初光反应仍较好；功能叶SOD、CAT和POD活性先升后降，变化剧烈；PSⅡ结构蛋白和重要组成蛋白并未受损伤，而PSⅡ辅因子含量则提高；淀粉合成、卡尔文循环、糖酵解关键酶显著下降，而胁迫响应蛋白则大量增加。张美萍[31]用增强剂量为16 kJ·m-2·d-1（低剂量）和40 kJ·m-2·d-1（高剂量）的UV-B胁迫处理两优培九，在自然衰老和UV-B胁迫双重作用下，叶绿素含量自然光对照组14 d后开始下降，低剂量处理在21 d后才急剧下降，而高剂量处理则早在剑叶全展后即开始下降，说明低剂量UV-B辐射可延缓叶片衰老，高剂量辐射则加快衰老；低剂量处理对叶绿体结构影响不明显，而高剂量处理使叶绿体过早出现淀粉粒，加速叶绿体结构破坏和基质散失；Fv/Fm和以吸收光能为基础的性能指数（PIABS）测定也表明，低剂量辐射能延缓剑叶衰老，高剂量辐射则使光合机构的比活性值降低，PSⅡ发生衰老；对双向电泳获得的UV-B胁迫15个蛋白差异点进行质谱鉴定发现，UV-B胁迫主要造成参与叶绿体结构的蛋白如PSⅡ的23 kD多肽下调，还有参与碳同化的Rubisco大亚基下调。李稳等[32]低强度（1.6 kJ·m-2·d-1）UV-B增强辐射试验也证实，叶绿素中各组分含量的增加比例天线色素多于反应中心色素，PSⅡ的单位面积吸收能量增加，进入电子传递链的能量也相应增加，活性反应中心增多，Fv/Fm提高；荧光诱导动力学曲线也表明，吸收的能量进入电子传递链后，QA下游电子传递的量子增多，PSⅡ电子传递性能得到提高；与自然光对照比，增强UV-B辐射植株衰老后期的n、蒸腾速率和气孔导度都增加，SOD和POD活性均升高，而O2.-和MDA含量均降低，抗氧化物ASA和GSH均上升，延缓了叶片衰老。XU等[33]用增强剂量为9.7 kJ·m-2·d-1（UV-B总辐射量相当于114°36′E、30°52′N、海拔57 m处6月上旬晴天臭氧减少36%）的UV-B辐射从移栽后10 d一直到成熟的两优培九，连续处理了111 d，试验显示，叶绿素含量分蘖期稍低，但后期能恢复，甚至还高于对照；处理了99 d的叶片在紫外光波段表现出更高的吸收能力，光饱和光合速率比对照高45%—35%，对光抑制也更耐受。

从以上多个研究可见，两优培九对UV-B增强辐射具有一定的耐性，而且低剂量的UV-B增强辐射还利于其叶片延缓衰老。

1.3.3 温度 温度偏低或过高均会引起水稻光合效率降低，甚至产生叶片伤害。施大伟等[34]用15℃和20℃处理抽穗期两优培九2 d和4 d，剑叶光合色素（叶绿素、类胡萝卜素）含量随处理时间延长而下降；两优培九和汕优63抗氧化酶CAT活性均下降，而SOD、POD却因品种而异，处理第4天时，两优培九SOD活性大幅上升，POD活性变化较小或略有降低，而汕优63则相反，因而表现为两优培九剑叶n降低幅度较小，表明其对低温的适应能力强于汕优63。OU等[35]研究发现，两优培九比汕优63更耐高温可能是其3个特性造成：一是类胡萝卜素积累快，增加了抗氧化能力，因而减少了过剩激发能引起的活性氧；二是叶黄素循环高效，可以更多耗散过量的激发能；三是光合相关蛋白热稳定性较高，因而光合功能和光合效率较稳定。

可见，由于具有多种抵御不良温度的策略，与汕优63相比，两优培九光合性能对不良温度的适应性或耐受能力更强，这也是其高产和稳产的重要生理基础。

1.3.4 水分胁迫 轻、中度水分胁迫对两优培九功能叶的光合性能并无显著不利影响。刘少华[36]研究表明，轻、中度水分胁迫对两优培九功能叶n、叶绿体光合放氧活性以及PSⅠ电子传递活性等并无显著影响，但显著抑制Hill反应活性，而叶绿体光合磷酸化活性、ATP含量、Ca2+-ATP酶活性和PSⅡ电子传递活性则有不同程度的升高，呼吸速率也有所增加。而在严重水分胁迫下，叶绿体的光合功能受到明显伤害，n、光合放氧活性、Hill反应活性、光合磷酸化活性、ATP含量、Ca2+-ATP酶活性以及类囊体膜的电子传递活性均大幅度下降，与PSⅡ相关的大部分蛋白组分含量均减少甚至消失，各类脂肪酸尤其是不饱和脂肪酸含量也均大幅度降低；膜结构严重破坏，表现为基粒数目大量减少，片层空间明显扩大。两优培九对水分胁迫的耐性在胁迫的不同阶段也存在差异，在胁迫初期和中期，POD和CAT活性快速上升，ASA和GSH含量均下降，脯氨酸和可溶性蛋白迅猛增加，O2.-产生速率及MDA含量始终维持在较低水平；胁迫后期，主要抗氧化酶活性均大幅度下降，ASA和GSH含量则快速上升，脯氨酸和可溶性蛋白大量减少，O2.-产生速率和MDA含量均大幅度升高，活性氧的产生与清除间的平衡被打破而造成伤害[36]。汪育文[37]研究发现，干旱胁迫下，PSⅠ与PSⅡ存在相互作用的防御机制，PSⅡ通过增加LHCⅡ的热耗散和减少活性中心来缓解过剩光能，通过主动下调受体侧的电子传递以保护PSⅠ，PSⅠ则激活环式电子传递防御碳同化受抑制；干旱胁迫下，114种蛋白中有43—54种发生了显著变化，特别是防御相关蛋白高水平表达，表明活性氧自由基清除系统活跃。程建平等[38]通过氮肥与水分协同胁迫处理发现，两优培九叶片n、叶绿素a、b含量、SPAD值均随土壤水势的下降而降低，而叶绿素a/b值、MDA含量和POD活性则随之提高。

张卫星等[39]研究表明，水分亏缺导致两优培九叶绿素和类胡萝卜素含量明显降低，受影响程度因生育进程和控水时段的不同而有差异，但伤害程度均轻于汕优63。

1.3.5 氮肥 向小亮等[14]报道，两优培九叶绿素含量、n均随施氮水平的增加而提高。程建平等[38]通过氮肥与水分协同胁迫处理发现，叶绿素a、b及总含量、SPAD值均随氮肥水平的增加而提高，而a/b值和MDA含量则降低。赵敏[40]设置了正常供氮、1/2供氮和2倍供氮处理两优培九，开花期和花后25 d提取叶片蛋白进行双向电泳分析，并对发现的16个差异蛋白进行质谱分析和数据库检索，结果发现，其中6个差异蛋白与光合作用有关（Rubisco活化酶、Rubisco大亚基、碳酸酐酶、PSⅠ、Rieske Fe-S蛋白和Cytb6/f），3个与自由基清除有关（超氧化物歧化酶铜-锌复合体、抗坏血酸过氧化物酶和过氧化物酶家族蛋白），2个与能量代谢有关（叶绿体磷酸甘油酸激酶和核苷二磷酸激酶I），说明氮素对光合作用的影响主要通过光合有关酶的活化、光系统的电子传递以及CO2同化过程，而且在活性氧自由基清除和能量代谢方面也能起生理调节作用。

付景等[41]研究表明，施氮量在0—360 kg·hm-2范围内，两优培九灌浆期剑叶n和稻谷产量均随施氮量的增加而提高。低氮或高氮下，两优培九均能比汕优63获得更高的产量，在高氮下更利于生理优势和产量优势的发挥。张涛[42]研究结果显示，不同施氮量的两优培九，n在生育前期没有显著差异，而在生育后期尤其是抽穗后10 d，高氮处理的n显著高，抽穗后30 d更明显；两优培九在生育后期n显著高于汕优63，而且随着籽粒发育进程而下降的速度较平缓，光合作用持续期较长。该研究还发现，生育后期叶片n与施氮的种类也有关系，尿素处理最高，氨态氮高于硝态氮；尿素量低还会明显提高光合作用的CO2补偿点和饱和点，光饱和点和补偿点则下降。可见，氮肥的种类也影响两优培九的光响应特征。

由此可见，在一定的氮肥施用量范围内，两优培九的n等光合性能随施氮水平的增加而提高。低氮或高氮下，两优培九均具有比汕优63更好的光合能力，从而能获得更高的产量。

1.3.6 高CO2浓度 YANG等[43]在FACE条件下将CO2浓度（大气正常值374—378 μmol·mol-1）提高至570 μmol·mol-1，在12.5 g·m-2和25 g·m-22个施氮水平下，两优培九3年平均稻谷产量分别从925和937 g·m-2增加到1 189和1 234 g·m-2，均比大气正常CO2浓度显著增产约30%，在产量构成因素上表现为单位面积穗数和每穗颖花数分别增加了8%和10%，结实率和千粒重分别增加了5%和4%。因为两优培九库容大、碳利用力强，所以比其他品种更受益于CO2浓度的升高。WANG等[44]将CO2浓度倍增至720 μmol·mol-1，与汕优63相比，两优培九生育前期具有更高的n和光饱和同化速率，在苗期、分蘖期和抽穗期3个主要生育期，均具有更高的表观量子产率和羧化效率，分蘖期和抽穗期还具有更高的CO2同化量子产率。

可见，CO2浓度升高利于提高两优培九的光合性能和稻谷产量，由于库容大和碳利用能力强，这种受益效应更甚于其他品种。

1.3.7 土壤pH和盐分 刘少华等[45]模拟土壤pH为4、5、6、7、8共5个水平种植两优培九，当土壤pH小于5或大于7时，两优培九叶片n、PSⅠ和PSⅡ的电子传递活性以及类囊体膜室温荧光发射峰值均不同程度地降低，其中尤以pH为4的降低最明显；pH为4和8的叶片类囊体膜室温吸收光谱峰值均得到增强。结果显示，两优培九光合生长的最适土壤pH为6。

杨艳华等[46]模拟了土壤盐胁迫，随着盐浓度增加，两优培九叶绿素含量、PSⅡ电子传递活性、叶绿体放氧活性以及n均呈下降趋势；叶绿体ATP含量、ATP 酶（Mg2+-ATP酶和Ca2+-ATP酶）活性均先升后降；PSⅠ电子传递活性、呼吸速率则均呈上升趋势。该研究还发现，外源山梨醇对两优培九光合性能的盐胁迫具有缓解作用。

2 两优培九优异光合特性的生理基础

2.1 光合机构

2.1.1 叶绿体 两优培九剑叶生长早期叶绿体数目较多，呈狭长形或椭圆形，细胞核体积较小，核膜核孔清晰，核质浓密而均匀。随着剑叶生长进程，叶绿体体积逐渐增大，类囊体膜基粒片层也逐渐模糊不清，淀粉粒变大并出现嗜锇滴[23]。王娜[15]观察发现，相比于两优培九剑叶类囊体膜基粒数多、片层高而长，父本基粒也较多，但片层细而长，母本则基粒数目少，片层垛叠高而短，横切面呈正方形。周泉澄[23]观察到，两优培九剑叶整个衰老过程中细胞核结构都相对完整，核出现衰老特征比亲本晚，在结构上更接近于父本。郭兆武[21]进行观察比较后认为，两优培九剑叶及其叶鞘叶肉细胞的光合器性状均具有超亲优势。可见，两优培九叶片光合机构的特点以及衰老特征，是其具有超亲优势和竞争优势的物质基础。

2.1.2 光合色素系统 于光辉等[47]测定的结果，与汕优63比，两优培九叶绿素含量高22.9%，叶绿素a/b值高36.8%；叶绿素含量相对稳定期约为30 d，比汕优63长约10 d。郭兆武[21]研究也证实，两优培九剑叶和叶鞘中叶绿素含量均比汕优63高，衡量叶绿素含量的SPAD值分别高出4.55和0.56，生育后期叶绿素分解速度也较慢，光合功能期较长。值得注意的是，两优培九剑叶和叶鞘中Mg2+含量均高于汕优63，叶片主脉维管束鞘细胞周围还有一圈类似传递细胞的薄壁细胞，有助于光合作用[21]。

2.1.3 类囊体膜组分 沈唯军[48]研究发现，两优培九剑叶类囊体膜蛋白稳定性等均在抽穗期达到峰值，开花、灌浆期持续保持较高水平，进入籽粒成熟阶段则衰退明显。叶绿素a/b值不断下降，说明捕光天线尚稳定，但PSⅠ和PSⅡ蛋白及其相应电子传递活性下降幅度的差异较大；光合膜蛋白质复合物有序、非同步降解，稳定性LHCⅡ＞PSⅡ反应中心＞PSⅠ反应中心＞ATP酶和Cytb6/f＞LHCⅠ；后期LHCⅡ较稳定，既保持了叶片对光能的吸收功能，又在调节光系统间能量分布和过剩能量耗散中起重要作用。REN等[49]用脉冲宽度120 ps、重复频率4 MHz和波长514 nm的Ar+激光激发两优培九类囊体膜制剂，通过荧光光谱系统测量发现，开花期和乳熟期PSⅠ激发能量转移速度均快于PSⅡ；开花期至乳熟期类囊体膜组分的变化较小。王娜[15]通过比较发现，与亲本比，两优培九类囊体膜只有含量而无多肽组分的差异。

2.2 光合机构的运转

两优培九光能吸收、传递和转化效率较高，具有超亲优势，与汕优63比则有明显的竞争优势。

王娜[15]报道，与双亲相比，两优培九叶片类囊体膜的电子传递活性存在明显的优势，室温下类囊体膜的吸收峰和荧光发射强度均高于双亲；Hill反应活性、光合磷酸化活性、ATP酶活性及含量均占有明显的优势，具有较高的光能传递能力。王荣富等[50]也认为，两优培九叶绿体膜上PSⅡ活性和Fv/Fm均较高，对光能的吸收利用能力比双亲强。ZHANG等[51]的研究显示，在剑叶发育早期，两优培九光能传输系统的活性和光合磷酸化等呈父母本中间特性，而在中期和后期，则均具有比父母本更高的光合活性。两优培九的变化模式与父本相似，但活性值更高，母本虽然发育早期具有较高的活性值，但中后期衰老速率更快。郭兆武等[52]研究发现，不但是剑叶叶片，其叶鞘的光化学活性大多数时期也显著或极显著高于亲本，具有平均优势或超亲优势。

与汕优63相比，两优培九具有较高的PSⅡ活性。李霞等[10]发现，在夏日晴天中午强光下，两优培九Fv/Fm下调较少，qP较高，说明在光逆境下仍有较多的光能转化为化学能。于光辉等[47]却认为，两优培九功能叶单位面积吸收的光能与汕优63相比并不占优势，但保持高吸收的持续时间更长，有活性的反应中心更多，光能用于热耗散的比例较少，进入电子传递链的能量较多；PSⅡ供体侧、受体侧和反应中心性能优良，光能吸收和传递效率较高；叶绿体放氧活性、电子传递和光合磷酸化活性均显著高，转化为活跃化学能的能力显著强。王强等[16]研究结果表明，苗期、分蘖期和抽穗期两优培九均比汕优63具有更高的表观量子产率和羧化效率，分蘖期和抽穗期还具有较高的CO2同化量子产率，表明两优培九能够高效利用光能和CO2，稻谷产量高的主要原因是其较高的光合效率。该研究还发现，两优培九类囊体膜77K荧光光谱在不同发育时期均高，反应中心和天线复合物的发射峰值均高于汕优63，表明两优培九具有更强的光能吸收能力，能将更多的光能用于光合电子传递。郭兆武[21]研究发现，不仅是剑叶叶片，两优培九剑叶叶鞘的PSⅠ还原能力、PSⅡ放氧活性、循环和非循环光合磷酸化活性也均高于汕优63。

2.3 光合相关酶活性

2.3.1 Rubisco Rubisco是影响光合作用的关键酶。郭兆武等[21,53]研究发现，两优培九剑叶和叶鞘的Rubisco初始羧化活性、总羧化活性大多数时期具有超亲优势，活化率剑叶高于父本，而其叶鞘比父母本均高；与汕优63相比，两优培九剑叶及其叶鞘的Rubisco初始羧化活性、总羧化活性、活化率均显著高，具有明显的竞争优势；相关分析同时表明，剑叶和叶鞘的n均与相应的Rubisco初始羧化活性、总羧化活性呈极显著正相关。ZHANG等[54]的测定结果表明，两优培九剑叶的Rubisco活性降低幅度大于可溶性蛋白质含量，活性丧失开始时间（抽穗后第11天）也早于可溶性蛋白质（抽穗后第23天），但在整个剑叶期，两优培九Rubisco活性一直显著高于亲本。王强[16]的测定结果显示，两优培九Rubisco活性也显著高于汕优63，其中，剑叶中为1.96 μmol CO2·mg-1·min-1，高6.3%，稃片中高达4.67 μmol CO2·mg-1·min-1，竟高出45.5%。可见，具有更高的Rubisco初始羧化活性、总羧化活性和活化率，这些可能是两优培九n具有超亲优势和竞争优势的重要酶学基础。

2.3.2 C4光合酶 玉米、高粱等C4植物具有CO2浓缩机制，光、CO2的补偿点低而饱和点高，光合效率明显高于C3植物水稻，尤其是在高温、干旱和土壤贫瘠等环境条件下，其光合优势更为突出。通过基因工程增强C3植物中C4光合酶的表达以提高光合性能一直是作物科学工作者研究的热点问题之一。已有研究表明，水稻中也存在整套的C4光合途径酶，只是活性很低，如果这种特性能充分发挥，将是对C3光合途径的有力补充而有利于光合生产。两优培九C4光合途径相关基因上调表达，叶片、稃片和中脉中C4光合酶活性均较高，在低光强下具有较高的光合碳同化效率，CO2补偿点显著低于亲本，光呼吸低，C4光合途径几种关键酶活性均显著高于汕优63，这些都显示两优培九具有较强的C4光合特性。

在两优培九植株衰老阶段或特殊的生长环境下，都能明显观察到C4光合酶的诱导增加或衰退延迟现象。吴敏[26]研究发现，随着两优培九植株的衰老，剑叶中PEPC、PEPCK、PPDK、NADP-ME和NADP-MDH 5种C4酶活力的下降均比Rubisco慢，推测对光合作用有一定的补偿作用。汪育文[37]也发现，在干旱胁迫条件下，两优培九的Rubisco活力下降，但光合作用可以通过PEPC和NADP-ME活力的上升而得到一定程度的补偿。沈唯军等[48,55]研究发现，两优培九叶片中脉存在C4光合特性，不但具有类似NADP-ME型C4植物的维管束鞘细胞，同时还具有因特异性放氧复合体亚基丢失而引起的线性电子传递链受限现象，这种现象在衰老全程始终存在，说明其中脉的光合细胞与C4植物一样，也具有NADP-ME型C4光合特征。与叶薄片相比，在中脉不但检测到C4循环关键酶PEPCK、NAD-ME、NADP-ME和PPDK特异性、高活性和高丰度表达，而且也观察到为了满足高ATP/NADPH而对光合电子传递系统进行的调整。用温和蓝绿胶电泳（BN-PAGE）和免疫印迹技术（Western blot）对中脉和叶薄片中类囊体膜光合蛋白复合体和亚基进行分析发现，中脉放氧复合体失活主要是源于类似C4植物维管束鞘细胞中特异性亚基PsbR、PsbP和PsbQ的丢失。在强光胁迫下，分布于中脉的类C4光合调控NADPH/NADP+，诱发中脉中的信号（ASA和DHA降低、活性氧累积、SOD和APX活性增高），产生“系统性获得的适应性反应”[48,55]。

陈利[24]在两优培九及其双亲剑叶全展后测定C4光合关键酶PEPC、PPDK、NADP-ME和NADP-MDH的活性，结果显示，与父母本相比，两优培九具有显著的超亲优势。翟红利[56]用实时荧光定量PCR对超级杂交稻两优培九和两优2186的7个C4光合相关基因进行表达验证，结果发现，其中有6个基因上调表达。对C4光合酶在光合酶反应体系中作用的主成分分析表明，灌浆期剑叶中C4光合酶及其产生的n是造成杂交稻与亲本产量差异的重要原因。与亲本相比，杂交稻灌浆期剑叶具有更明显的C4光合特征，光响应曲线显示在低光强下具有更高的光合碳同化效率，CO2响应曲线也显示补偿点显著低于亲本，光呼吸途径基因丝氨酸-乙醛酸氨基转移酶的表达水平也明显低于父母本，暗示光呼吸酶活性较低[56]。

王强等[16, 20]报道，两优培九C4光合途径几种关键酶活性均显著高于汕优63，其中剑叶中PEPC、PPDK和NADP-ME分别为0.199、0.257和0.344 μmol·mg-1·min-1，比汕优63分别高14.4%、17.9%和19%，在稃片中也测得相似结果，分别高7.9%、22.1%和26.9%。用C4光合酶相对于Rubisco活性表示C3植物中C4光合途径的表达水平，两优培九C4光合途径表达水平显著高于汕优63。

2.3.3 抗氧化酶 SOD、POD和CAT等抗氧化酶可清除植物体内的活性氧自由基，保护膜系统的完整性，维护水稻光合作用。陈利[24]研究发现，两优培九衰老过程中SOD活性呈现逐渐下降趋势，POD、CAT活性则逐渐增强，对清除衰老过程产生的氧自由基更为重要。雷华等[25]则认为，两优培九叶绿体衰老早期SOD在清除活性氧中具有重要作用，衰老后期则是谷胱甘肽发挥较大作用。

王娜[15]测定结果表明，两优培九苗期POD活性高于双亲，而CAT活性则介于双亲之间。郭兆武[21]研究表明，两优培九剑叶和叶鞘的SOD活性均具有平均优势，而Vc含量则均具有显著的超亲优势；VE含量剑叶叶片表现出超父本，叶鞘则比父母本均低；剑叶叶片MDA含量低于父本而高于母本，叶鞘则正好相反，但两者均低于父母本中亲值，因而，两优培九剑叶叶片及其叶鞘的抗膜脂过氧化能力具有显著的平均优势或超亲优势。

HUANG等[29]进行的人工光氧化处理试验结果表明，与汕优63比，两优培九的SOD、POD和CAT活性均较高，内源O2.-、H2O2和MDA含量均低，叶绿素和蛋白质降解少，对光氧化的耐受性更强。郭兆武[21]发现，与汕优63相比，两优培九剑叶及其叶鞘的SOD活性、Vc含量以及叶鞘的VE含量均高，电导率、MDA含量则均低，表明两优培九抗膜脂过氧化能力强于汕优63。

两优培九光合特征与汕优63的比较概要总结于图1。

图1 两优培九相比于汕优63的光合竞争优势

3 思考与讨论

3.1 高产杂交稻育种要遗传、形态和功能“三优”相结合

两优培九育种整合了理想株型与部分亚种间强大的杂种优势，但强大的杂种优势和良好的株型必须通过更优的光合性能来实现较高的生物量乃至稻谷产量。两优培九对强弱光、高低温、水分胁迫等逆境的耐受性较强，光合生理优势明显，这对充分发挥强大的杂种优势有极其重要的意义。所以，杂交稻育种不仅在配组时要考虑性状远缘杂合，选择时注重光合株型理想，还要考虑光合功能优异，对光合能力、光合逆境的耐受性和后期的光合衰退等进行择优，真正做到“遗传上有性状杂种优势，形态上有优良光合株型，功能上有优异光合性能”，达到遗传、形态和功能“三优”相结合，才能最大程度地发挥杂种优势和株型优势。在杂交稻育种的目标组合确定前（重点组合决选或优势组合复鉴时），不但要在适宜生长条件下测定光合能力，还要鉴定其光合生长对主要逆境如强弱光、高低温等的耐受性。可通过“人工光氧化法”鉴定耐强光和光氧化能力，通过测定遮阴下干重的减少程度预测耐弱光能力[57]，或通过测定光响应曲线分析光饱和点和补偿点等指标[58]，或用抽穗期剑叶的SPAD值筛选光合作用高持续期[59]；通过鉴定极端高、低温下叶片叶绿素的损失率或光合抑制程度筛选对高温或低温的耐受性[58]等，增强对候选组合广适性的筛选。

3.2 利于充分发挥两优培九光合优势的农艺措施

从光合特性研究的多个结果来看，两优培九能适应的种植土壤条件范围较宽，对强弱光、高低温和水分胁迫等逆境的耐受能力也较强，故广泛适应性较好，在淮河流域、长江流域及以南稻区均能广泛种植。在实际生产中，两优培九在中国南方16个省（市、区）连续多年、大面积种植，覆盖北纬34°以南的所有稻区，甚至能种植到巴基斯坦、越南、菲律宾等国以至于赤道附近的印度尼西亚。年种植面积7×104hm2以上的年份达到15年，其中有9年超过3.2×105hm2，最大年份（2002年）达到8.25×105hm2 [1]。

两优培九的光合特性与其根系的功能关系紧密。付景等[17]观测了两优培九和汕优63不同生长期叶片光合特性和根系生理性状，结果发现，两优培九生育前中期叶绿素含量、光合速率和单位干重根系活力、每株根系活力、总根系吸收面积、活跃吸收面积等均高于汕优63，而在生育后期这些指标迅速下降，齐穗后20和30 d，光合指标和根系活力指标均小于汕优63，说明两优培九生育前中期较强的叶片光合能力与较好的根系生理性状有关，而生育后期根系生理活性下降快，导致叶片光合能力下降。两优培九灌浆后期的根系生理活性下降易造成其植株早衰甚至青枯，不利于后期光合生长和灌浆。早衰现象一般从抽穗后30 d开始，由于根系活力的明显下降，叶尖逐渐黄化，影响穗下部籽粒的充实；青枯现象一般出现在抽穗后20—25 d，在遭受2—3 d干冷风袭击后，根系吸收水分能力差，天气突然转晴时，植株迅速生理失水，叶片青枯而失去光合功能，致使籽粒灌浆充实中断[60]。因此，提高两优培九生育后期根系生理活性是进一步提高其光合生产和稻谷产量的重要途径。吕川根等[60]提出了适当提早生育期和后期干冷风来袭及之后突然转晴时田间加灌生态用水等预防两优培九后期早衰和青枯的栽培对策。

根据两优培九的光合特性，为最大程度发挥其光合优势，宜选择土壤中性或弱酸性（pH=6左右）、肥力水平中上等的田块。在水浆管理上，达到预定穗数期或有效分蘖终止期要提前及时搁田、烤田，之后干湿交替。轻度干旱不影响两优培九的光合作用，反而利于向下扎根，增强根系活力和抗倒伏性，故除了出穗开花期需要生态用水外，生长中后期田间不必常持水层。灌浆后期冷空气来袭及之后突然转晴时，田间宜灌生态用水保温、增湿、护根。适当多施肥料虽能更大程度发挥两优培九的光合优势，但氮肥过多会造成稻米品质的下降，以氮肥用量为120—165 kg·hm-2（或SPAD值38—39）能获得较高的产量并改善米质[61]。所以，在中上等肥力土壤上种植，以中等氮肥用量为宜，并以使用氨态氮尤其是尿素为最好。前期（分蘖肥）与中期（穗肥）氮肥施用比例为5﹕5— 6﹕4，能较好协调高产量与优品质的关系[62]，也有利于后期保持一定的叶片含氮量而不早衰。

3.3 进一步探究超级杂交稻高产与高光合性能及C4特性的联系

通过提高作物的光合作用来发挥潜在产量是满足全球粮食需求的重要策略之一[63]。近十多年来，超级杂交稻育种不断取得新的突破。继两优培九之后，Y两优1号2010年成为年种植面积最大的杂交稻，累计种植面积已达4×106hm2。之后，Y两优2号、Y两优900相继创造了超级杂交稻连片种植平均单产的高产记录，超优千号等新组合也均具有更高的产量潜力[64]。特别是甬优538、甬优2640等甬优系列杂交稻，利用了籼粳亚种间杂种优势，光合株型理想，群体生长量超大，生物学产量和稻谷产量都出现了质的跨越。而目前关于高产新组合的光合生理相关研究普遍滞后，大多仅为最基础的叶绿素、n测定分析等，关于甬优系列杂交稻高产的光合生理相关研究报道更是鲜见。据CHANG等[65]报道，Y两优900各个生育阶段的n和最大净光合速率（Asat）均高于汕优63，而且越到生育后期差异越显著，说明杂交稻产量的继续提高与光合性能的改良存在较大关系。姜元华等[66]报道，甬优系列杂交稻主要在光合面积和光合时间上具有明显优势；从出穗至乳熟期，甬优系列杂交稻叶绿素含量、PSⅡ实际光化学效率、n均低于同类型的杂交粳稻，也低于常规粳稻和超级杂交籼稻，仅灌浆后期（蜡熟期至成熟期）光合指标呈现比较优势。所以，全面系统地研究新一代高产杂交稻的光合生理特性，探讨光合能力与高产的关系非常重要，既可为水稻高产育种中进一步提高光合速率的技术路线提供理论依据，也能为采取针对性技术措施，扬长避短，进一步发挥已有组合的生产潜力提供技术支撑。

最近，中国科学家通过分析17个代表性杂交稻（）的共10 074个F2个体的全基因组序列和表型，对产量杂种优势相关位点进行了系统的定位和解析，其中对两优培九及其亲本的研究表明，含有多个与高产相关的基因[67]。LI等[68]通过系统遗传学的途径，综合表型组、基因组和转录组等组学信息，通过对2个永久性分离群体的遗传分析和图位克隆，揭示了两优培九产量杂种优势的关键性状及其相关基因和QTL。两优培九是光合能力和产量俱佳的范例，利用其揭示光合机理与产量形成的内在联系，进一步探明高产相关基因，对于定向分子设计高产水稻品种具有极其重要的意义。另外，最近的研究表明，两优培九中脉存在类似C4植物“花环”结构和功能的类维管束鞘细胞，并具有C4光合特性[48,55]，而提高水稻C4光合能力也是通过光合作用提高产量的重要科学问题之一[69]。因此，今后从光合过程角度，以两优培九及其亲本为材料，通过基因测序、CRISPR/Cas9基因敲除技术以及代谢组研究等现代组学方法，从叶绿体的光合作用到生物量和稻谷产量的形成，进行不同水平、不同层次的解析，做到从细胞代谢到大田群体连续、和谐生长的全过程覆盖，是未来成功重新设计作物光合作用以满足全球食物和能量可持续发展的关键。此类研究不仅利于加深对两优培九这类高产杂交稻光合生长优势的理解，还能为探索针对性技术方法以促进水稻的C4光合作用从而进一步提高稻谷产量提供理论依据。

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（责任编辑 李莉）

Photosynthetic Characteristics and Its Physiological Basis of Super High-Yielding Hybrid Rice Liangyoupeijiu

LÜ ChuanGen1,2, LI Xia1, CHEN GuoXiang3

(1Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014;2Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing 210095;3College of Life Sciences, Nanjing Normal University, Nanjing 210023)

Two-line super hybrid rice Liangyoupeijiu (Peiai64S/9311) is a landmark of China’s super rice project and proud of the largest planting area in the last fifteen years. Compared with its parent 9311 and the large-scale planted hybrid rice Shanyou 63, Liangyoupeijiu has obvious yield superiority and competitive advantage. The most important biological basis is its good photosynthetic characteristics which results in higher biomass. Studying its photosynthetic characteristics could help to understand the photosynthetic growth of high yield hybrid rice, and improve the light efficiency by exploratory breeding technology, and provide a theoretical basis and technical approaches for super high-yielding rice breeding. After summarization of the various relevant studies, it was found that, in comparison with 9311 and Shanyou 63, Liangyoupeijiu shows higher light absorption, transmission and transformation efficiency and carbon assimilation which result in obvious advantages inn and other photosynthetic characters. The characters are: showing adaptation or tolerance of higher or lower light intensity even UV-B enhance, and stronger resistance to aging; with various strategies to resist lower or higher temperature, showing stronger adaptation or tolerance of damaged temperatures; showing less damage under water stress; photosynthetic rate increased with nitrogen levels, and had advantages of photosynthetic capacity both in lower and higher nitrogen; photosynthesis increased by higher atmospheric CO2concentration, and tolerance stronger on soil pH, salt stress and so on. Those excellent photosynthetic properties have their physiological basis. Its chlorophyll content is higher, and declined later and slowly, which results in a higher chlorophyll content in its late growing stage. It has a higher Rubisco initial carboxylation activity, total carboxylation activity and activation rate. The expression of C4photosynthetic pathways is up-regulated by its higher activity of C4enzymes, and caused both lower photosynthetic compensation point of light intensity and CO2concentration, and a lower photorespiratory activity as well, which shows obvious C4photosynthetic characteristics. The activities of antioxidase such as SOD and POD in its leaves are higher, which eliminate the endogenous O2.-and H2O2, so that it shows more stronger resistance to membrane lipid peroxidation. The authors consider that hybrid rice breeding with high-yielding should pay more attention to "three excellent traits" by combining with genetic trait of strong heterosis, morphological trait of plant ideotype, and functional trait of fine photosynthetic performance. Exploring the relationship among C4photosynthetic pathways, high photosynthesis and grain yield of Liangyoupeijiu, and studying photosynthetic characteristics of more other new types of hybrid with super high yield are both very meaningful to deepen the understanding of photosynthetic growth of such high-yielding hybrid rice, and explore the targeted technology to promote the C4photosynthesis function for further improving of the photosynthetic production and grain yield in future hybrid rice production.

Liangyoupeijiu; super high-yielding hybrid rice; photosynthesis; physiology; breeding

2017-04-05；接受日期：2017-05-11

国家自然科学基金（30771299，31271621）、国家“973”计划（2009CB118505）

吕川根，E-mail：lvchuangen@sina.com