油菜DH株系主要性状与收获指数的相关及通径分析

符明联,张云云,原小燕,何晓莹,铁朝良,李淑琼

(1.云南省农业科学院经济作物研究所,云南 昆明 650205；2.寻甸县农业技术推广工作站,云南 寻甸 655200；3.云南省农业科学院农业经济与信息研究所，云南 昆明 650205)

油菜DH株系主要性状与收获指数的相关及通径分析

符明联1,张云云1,原小燕1,何晓莹1,铁朝良2,李淑琼3*

(1.云南省农业科学院经济作物研究所,云南 昆明 650205；2.寻甸县农业技术推广工作站,云南 寻甸 655200；3.云南省农业科学院农业经济与信息研究所，云南 昆明 650205)

【目的】明确DH株系收获指数与主要经济性状的相关关系，为利用小孢子培养创制油菜高收获指数育种材料提供科学依据。【方法】以收获指数存在显著差异的纯合自交系杂交、小孢子培养获得的DH株系为材料，用 DPS7.05 统计分析软件进行8个性状与产量收获指数的相关分析和通径分析，得到各性状因子对DH株系收获指数的直接影响及其通过其他性状因子对DH株系收获指数的间接影响大小，找出直接影响DH株系收获指数的主要性状因子。【结果】油菜DH群体主要性状基本满足正态分布趋势，且出现较大的分离，都存在较大的标准差及变异系数；收获指数与单株经济产量呈极显著正相关，与植株高度呈极显著负相关，与有效分枝高度呈显著负相关；对收获指数的直接贡献大小依次为每角粒数 > 第一次有效分枝数 > 千粒重 > 单株有效角果数 > 有效分枝高度 > 植株高度，每角粒数、第一次有效分枝数、千粒重的直接效应对收获指数有正向作用，单株有效角果数、有效分枝高度、植株高度的直接效应对产量有负向作用。【结论】油菜收获指数属多基因控制的数量性状、亲本间杂交可筛选出高收获指数的品系和育种材料，提高油菜收获指数重点是降低植株高度和有效分枝高度，收获更多的单株商品油菜籽产量。而单株商品油菜籽产量的获得关键是通过品种选育聚合多分枝、多角、多粒的优良性状，同时需要有相应的营养体作为支撑。在栽培和育种过程中重视对每角粒数、第一次有效分枝数、千粒重的选择与调控，并兼顾其他性状是提高油菜产量和收获指数的重要途径。

油菜; DH株系; 收获指数; 相关分析; 通径分析

【研究意义】油菜是中国第一大油料作物，生产了中国41 %以上的自产植物油，在国内食用油市场中具有举足轻重的地位，油菜产业发展关系到中国的食油安全。一直以来，油菜单产较低，生产比较效益差限制着油菜生产的发展，提高油菜单产水平即选育高产、超高产品种，一直是油菜育种最重要的目标[1-3]。超高产育种可通过“拓展产量潜力”(直接改良产量及相关性状)和“控制限潜因子”(消除或降低限制产量潜力表达的各种因子)的遗传改良实现[4]。与其他作物相比，油菜的生物产量很高，但收获指数显著偏低[5]，王轶虹采用 2011-2012 年全国实测水稻、小麦、玉米、大豆、油菜、棉花 6 种作物的生物量，测算收获指数(HI)分别为0.55、0.42、0.34、0.24和0.49，油菜的收获指数明显低于其他作物[6]，提高收获指数是实现油菜高产的有效途径。【前人研究进展】到目前为止，在小麦、玉米、水稻等作物的收获指数研究较多[7-12]，关于油菜收获指数的系统研究较少。黄露等[13]对四川 29 个油菜杂交种的收获指数、生物产量、经济产量、粒壳重比、粒枝重比、粒茎重比等性状的相关分析发现，粒茎重比对收获指数影响最大，粒枝重比次之，粒壳重比最小，在生物产量相当的情况下，适当控制茎秆重有利于油菜产量的提高。小孢子培养可实现油菜杂交后代的快速纯化，批量创新优异种质材料，构建DH株系遗传群体，已广泛应用于油菜品质育种，耐旱性、抗裂荚性等材料的种质创新和遗传分析研究中[14]。【本研究切入点】本研究以收获指数存在显著差异的纯合自交系杂交、小孢子培养获得的DH株系为材料，进行主要性状与收获指数的相关及通径分析，研究收获指数与主要性状的关系。【拟解决的关键问题】明确DH株系收获指数与主要经济性状的相关关系，为利用小孢子培养创制油菜高收获指数育种材料提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

1.1.1 供试材料 应用近年来筛选出生育期、营养体相似、收获指数高低差异近一倍的极端表现型纯合自交系H008(在昆明小哨种植生育期175 d、植株高度170.4 cm、分枝高度35.6 cm、第一次有效分枝数7.1个、单株有效角果数228.2荚、每荚粒数24.78粒、千粒重4.42 g、生物产量9205.5 kg/hm2(76.71 g/株)、经济产量2304.0 kg/hm2(19.20 g/株)、收获指数25.03)作父本，与母本G25(在昆明小哨种植生育期174 d、植株高度177.2 cm、分枝高度49.9 cm、第一次有效分枝数8.1个、单株有效角果数264.9荚、每荚粒数23.48粒、千粒重4.46 g、生物产量9409.5 kg/hm2(78.41 g/株)、经济产量4 191.0 kg/hm2(34.92 g/株)、收获指数(44.54)杂交，收获F1代种子种植于田间，于初花期取花蕾进行小孢子培养、胚直播成苗，获得的DH株系材料，共74份，编号01-74。

1.1.2 材料种植 材料种植在云南省农业科学院经济作物研究所小哨育种基地，位于N 25°10'、E 102°58'，红壤土，肥力中等偏下。试验于2015年10月20日播种，打塘点播，顺序排列，每个材料种植3行36株，折合种植密度12.0万株/hm2，田间管理按当地高产栽培方式进行，2016年4月23-26日成熟收获。

1.2 数据分析

1.2.1 数据采集 4月20-24日(成熟前2 d)从每小区选择生长正常、无病害、无机械损伤的 10 个植株，从子叶节收割采集作为样株，分别测量每株植株高度、分枝高度，统计第一次有效分枝数、单株有效角果数后，每株取20个荚果(主花序5个、分枝15个)装纸袋，同时将每株的茎杆和带有效角果枝条分别装网袋。6月10日(样品自然风干后)，对20荚脱粒计算单株有效角果数，对带有效角果枝条样品脱粒，与20荚籽粒合并后称重为单株经济产量，测千粒重；将20荚果壳、带有效角果实的枝条样品脱粒后的茎杆果壳和茎杆样品合并称重，加上对应的单株经济产量为单株生物产量。

1.2.2 数据统计与分析 利用 Microsoft Excel 2010 进行性状数据描述性统计分析和频率分布图制作。采用DPS7.05 统计分析软件对各性状进行方差分析和 Duncan’s 新复极差检验，将方差组分分解为区组、环境、基因型、环境和基因型互作。用 DPS7.05 统计分析软件进行8个性状与产量收获指数的相关分析和通径分析，得到各性状因子对DH株系收获指数的直接影响及其通过其他性状因子对DH株系收获指数的间接影响大小，找出直接影响DH株系收获指数的主要性状因子[15]。

2 结果与分析

2.1 DH株系性状分布特征

由图1～9可知，G25与H008具有较远的亲缘关系，杂交F1代74份DH株系材料的主要性状调查统计分析，基本满足正态分布趋势，且出现较大的分离，都存在较大的标准差及变异系数。对其植株高度、分枝高度、第一次有效分枝数、单株有效角果数、每荚粒数、千粒重、单株生物产量、单株经济产量和收获指数的平均值分别为153.85 cm、69.21 cm、5.87个、229.71角、21.44粒、4.428 g、73.85 g、18.81 g和26.67 %。除分枝高度平均值高于亲本、单株有效角果数、千粒重和收获指数介于2个亲本间外，其余性状平均值均低于亲本。植株高度的变异系数最小为8.31 %，单株有效角果数、生物产量和经济产量的变异系数均达到了40 %以上。

图1 DH株系植株高度统计分析Fig.1 The distribution of plant height in DH lines

图2 DH株系有效分枝高度统计分析Fig.2 The distribution of effective branch height in DH lines

图3 DH株系第一次有效分枝数统计分析Fig.3 The distribution of first effective branch number in DH lines

图4 DH株系单株有效角果数统计分析Fig.4 The distribution of effective siliques number per plant in DH lines

图5 DH株系每角粒数统计分析Fig.5 The distribution of seed number per pod in DH lines

图6 DH株系千粒重统计分析Fig.6 The distribution of thousand seeds weight in DH lines

图7 DH株系单株生物产量统计分析Fig.7 The distribution of biological yield per plant in DH lines

图8 DH株系单株经济产量统计分析Fig.8 The distribution of economic yield per plant in DH lines

2.2 DH株系各性状间的相关分析

从表 1 可看出，收获指数与单株经济产量呈极显著正相关，说明提高单株油菜籽产量是提高收获指数的重要因素；与植株高度呈极显著负相关，与有效分枝高度呈显著负相关，可能是植株高大、分枝高的材料营养体大，降低了收获指数。每角粒数和千粒重与收获指数呈正相关但是没有达到显著水平，这 2个性状对提高油菜商品籽产量，进而提高收获指数有正向影响，通过选育多粒、大粒油菜品种有助于提高收获指数；第一次有效分枝数和单株有效角果数与收获指数呈呈一定程度负相关，相关性不显著。

植株高度与有效分枝高度和单株生物产量呈极显著正相关，与第一次有效分枝数和每角粒数呈显著正相关，说明植株高的品种相应的分枝较高而多，营养体相对较大，具有较高的生物产量；第一次有效分枝数与单株有效角果数、单株生物产量和单株经济产量呈极显著正相关，而与千粒重呈极显著负相关，说明第一次有效分枝多的品种，相应的结果多，单株大、角果层厚，从而同时提高了单株的生物产量和经济产量，但可能在一定程度上影响籽粒充实导致千粒重降低；单株有效角果数与单株生物产量和经济产量呈极显著正相关，与千粒重呈显著负相关，说明单株角果多有助于提高生物产量和经济产量，但会降低千粒重；每角粒数与单株经济产量呈极显著正相关，与单株生物产量呈显著正相关，说明提高品种的每角粒数有助于获得较高的经济产量和生物产量；千粒重与单株生物产量和单株经济产量均呈负向相关但未达到显著水平，说明千粒重高的品种营养体相对较弱，不利于获得高产；单株生物产量与单株经济产量呈极显著正相关，说明要获得高的经济产量，必须得有相对均强的营养体。

图9 DH株系收获指数统计分析Fig.9 The distribution of harvest index in DH lines

通过以上相关分析可看出，提高油菜收获指数重点是降低植株高度和有效分枝高度，收获更多的单株商品油菜籽产量。而单株商品油菜籽产量的获得关键是通过品种选育聚合多分枝、多角、多粒的优良性状，同时需要有相应的营养体作为支撑(具有较高的单株生物产量)。

表1 DH株系各性状间的相关分析

注：HI，收获指数；PH，植株高度；EBH，有效分枝高度；NFEB，第一次有效分枝数；NESP，单株有效角果数；NSP，每角粒数；TSW，千粒重；BY，单株生物产量；EY，单株经济产量。

Notes：HI，Harvest index；PH，Plant height；EBH，Effective branch height；NFEB，Number of first effective branch；NESP，Number of effective siliques per plant；NSP，Number of seed per pod；TSW，Thousand seeds weight；BY，biological yield per plant；EY，Economic yield per plant.

表2 DH株系收获指数与各性状间的通径分析

2.3 DH株系收获指数与各性状间的通径分析

DH株系收获指数与各性状间的通径分析结果(表 2)表明，各性状对收获指数的直接贡献大小依次为每角粒数 > 第一次有效分枝数 > 千粒重 > 单株有效角果数 > 有效分枝高度 > 植株高度。每角粒数对收获指数的直接效应最大且为正向作用，总体相关系数r=0.13，并通过第一次有效分枝数对收获指数产生正向效应，说明提高油菜角粒数有利于提高油菜收获指数，并可通过第一次有效分枝数促进每角粒数的提高；第一次有效分枝数对收获指数的直接通径系数为0.1488，总体相关系数r=-0.03，并通过每角粒数对收获指数产生正向效应，说明第一次有效分枝数与每角粒数的协同作用促进油菜提高收获指数，千粒重对收获指数的直接通径系数为0.1285，总体相关系数r=-0.12,并通过植株高度、有效分枝高度和单株有效角果数对收获指数产生正向效应。单株有效角果数、有效分枝高度、植株高度的直接效应对产量有负向作用。

3 讨 论

G25与H008杂交后代DH株系材料，其收获指数与其他主要性状均满足正态分布趋势，存在较大的标准差及变异系数，特别是单株有效角果数、生物产量和经济产量的变异系数均达到40 %以上，这与朱彦涛等对油菜三棱角性状的群体特征研究[23]、赵永国等对栽培油菜杂交种研究[24]、张书芬等对甘蓝型油菜杂交种F1重要农艺和产量性状研究[25]结果一致，说明油菜各主要性状属多基因控制的数量性状，杂交后代会出现严重的分离现象，变异丰富，最大值与最小值间相差显著，有利于筛选优于亲本的材料，获得较强的杂种优势。收获指数虽然前面没有相关研究，与其他主要农艺和经济性状一样属多基因的数量性状，通过亲本间杂交、利用杂种优势可筛选出高收获指数的品系和育种材料。

应用相关分析和通径分析，已有油菜与机械化生产相关的抗裂角指数、多效唑应用及与观赏相关的生育天数与农艺性状、经济性状间的分析报道[26-28]，这些研究为收获指数的研究提供了借鉴。在油菜生产中，协调好地上生物学产量和收获指数间的关系对夺取油菜高产至关重要[29]。黄露等[13]研究表明杂交油菜品种的经济产量主要受生物产量的影响，只有在较高生物产量的基础上提高收获指数才有意义，在生物产量相当的情况下，适当控制茎秆重有利于油菜产量的提高，这与本研究结果提高油菜收获指数重点是降低植株高度和有效分枝高度，同时需要有相应的营养体作为支撑是一致的。

本研究还表明收获指数与单株经济产量呈极显著正相关，与植株高度呈极显著负相关，与有效分枝高度呈显著负相关，每角粒数、第一次有效分枝数和千粒重对收获指数的直接作用有正向效应，提高油菜收获指数重点是通过品种选育，降低植株高度和有效分枝高度，聚合多分枝、多角、多粒的优良性状，在保证具有较高生物产量的同时，收获更多的单株商品油菜籽，提高经济产量。本研究中，收获指数与生物产量呈负相关关系，与韦世豪等[29]研究结果地上部分生物产量与收获指数存在着极显著的负相关关系有一定差异，但提高油菜地上生物学产量的同时，势必会在一定程度上导致收获指数下降的结果是一致的。

4 结 论

油菜收获指数与其他主要性状一样，属多基因控制的数量性状，杂交后代会出现严重的分离现象，有利于筛选优于亲本的材料，获得较强的杂种优势。通过亲本间杂交、利用杂种优势可筛选出高收获指数的品系和育种材料。在具备相当的生物产量下，降低植株高度和有效分枝高度，聚合多分枝、多角、多粒的优良性状，有助于提高油菜的收获指数。

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CorrelationandPathAnalysisonMainAgronomicTraitsandHarvestIndexofDHLinesinBrassicanapus

FU Ming-lian1, ZHANG Yun-yun1, YUAN Xiao-yan1, HE Xiao-ying1,TIE Chao-liang2,LI Shu-qiong3*

(1. Industrial Crop Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Yunnan Kunming 650205, China; 2. Xundian Agricultural Technology Extension Station, Yunnan Xundian 655200, China; 3.Institute of Agricultural Economics and Information,Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Yunnan Kunming 650205,China)

【Objective】The study aims to reveal the relationship between harvest index and the main agronomic traits of DH lines, which could provide scientific basis for high harvest index breeding by anther culture inBrassicanapus.【Method】DH lines obtained from cross of two inbred lines which showed significant difference in harvest index were used as research materials. 8 agronomic traits and harvest index were investigated, and the software DPS 7.05 was used for correlation and path analysis.【Result】All the data of 8 agronomic traits showed normal distribution in DH lines. And larger standard deviation and larger coefficient variation were also observed in these data. The harvest index was very significantly positively correlated with economical yield of single plant, very significantly negatively correlated with plant height and significantly negatively correlated with effective branch height. The rank of contribution rates of 8 traits for harvest index were the number of seed per pod, the number of first effective branch, thousand seeds weight, the number of effective siliques per plant, the effective branch height and plant height. The direct effect of number of seed per pod, the number of first effective branch and thousand seeds weight were positively correlated with harvest index, and the direct effect of number of effective siliques per plant, the effective branch height and plant height were negatively correlated with yield.【Conclusion】Harvest index as quantitative trait controlled by multiple genes could be promoted by hybridization focusing on reducing the height of plant and the first effective branch inBrassicanapus. Higher yield of individual plant could be achieved by combining desirable traits such as multiple braches, more pods per plant and more seeds per pod, all of which were established on the fundament of corresponding vegetative body. We should pay more attention on breeding and regulating the traits of seed number per pod, number of the first effect branches and thousand seeds weight and consider other traits in oilseed rape breeding and cultivation.

Brassicanapus; DH lines; Harvest index; Correlation analysis; Path analysis

1001-4829(2017)10-2179-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.10.004

2016-12-12

国家自然科学基金“云南油菜高产生境下高收获指数相关性状的QTL定位”(31360346);云南省现代农业油菜产业技术体系建设(2017KJTX005-03)

符明联(1972-)，男，云南鲁甸人，博士，研究员，主要从事油料作物产业研发与应用研究，E-mail:1191655813@qq.com，*为通讯作者：李淑琼，E-mail:lsq0871@163.com。

S634.3

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(责任编辑 王家银)