香芹酚和百里香酚的作用机理及其在单胃动物中的应用研究进展

张显东

(诺伟司国际(上海)有限公司,上海 200080)

香芹酚和百里香酚的作用机理及其在单胃动物中的应用研究进展

张显东

(诺伟司国际(上海)有限公司,上海 200080)

随着促生长抗生素(AGP)在动物养殖业中的应用受到限制,植物提取物和植物精油作为新型添加剂产品逐渐被行业关注.植物提取物和植物精油在实践中表现出一些正面效果,但往往不够稳定,因此在理论和应用层面都有待进一步发掘.目前此类产品种类繁多,但大部分产品都包含香芹酚和百里香酚这2种分子,它们也是最早投入应用的牛至精油的主要成分.本文简要总结近年来与香芹酚和百里香酚有关的应用机理研究,并分析其作为添加剂产品的限制性因素和解决途径,以期为产品的开发和选择提供借鉴.

香芹酚;百里香酚;抑菌;抗炎症;抗氧化

目前养殖业即将进入无促生长抗生素(AGP)时代,植物精油类添加剂受到业内人士的空前关注,尤为关注其抑菌作用.很多生产者期望通过应用精油产品直接抑制病原菌来替代饲用抗生素,然而动物试验效果往往不够稳定.因此,梳理植物精油类产品的作用机理对更好地指导其实践应用具有重大意义.本文选择香芹酚和百里香酚这2种多数精油产品的主要活性分子展开讨论,分析其作为添加剂产品的限制性因素和解决途径,为今后的产品开发与选择提供借鉴.

1 植物精油及其有效成分

植物提取物和植物精油的概念最初来自于西方,类似于中药体系,是人类历史生活经验的累积,具有很多实用价值.但相比中医药的纷繁复杂,西方的植物药物体系相对简单,其研究主要集中在植物中多种低分子量的次生代谢产物,特别是具有挥发性和芳香性的植物精油.这些化合物是植物在长期自然选择中所形成的类防御分子,具有较好的挥发性、一定的刺激性以及毒性,有利于应对食物链上游和环境中细菌、霉菌、病毒等病源的应激压力,增加物种的生存几率.除了少数毒性较大的化合物以外,很多种植物提取物被认为在哺乳动物代谢中具有积极的作用.常见的植物精油主要来自于牛至、百里香、迷迭香、丁香、香薄荷、肉桂、茴香、姜等芳香类植物.

近年来,随着气相色谱分析和质谱分析方法的应用,人们已经可以从化学角度更加清晰地认识植物精油,某种天然植物精油可能包含几种甚至几十种分子,主要是小分子的芳香烃和大分子的萜类化合物.据统计,已报道的芳香烃有50种左右,如百里香酚、香芹酚、丁香酚等[1].常见植物精油(如牛至精油和百里香精油)的主要成分是香芹酚、百里香酚、γ-松油烯和对伞花烃,其中,前两者总含量通常超过85%,也是最主要的功能性物质,目前主要的精油类产品也通常以这2种分子为主要功能成分.此外,相对于传统的天然植物精油,类天然的香芹酚和百里香酚合成产品具有成分稳定、含量明确、便于研究和大规模应用等诸多优势.

2 香芹酚和百里香酚的作用机理

2.1 香芹酚和百里香酚的抑菌作用及毒性作用 众多有关植物提取物和精油的研究聚焦于精油分子的抗菌作用,而大多抗菌能力较强的植物精油中都含有相当高比例的酚类或醛类化合物,如常见的香芹酚、百里香酚、丁香酚和肉桂醛等[2].这些小分子化合物的抑菌机制由于分子结构不同会有所差异,但总体上比较相近,主要被认为作用于细胞的膜结构,改变其通透性.从分子结构上看,香芹酚和百里香酚属于同分异构体,由于侧链羟基在苯环上的位置不同导致2种分子的理化性质有所不同,香芹酚是油状液体,而百里香酚常温下以晶体形式存在,前者在加工储存中更容易因挥发、氧化等原因导致失活,而后者则相对稳定,也更加便于加工和制剂.

有关香芹酚和百里香酚抑菌机制的研究很多,通常认为膜穿孔和膜粘合是主要的作用模式,快速提高细菌细胞膜通透性及渗透压,造成胞内物质外泄,并且进入细胞内部的酚类物质可改变细菌酶系统,导致微生物死亡.Ultee[3]研究认为,香芹酚可以通过挤压构成细胞膜磷脂的脂肪酸链,在细胞膜上形成很多微型管道,从而造成细胞质中的离子外流.Lambert等[4]在大肠杆菌、沙门氏菌、绿脓杆菌和金黄色葡萄球菌的体外抑菌试验中发现,香芹酚和百里香酚可以导致细胞膜破裂,胞内物质泄漏,从而杀灭病原菌.研究中大多以最小抑菌浓度(MIC)来衡量药物抑菌效果,如Ivanovic 等[5]报道百里香酚对大肠杆菌和肠炎沙门氏菌的 MIC 为0.16~0.32 mg/mL;Timbermont等[6]研究发现百里香酚对大肠杆菌的MIC 为 0.40 mg/mL,对产气荚膜梭菌的MIC分别为 0.24 mg/mL和 0.30 mg/mL,并认为除了改变细胞膜通透性,百里香酚的酚羟基可以作为一价阳离子的跨膜载体,起到类似离子载体类抗生素的作用效果.有动物试验表明,在感染产气荚膜梭菌的肉仔鸡日粮中添加 100 mg/kg百里香酚和香芹酚组合产品,能有效控制肠道产气荚膜梭菌的数量[7],这似乎也与离子载体类抗生素的作用效果类似.也有研究者总结了天然牛至油与合成百里香酚和香芹酚纯品的抑菌效果(表1),发现后者与天然牛至油效果相当或更强[8].有报道认为混合植物精油的抑菌活性优于单一成分的精油,这提示不同精油种类之间可能存在一定的协同效应,如百里香酚与香芹酚、丁子香酚与百里香酚或香芹酚,由于其分子结构和作用位点不同,对于伤寒沙门氏菌、大肠杆菌等具有协同抑菌作用[2].但需要指出的是,尽管香芹酚和百里香酚等精油成分有明显的抑菌效果,但其与常用抗生素还存在明显差距,单一精油和组合精油对主要病原菌的MIC通常在100~1 000 μL/L,而抗生素的常规MIC则很少高于50 μL/L.

需要特别注意的是,有研究表明,尽管植物精油对微生物有抑制作用,但其对于细胞膜的作用缺乏选择性,高浓度的精油及其中的酚类物质对宿主细胞也会形成毒性作用,造成细胞膜通透性改变、细胞质外泄、 DNA 损伤,并影响线粒体的功能[9].Bimczok等[10]在体外对猪肠上皮细胞进行培养,发现香芹酚具有明显的细胞毒性,会诱导上皮细胞凋亡,半致死剂量为(525±83) μmol/L.Suntres等[9]对大鼠口服香芹酚和百里香酚,发现半致死剂量分别为 810 mg/kg 体重和 980 mg/kg 体重 ,而通过注射方式让小鼠摄入香芹酚,其半致死剂量更低.有研究发现,在体外环境下,香芹酚对上皮细胞和淋巴细胞的抑制浓度甚至低于其对某些病原菌的有效抑菌浓度[2].因此,在动物生产中应用精油产品需要注意添加量,不能片面追求抑菌效果而忽视其对宿主细胞的毒性作用.

2.2 香芹酚和百里香酚与其他抑菌分子的组合抑菌作用 鉴于香芹酚和百里香酚单独或组合应用的抑菌能力往往弱于抗生素,很多研究考察了两者与其他抑菌分子(如有机酸、溶菌酶、抗生素等)联合应用时的抑菌效果,并发现了很正向的结果[11].Zhou等[12]报道,乙酸和柠檬酸等有机酸与香芹酚和百里香酚对伤寒沙门氏菌存在抑菌协同作用.Zheng等[13]发现百里香酚与乙酸和乳酸组合对抑制多种食品腐败菌也有很好的协同作用.其可能的机理如图1所示:植物精油在肠道中释放后,可以在局部表现抑菌能力,削弱有害菌的细胞膜结构,破坏其完整性并改变通透性,使得环境中其他抑菌分子(如有机酸和抗生素)更容易进入到细菌内部发挥抑菌和杀菌作用.

表 1 植物精油及香芹酚和百里香酚对常见致病菌的MIC值 μL/L

此外,精油与抗生素的协同效果可能还与药物外排机制有关,这一发现对于减轻细菌耐药性具有非常重要的意义.研究发现,一些金黄色葡萄球菌的耐药菌株对某些常用抗生素(如红霉素、诺氟沙星和四环素类药物分子)具有分子排出机制,从而对这些药物具有较强的耐药性;当环境中存在低剂量的香芹酚和百里香酚时,这些抗生素的抑菌效果得到显著提升,其机制可能与精油分子抑制药物外排有关[14].在后抗生素时代,利用精油分子与有机酸、溶菌酶等产品联合使用的协同增效作用有助于更好地控制养殖环节中的有害菌.

相比有机酸简单的抑菌作用,植物精油在肠道中除了抑菌之外还对宿主肠道细胞发挥调节免疫、抗炎、抗氧化、促进肠腺分泌等作用,这是其他添加剂产品所不具备的,可以与有机酸类的单纯抑菌产品形成作用机制上的互补,从抑菌和调节宿主细胞2个角度来改善肠道健康.

图1 香芹酚和百里香酚与其他抑菌分子的增效作用

2.3 香芹酚和百里香酚对动物免疫和炎症的调节作用 在工业化动物养殖中,动物个体面对多种应激压力,特别是在肠道界面,来自日粮抗原、微生物、氧化自由基、毒素等因素带来的应激压力使肠道持续处于免疫过度活化和炎症因子表达过度的亚健康状态,这也是肠道健康问题多发的一个基本原因.近年来, 已有体外试验和啮齿类动物在体试验表明,牛至精油及其组成成分有抗炎作用,包括抑制免疫细胞增殖、调节细胞因子的释放、影响相关酶的活性等.如Ocana‐Fuentes等[15]用MTT法检测发现,低剂量的牛至精油(30 ppm)可以促进抗炎症因子 IL‐10的释放,抑制促炎症因子TNF‐α和IL‐6 的释放等.除抑制细胞增殖、调节细胞因子的释放外,百里香酚和香芹酚还能抑制脂多糖(LPS)诱导的巨噬细胞NO 合酶、NADH 氧化酶的活性,减少 NO 和 H2O2的产生[16].在啮齿动物试验中,添加香芹酚和百里香酚被证实能够缓解炎症反应,抑制TNF-α 释放、阻止白细胞募集,从而缓解炎症反应[17].在小鼠结肠炎攻毒试验中,添加牛至和百里香混合精油后,小鼠死亡率降低,且促炎症因子IL‐1、IL‐6 和 TNF 的 mRNA 表达都随精油添加而降低,IL‐1、IL‐6含量也相应降低,小鼠肠炎和体重的恢复速度加快[18],这与Gholijani等[19]报道类似.杜恩存[2]试验也表明,添加香芹酚和百里香酚有助于改善肉鸡肠炎,抑制促炎症因子的表达,有利于生产性能的恢复.

香芹酚和百里香酚的抗炎症作用对于动物生产有非常重要的意义,特别是避免幼龄动物的肠道过度免疫和炎症损伤、建立早期肠道功能和微生态平衡.Niewold[20]在对AGP机理做总结性讨论之后,指出由于AGP的添加剂量通常低于其MIC值,所以AGP对肠道菌群的直接抑制作用有限,而大多数AGP药物尽管不易被肠道吸收,但大都可以在肠道吞噬细胞中聚集,并抑制部分吞噬细胞活性和炎症因子的表达,形成对肠道炎症的抑制作用,这可能是AGP作用机理的一个重要补充.可见,在抑制炎症和免疫调节方面,植物精油和AGP有很多相似之处.

2.4 香芹酚和百里香酚的抗氧化作用 除了抑菌和抗炎症作用,抗氧化是植物精油另一个非常突出的作用.动物的正常生命活动总是伴随着自由基不断产生同时被清除,但现代养殖的一个重要特征就是动物的高速生长发育压力与代谢能力的不平衡,动物自身的抗氧化能力往往难以应对氧自由基的产生速度,主要体现在机体的免疫力低下、炎症反应过度、发病率和死淘率难以控制.Prieto等[21]通过体外试验发现,牛至精油及其主要成分百里香酚和香芹酚具有显著的抗氧化功能,能够阻止活性氮进一步氧化形成有毒分子,而牛至油中的γ-松油烯和对伞花烃则没有表现出抗氧化能力.Kulisic 等[22]认为,香芹酚和百里香酚所含有的酚羟基可以作为氢供体与过氧自由基结合,阻断氧化链式反应,从而防止和延缓脂质氧化.Luna等[23]在肉仔鸡饲粮中添加50~100 mg/kg 牛至精油,或 150 mg/kg 的香芹酚和百里香酚,能够减少屠宰后的肉产品在加工和储存过程中的氧化代谢产物丙二醛(MDA),延长肉品的货架寿命.

体外细胞试验发现,香芹酚和百里香酚可以降低LPS攻毒的小鼠巨噬细胞中 NO、H2O2、活性氮的产生量,缓解 LPS 诱导的氧化反应[16].在类似的动物试验中,CCl4攻毒后,大鼠血清及内脏组织中MDA 含量显著升高,而日粮中添加牛至精油后,MDA 的产生得到明显抑制,并且降低了血清中反映肝细胞损伤的酶系指标[24].综上所述,日粮中添加香芹酚和百里香酚可以作为内源氧化剂的有效补充,有利于减少体内氧化自由基、减轻体组织因氧化应激造成的损伤并改善屠宰性能和肉品质.

2.5 香芹酚和百里香酚的其他作用 日粮中添加香芹酚和百里香酚除了有助于调节微生物、免疫和炎症以及抗氧化之外,还有一些其他功效,例如香芹酚和百里香酚刺激消化液(包括唾液、胰液、胆汁、肠道粘液等)的分泌,提高内源消化酶的活力,增强肠道的消化吸收功能[2].在肉仔鸡日粮中添加百里香酚可以显著提高胰蛋白酶、α-淀粉酶以及小肠淀粉酶的活力[1].目前,关于植物精油促进机体消化液分泌、提高消化酶活力的机理还不清楚.

3 香芹酚和百里香酚的吸收、代谢和应用限制

有关香芹酚和百里香酚在动物体内代谢的早期研究可以追溯到1987年,Austgulen[25]等研究发现,两者在小鼠和家兔体内的代谢速度非常快,绝大部分24 h内以原来分子状态或葡萄糖苷酸化代谢产物随尿液排出.Kohlert等[26]认为植物精油无论从口腔摄入还是呼吸道吸入或皮下注射,都会被机体快速吸收,绝大部分从肾脏排泄.

MIChiels等[27-28]通过体外模拟猪消化道试验发现,香芹酚和百里香酚在猪胃和小肠中不发生降解,仅在盲肠发生一定程度的降解(约29%).在体试验发现,给仔猪口服香芹酚和百里香酚,两者在胃和小肠前段几乎被完全吸收,分别在1.39 h和1.35 h内达到血液浓度峰值,同时尿液中也发现高剂量的香芹酚和百里香酚,两者在仔猪肠道的半衰期约为2 h,而丁香酚和肉桂醛的消失速度更快.在给断奶仔猪饲喂含 500 mg/kg或 2 000 mg/kg 香芹酚或百里香酚的日粮后检测发现,当摄入量升高时,胃和尿液中两者含量也升高,而且2种添加水平下超过90%的香芹酚和百里香酚都在消化道前段被吸收.Haselmeyer等[29]在肉鸡日粮中添加百里香酚,发现在小肠和盲肠中仅能检测到微量的百里香酚,说明其在前段消化道中已被高效吸收.

综上所述,尽管香芹酚和百里香酚对肠道健康有多方面的功效,但由于其在消化道前段极易被快速吸收进入循环系统,难以到达肠道发挥作用,极大限制其功效的发挥.此外,如果使用未经保护处理的植物精油,其活性成分的稳定性不能得到保证,因为酚类化合物属强还原剂,非常容易受氧气、光照和高温高湿的环境影响,尤其是高含量的香芹酚在高温条件下与矿物和维生素一同储存时,非常容易被氧化.这说明植物精油类产品必须通过制剂保护处理送达肠道,才有可能发挥抑菌、抗炎、抗氧化及其他作用.为了让植物精油能够到达后段肠道并定点释放,在一定时间和空间内达到合适浓度,同时避免饲料成分对精油的破坏作用等,有必要对精油产品进行制剂处理或者化学修饰.有研究发现,用海藻酸钠包被香芹酚可有效避免在前段消化道的吸收且不影响其抑菌效果,超过80%的香芹酚可有效过胃,而在肠液中孵化6 h内可完全释放出来[30].此外,甘油酯、二氧化硅、纤维素、环糊精等也可用于包被精油,在具体产品选择时,剂型浓度和溶出率是需要重点考量的2个指标,前者决定有效成分在肠道溶出时单位时间和空间内的实际浓度,后者反映产品的保护效果以及是否可以实现全肠道控制释放.

4 结 论

植物精油类产品作为一类替抗、减抗产品,具有多重功效和相当大的应用潜力,然而单纯从抑菌角度来看,无论是单一精油分子或多种精油分子组合都与抗生素有很大差距,但精油与其他抑菌分子的协同可以强化整体抑菌作用,达到或接近抗生素的抑菌效果;在抑菌机理之外,精油分子(如香芹酚和百里香酚)具有的抗炎症、抗氧化和促进消化等作用是不应忽视的,特别是抗炎症和抗氧化作用对于现代工业化养殖动物的意义巨大;另外,动物选育带来的快速生长与器官发育矛盾,导致体内氧化应激普遍存在,也需要更多的外来抗氧化干预,而精油就是一个很好的抗氧化剂来源,但值得注意的是,植物精油发挥功效的前提是有效的保护和送达肠道,可以预见,未来的精油产品将进入一个定性、定量、定点释放的制剂时代.

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The Mode of Action and Application of Carvacrol and Thymol in Monogastric Animals: A Review

ZHANG Xian‐dong
(Novus International, Shanghai 200080,China)

With the restriction on growth promoting antibiotics (AGP) in animal industry, plant extracts and essential oils,as new additive products, are increasingly concerned. Plant extracts and plant oils show some positive effects in practice,but not always stable, therefore further exploration are needed at both theoretical and application levels. At present, there are wide range of such products, but most of the products contain carvacrol and thymol as major active molecules, they are also the main components of Oregano oils: one of the earliest used essential oil. This paper briefly summarizes the recent advance on mode of action of carvacrol and thymol, and analyzes the limiting factors and solutions as additive products, in order to provide reference for development and selection of such products.

Carvacrol; Thymol; Antibacterial; Anti‐inflammatory; Antioxidant

S816.7

A

10.19556/j.0258-7033.2017-11-025

2017-09-22;

2017-10-26

张显东(1978-),男,辽宁人,博士,主要从事动物生理和肠道健康方面研究,E-mail:dong1108@163.com