芡实种子发育过程中碳水化合物的代谢规律

刘娴+尹渝来+徐旭+吴伟文+吴仰风+孙芳芳+李良俊

摘要：对芡实种子成熟过程中碳水化合物代谢进行了研究。结果表明：种仁还原糖含量从花后10～25 d持续下降，下降幅度达31.6%～58.9%；可溶性总糖含量均呈先上升后下降的变化趋势，白花南芡和白花北芡在花后15 d总糖含量最高，而紫花南芡、红花南芡和紫花北芡在花后20 d总糖含量达到峰值。芡实种子贮藏物质主要为淀粉，发育过程中总淀粉、直链淀粉和支链淀粉含量均呈增加趋势，其中北芡直链淀粉含量高于南芡，花后25 d紫花南芡总淀粉含量最高。支链淀粉含量与直链淀粉含量的比值变化具有明显的阶段差异与品种差异。

关键词：芡实；种子；碳水化合物；代谢规律

中图分类号： S645.901文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）17-0132-03

通信作者：李良俊，教授，主要从事水生蔬菜栽培与育种研究。E-mail：ljli@yzu.edu.cn。芡实（Euryale ferox Salisb）属睡莲科芡属一年生大型水生草本植物，原产于我国和东南亚各地[1]。分有刺类型芡实（俗称刺芡、北芡）和无刺类型芡实（俗称苏芡、南芡）2种。无刺类型芡实一般果实、种子、种仁大，种仁糯性好，口感柔滑，品质好，是目前人工浅水栽培的主要类型；有刺类型芡实一般果实、种子、种仁小，种仁粳性，口感较硬，品质略差，是水位较深、难以控制的大面积水域栽培使用芡实类型。芡实主要以种子内的种仁供食用，俗称芡米。据中国医学科学院卫生研究所分析，每100 g干芡米中含有75.5 g碳水化合物、9.8 g蛋白质、0.2 g粗纤维，以及多种维生素等；此外，芡实种子还具有养血安神、益身固精、去湿健脾、止泻止带等功效[2]。

近年来，芡实种仁在市场上很受欢迎，种植效益十分显著，种植面积因此迅速扩大。碳水化合物是芡实种仁的主要贮藏物质，其含量及组成、结构是影响芡实品质的重要因素；但是有关芡实种仁发育及其碳水化合物的合成、积累尚未见研究。为此，以无刺类型芡实和有刺类型芡实品种为试材，研究芡实种子发育过程中种仁还原糖、可溶性总糖、淀粉（支链淀粉和直链淀粉的比例）等的动态变化，为探明芡实碳水化合物的代谢机制及其与品质形成的关系，进而为提高芡实产量、改善品质提供理论参考。

1材料与方法

1.1材料

2015—2016年，试验材料种植于苏州市蔬菜研究所水生蔬菜试验基地，栽培管理同大田。供试的5个芡实品种为紫花南芡、白花南芡、红花南芡、紫花北芡和白花北芡。在芡实开花时开始挂牌，分别在花后10、15、20、25 d取样，且各个时期选择生长势相近的3～5个芡实果实，依次剥出种子、种仁，洗净、拭干，种仁于60 ℃恒温下烘干至恒质量备用。每处理重复3次，结果取平均值。

1.2试验方法

还原糖测定采用3，5-二硝基水杨酸比色法[3]；可溶性总糖测定参照邹琦的方法[3]；总淀粉含量测定采用蒽酮比色法[4]，直链淀粉含量测定采用双波长分光光度法[5]，支链淀粉含量为总淀粉含量减去直链淀粉含量。

2结果与分析

2.1芡实种子发育过程中还原糖含量变化

芡实种子发育过程中各品种的还原糖含量均呈下降趋势，红花南芡在种子发育过程中还原糖含量最高，花后10～15 d种子还原糖含量下降了27.3%，花后15～20 d下降幅度最小，花后20～25 d下降幅度最大，达40.8%；白花南芡种子发育过程中还原糖含量下降幅度最小，在花后10～20 d下降了10.5%，在花后20～25 d下降幅度达23.5%；紫花南芡、紫花北芡和白花北芡在花后10～15 d下降最快，花后15～20 d 下降幅度较小，花后20～25 d下降幅度又有所增加。花后25 d时，红花南芡还原糖含量最高，为0.142%，白花北芡含量最低，为0.104%（图1-A）。

2.2芡实种子发育过程中可溶性总糖含量变化

芡实种子发育过程中品种间可溶性总糖含量均呈先上升后下降的变化趋势。白花南芡和白花北芡在花后10～15 d可溶性总糖含量增加，花后15～25 d可溶性总糖含量下降。紫花南芡、红花南芡和紫花北芡在花后10～20 d含量增加，花后20～25 d含量下降。其中，白花南芡在花后10～15 d可溶性总糖含量从1.09%增加至4.45%，花后15～20 d可溶性总糖含量下降幅度较小，为3.2%，花后20～25 d下降幅度快速增加至32.3%；紫花南芡在花后10～15 d增加最快，花后15～20 d增加较为缓慢，花后20～25 d迅速下降；红花南芡和紫花北芡在花后10～20 d可溶性总糖含量均较快增加，花后20～25 d迅速下降；白花北芡在花后10～15 d可溶性总糖含量增加了70.3%，花后15～25 d快速下降；花后25 d

时，紫花南芡可溶性总糖含量最高，为3.48%，白花北芡含量最低，为2.08%（圖1-B）。

2.3芡实种子发育过程中总淀粉含量变化

芡实种子发育过程中各品种总淀粉含量均呈上升趋势。花后10 d时白花南芡总淀粉含量最低，为15.94%，紫花南芡含量最高，为35.08%；白花南芡、紫花北芡和白花北芡在花后10～15 d淀粉含量增加最快，其中，白花南芡增加了1.67倍，紫花北芡和白花北芡分别增加了56%和36%；紫花南芡和红花南芡在花后10～15 d总淀粉含量分别增加了22%和34%，花后15～20 d增加迅速，达43%和44%，花后20～25 d增加幅度减小至11%和8%；花后25 d时，紫花南芡总淀粉含量最高，为67.22%，紫花北芡最低，为60.48%（图2-A）。

2.4芡实种子发育过程中直链淀粉含量变化

在芡实种子发育过程中直链淀粉含量均呈上升趋势，在整个过程中直链淀粉含量由高到低依次为白花北芡、紫花北芡、红花南芡、紫花南芡、白花南芡；白花南芡和白花北芡在花后10～15 d直链淀粉含量增加最快，分别增加了1.42倍和62%，花后20～25 d时分别增加了17%和13%；紫花南芡、红花南芡和紫花北芡在花后10～15 d增加了26%、32%和32%，花后20～25 d时增加逐渐趋于平缓。花后25 d时白花北芡直链淀粉含量最高，为23.06%，白花南芡最低，为1837%（图2-B）。endprint

2.5芡实种子成熟过程中支链淀粉含量变化

在芡实种子发育过程中各品种支链淀粉含量均呈上升趋势。花后10 d时白花南芡支链淀粉含量最低，为11.78%，紫花南芡最高，为26.78%。白花南芡、紫花北芡和白花北芡在花后10～15 d时增加最快，花后15～25 d时增加幅度逐步减小趋于平缓；紫花南芡和红花南芡在花后10～15 d支链淀粉含量增加了20.6%和35.0%，花后15～20 d增加幅度最大，为36.2%和38.0%，花后20～25 d时增加幅度降低为9.8%和4.7%；花后25 d时，紫花南芡支链淀粉含量最高，为4830%，白花北芡含量最低，为37.66%（图2-C）。

2.6芡实种子发育过程中支链淀粉/直链淀粉比值变化

在种子发育过程中，无刺类型芡实种仁的支链淀粉/直链淀粉比值高于有刺类型芡（图3）。紫花南芡和白花北芡在整个过程中支链淀粉/直链淀粉比值均呈下降趋势，花后15～20 d下降较快，花后10～15 d和20～25 d下降较缓慢。白花南芡、红花南芡和紫花北芡在花后10～15 d呈上升趋势，其中白花南芡上升较快，在花后15～25 d呈下降趋势，花后 15～20 d下降较快，花后20～25 d下降较缓慢。花后25 d时，紫花南芡支链淀粉/直链淀粉比值最高，白花南芡次之（图3）。

3讨论与结论

3.1芡实发育过程中还原糖、可溶性总糖含量变化

可溶性糖、还原糖作为呼吸底物和各种碳水化合物转化

的中间产物，是植物淀粉的合成原料，其含量高低与淀粉合成、积累密切相关。小麦叶片和籽粒中的可溶性糖作为淀粉合成的底物，其含量多少与淀粉含量密切相关[6]；大穗型小麦品种兰考矮早八和多穗型品种豫麦49-198灌浆期间籽粒可溶性总糖含量呈一致下降趋势，而淀粉含量则呈相应上升趋势，籽粒中糖含量变化与淀粉合成关系密切[7-8]。但是李友军等对强筋型小麦郑麦9023、中筋型小麦温麦4号和弱筋型小麦豫麦50灌浆期间籽粒可溶性糖的研究表明，灌浆期间籽粒总糖含量并不呈一致下降趋势，各品种间也有差异；郑麦9023籽粒可溶性总糖含量的变化呈双峰曲线，峰值分别出现在花后6 d和18 d，且第1个峰值显著高于第2个；而豫麦50和温麦4号均呈单峰曲线，峰值均出现在花后12 d[9]。本试验结果表明，芡实5个品种变化趋势相同，种仁可溶性总糖均呈先上升后下降的趋势，但品种间也存在差異，白花南芡和白花北芡在花后15 d开始下降，紫花南芡、红花南芡和紫花北芡在花后20 d开始下降，至生长后期，可溶性糖才表现为快速下降，这与小麦灌浆过程中可溶性糖的变化规律是一致的。

3.2芡实种子发育过程中淀粉含量变化

淀粉是芡实种子的主要成分，是由源器官叶片制造的光合同化物以蔗糖形式输入籽粒（库），然后在籽粒中经过一系列酶的催化作用而合成的，因此，籽粒淀粉的生物合成及其积累直接关系到芡实的产量和品质。较多研究表明，不同品种小麦籽粒淀粉含量各不相同，但变化趋势一致，随灌浆的进行呈不断上升的趋势，灌浆中期前淀粉含量积累较快，灌浆后期积累速率降低[10-15]。本试验中，5个品种芡实种子发育过程中，种子淀粉均随种子的发育呈不断上升的趋势，但含量亦各不相同，花后10～20 d淀粉含量增加较快，在花后20～25 d增加幅度趋于平稳，这一结论与对前人的小麦研究结果相似。

许多研究认为，直链淀粉是支链淀粉合成的前体，即直链淀粉先于支链淀粉形成，然后直链淀粉在淀粉分支酶的作用下分支形成支链淀粉。然而，van de Wal等[16]和Ball等[17]认为支链淀粉的合成先于直链淀粉，直链淀粉合成以支链淀粉分支为引物，在淀粉合成酶的催化下将这些引物延伸到足够长之后经淀粉水解酶作用切下分支形成线性的直链淀粉分子。但是，本试验的结果表明芡实支链淀粉和直链淀粉的合成可能是同时进行的。支链淀粉在种子发育早期合成积累多、直链淀粉在种子发育后期积累多，这与采收较早的鲜食芡实种仁的口感糯而柔滑、而采收较迟的干种仁口感更硬是相符的。

直链淀粉的合成促进光合产物向淀粉合成方向转移，从而也促进了支链淀粉的合成，反之，支链淀粉的合成也同样会促进直链淀粉的合成 [18]，因而，这2类淀粉的合成在一定程度上是相互促进的；然而，在同化物供应量有限的条件下，直链淀粉和支链淀粉的合成竞争同一种底物，它们的合成速度和数量又相互抑制。因此，在淀粉积累过程中，直链淀粉和支链淀粉的相对含量处于不断变化之中。长期以来人们一直把支链淀粉与直链淀粉含量的比值作为衡量水稻蒸煮食用品质的重要指标，支链淀粉相对含量高，米饭软而黏、品质好，相反则直链淀粉含量高，米饭较硬、黏性差。长期的食用经验认为南芡比北芡黏性强，性糯，适于煮食，口感好。本试验5个品种的食用品质与成熟期支链淀粉和直链淀粉含量的比值具有很好的相关性，支链淀粉与直链淀粉含量的比值越大黏性越强，至芡实成熟时支链淀粉与直链淀粉含量的比值由高到低依次为紫花南芡、白花南芡、红花南芡、紫花北芡、白花北芡。近年来有研究表明，淀粉的性质主要决定于簇状结构中各类分支的分布模式[19]，稻米食味品质与支链淀粉的分支长短及其分布比例关系密切[20]，Villareal等也提出了类似的观点[21]。对于芡实的品质性状与淀粉结构的关系有待于进一步研究。

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