弱光胁迫对番茄幼苗光合特性和根系生长的影响杨万基

于锡宏+蒋欣梅+高欢+程瑶+张福+李扬丹+孙冬雪

摘要：以番茄品种东农722为试材，研究弱光[100～150 μmol/（m2·s）]胁迫对番茄幼苗光合特性和根系生长的影响。结果表明，弱光下葉绿素a+叶绿素b含量下降而叶绿素b相对含量上升，有利于番茄叶片有效地捕获光能。净光合速率（Pn）显著下降，胞间CO2浓度（Ci）显著上升，其中Pn下降是由非气孔因素造成的。处理5 d，弱光下最大光化学效率（Fv/Fm）显著上升，说明弱光没有使番茄叶片PSⅡ光化学活性受抑制，而是增加了原初光能转化效率。光化学淬灭系数（qP）和电子传递速率（ETR）显著下降而调节性能量耗散Y（NPQ）显著上升，表明弱光胁迫5 d的叶片不能进行正常的光合作用，但通过自身调控未受损伤。弱光下处理10 d，非调节性能量耗散[Y（NO）]显著上升，而根长、根表面积和根体积显著下降，说明番茄叶片在弱光胁迫10 d时已受损伤，根系处于长期弱光胁迫中，细胞功能也受到一定的破坏。

关键词：番茄；弱光胁迫；光合特性；根系形态；叶绿素；细胞功能

中图分类号： S641.201文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）17-0112-03

收稿日期：2017-03-15

基金项目：国家大宗蔬菜产业技术体系专项（编号：CAR-25-C-08）；黑龙江省应用技术研究与开发计划重大项目（编号：GA15B104-2）。

作者简介：杨万基（1991—），男，内蒙古赤峰人，硕士研究生，从事蔬菜栽培与生理研究。E-mail：916827209@qq.com。

通信作者：于锡宏，教授，博士生导师，从事蔬菜栽培与生理研究。E-mail：yxhong001@163.com。番茄（Lycopersicon esculentum L.）是我国北方反季节栽培的主要果菜之一。尤其入冬以后，日照时间短、光照弱，弱光常成为限制番茄幼苗生长的主要因子。迄今为止，有关弱光对植物光合特性方面的研究已屡见不鲜，但结果不尽相同[1-2]，且单一弱光条件下对番茄叶片叶绿素荧光特性和根系生长的报道很少。因此，以东农722番茄品种为试材，研究弱光对番茄幼苗光合特性及根系形态的影响，为番茄保护地耐弱光栽培提供理论依据。

1材料与方法

1.1供试材料

供试番茄品种是东农722，由东北农业大学番茄课题组选育提供。试验于2016年在东北农业大学连栋温室内进行，种子采用温汤浸种（55 ℃，30 min），置于铺有双层滤纸的培养皿内，再于恒温（28 ℃）培养箱中催芽。70%种子露白后播于10 cm×10 cm的营养钵，采用体积比为2 ∶1的草炭、蛭石复合基质。

1.2试验设计

当幼苗4叶1心时移入2个人工气候箱进行试验，其条件：25 ℃/18 ℃（昼/夜），375～425 μmol/（m2·s）（对照）和100～150 μmol/（m2·s）（弱光）、光—暗周期12 h—12 h，空气相对湿度60%。幼苗每天要进行1次位置调换。随机区组设计，3次重复，每次重复10株，处理10 d。

1.3测定方法

1.3.1叶绿素含量参照张宪政的方法[3]，每个处理选5株。

1.3.2光合气体交换参数选取距生长点第3张完全展开叶片，利用Li-6400XT的6400-40荧光叶室测定叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）。气孔限制值Ls=1-Ci/Ca（大气CO2浓度）、水分利用效率WUE=Pn/Tr。通过便携式光合仪菜单栏中的第2行设置光照度为400 μmol/（m2·s），CO2浓度为（625±5） μmol/mol，叶片温度（25±1）℃，气体流速300 μmol/（m2·s）。每个处理随机选取5株。

1.3.3叶绿素荧光参数暗适应30 min后，摘取距生长点第3张完全展开叶片，用荧光仪（IMAGING-PAM）测定叶绿素荧光参数：最大光化学效率Fv/Fm、PSⅡ实际光化学效率Y（Ⅱ）、光化学淬灭系数（qP、qL）、非光化学淬灭系数（qN、NPQ）、电子传递速率（ETR）等参数，各参数均在选定模式下由系统自动生成。每个处理测定5张叶片，所有操作均在夜间且黑暗的空教室内进行，饱和脉冲光光照度为 5 000 μmol/（m2·s），处理光光照度为 81 μmol/（m2·s），测量光光照度低于0.5 μmol/（m2·s）。

1.3.4形态指标及根系形态学的测定常规测定幼苗干鲜质量、根冠比、壮苗指数。将幼苗根系用水清洗干净，利用根系分析仪（LA-S2400）扫描根长（cm）、表面积（cm2）、体积（cm3）、平均直径（mm）等参数，每个处理随机选取5株。

1.4数据分析

采用Excel 2016和SAS 9.1软件进行数据分析，用 one-way ANOVA进行差异显著分析。

2结果与分析

2.1弱光胁迫对番茄叶片叶绿素含量的影响

弱光下胁迫处理5 d，番茄叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+叶绿素b含量显著下降，与对照相比分别下降1228%、10.96%、12.02%。弱光下胁迫处理10 d，番茄叶绿素a/叶绿素b显著下降，表明叶绿体对2，6-二氯酚靛酚的还原能力增强，叶绿体的光合磷酸化活性提高（表1）。表1弱光胁迫下番茄叶片叶绿素含量的变化

胁迫时间

（d）处理叶绿素a含量

（mg/g）叶绿素b含量

（mg/g）叶绿素a+叶绿素b

含量（mg/g）叶绿素a/叶绿素b5对照1.124±0.052a0.356±0.013a1.481±0.065a3.157±0.051a弱光0.986±0.038b0.317±0.014b1.303±0.052b3.110±0.012a10对照1.091±0.051a0.344±0.012a1.436±0.062a3.172±0.057a弱光1.063±0.033a0.355±0.016a1.418±0.049a2.994±0.028b注：相同胁迫时间下同列数据后不同小写字母表示在5%水平下差异显著。下表同。endprint

2.2弱光胁迫对番茄叶片光合参数的影响

弱光胁迫下处理5、10 d，番茄叶片的Pn、Gs、Tr、Ls显著降低；但Ci升高38.79%、343.41%，Ci的變化方向确定Pn的变化是由气孔因素造成的，还是非气孔因素造成的。弱光胁迫下处理5 d，番茄叶片的水分利用效率（WUE）显著上升，而处理 10 d 时，WUE显著下降（表2）。表2弱光胁迫下番茄叶片光合参数的影响

胁迫时间

（d）处理Pn

[μmol/（m2·s）]Gs

[mol/（m2·s）]Ci

（μmol/mol）Tr

[mmol/（m2·s）]LsWUE

（μmol/mmol）5对照10.774±0.055a0.059±0.013a316.308±61.778b1.693±0.342a0.506±0.101a6.565±1.417b弱光8.505±0.326b0.019±0.002b439.013±12.557a0.571±0.049b0.298±0.020b13.482±2.068a10对照8.313±0.549a0.037±0.006a170.426±20.858b1.140±0.171a0.680±0.025a6.821±0.313a弱光1.562±0.360b0.013±0.002b755.681±93.427a0.441±0.076b0.061±0.038b3.747±1.695b

2.3弱光胁迫对番茄叶片叶绿素荧光参数的影响

弱光胁迫下处理5 d，番茄叶片Fv/Fm、Y（NPQ）、NPQ显著增加，与对照相比分别增加22.93%、286.55%、411.86%，而非调节性能量耗散Y（NO）明显下降。弱光胁迫下处理 10 d，Y（NO）增加3.95%。弱光胁迫处理5、10 d，番茄叶片PSⅡ实际光化学效率Y（Ⅱ）、光化学淬灭系数（qP、qL）、电子传递速率（ETR）明显降低；而非光化学淬灭系数（qN）分别显著增加128.96%、29.42%（表3）。表3弱光胁迫对番茄叶片叶绿素荧光参数的影响

胁迫时间（d）处理Fv/FmY（Ⅱ）Y（NPQ）Y（NO）qP5对照0.593±0.029b0.364±0.064a0.119±0.029b0.516±0.058a0.668±0.089a弱光0.729±0.007a0.160±0.065b0.460±0.040a0.385±0.019b0.279±0.010b10对照0.758±0.006a0.456±0.010a0.219±0.051a0.354±0.001b0.677±0.029a弱光0.759±0.009a0.285±0.071b0.348±0.069a0.368±0.012a0.465±0.082b胁迫时间（d）处理qLqNNPQETR5对照0.485±0.085a0.297±0.057b0.059±0.017a14.500±0.390a弱光0.145±0.061b0.680±0.010a0.302±0.006b5.733±2.382b10对照0.346±0.042a0.469±0.064b0.154±0.360a11.300±0.268a弱光0.256±0.041b0.607±0.068a0.201±0.039a6.933±1.749b

2.4弱光对番茄形态和根系生长的影响

弱光胁迫处理5 d，番茄幼苗的总干物质量、壮苗指数明显降低，与对照相比分别降低37.98%、26.09%，表明植株的生物产量分配较多地流向地上部。弱光胁迫下处理10 d，根冠比、干物质量、壮苗指数、根长、表面积、体积、平均直径与对照相比显著下降8.77%、56.91%、66.67%、37.94%、38.77%、70.15%、4.91%（表4）。

3讨论

弱光胁迫对植物光合作用的影响主要包括2个方面：一方面直接影响光合机构的活性和结构，如叶绿素含量的变化；另一方面影响植物体内的一些生理过程， 从而间接影响光合作用，如气体交换参数、根系生长[4]。叶绿素含量是反映光合作用能力的重要指标之一。在本试验中， 弱光胁迫下处理表4弱光胁迫对番茄幼苗生理指标和根系形态的影响

胁迫时间

（d）处理根冠比总干物质量

（g）壮苗指数根长

（cm）表面积

（cm2）体积

（cm3）平均直径

（mm）5对照0.151±0.060a1.788±0.230a0.023±0.002a267.520±69.817a52.531±12.114a1.570±0.371a0.641±0.030a弱光0.211±0.021a1.109±0.126b0.017±0.002b293.308±19.675a56.709±2.454a1.585±0.120a0.659±0.020a10对照0.114±0.003a2.381±0.229a0.030±0.002a433.325±49.782a85.343±8.783a2.603±0.471a0.631±0.053a弱光0.104±0.001b1.026±0.213b0.010±0.001b268.920±60.027b52.255±11.367b0.777±0.183b0.600±0.014b

5 d，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+叶绿素b含量均显著下降，而王学文等发现弱光提高番茄的叶绿素含量[5]，唐韦华等发现弱光能降低番茄叶绿素含量[6]，这可能是由于处理时间、品种、取样部位以及光照度不同导致的。本试验中叶绿素b相对含量增加，说明在弱光下蓝紫光占优势，这有利于番茄叶片能够有效地捕获光能。

在弱光胁迫下处理5、10 d，番茄叶片Pn、Gs、Ls均显著降低，而胞间CO2浓度增加，其中Pn的降低由非气孔因素造成[5]，这与王学文等的研究结果[5，7-8]一致，致使叶片光合作用能力下降，从而阻碍了CO2的利用[9]。Pn显著下降，可能是弱光胁迫影响了叶绿体光能潜力的发挥，也可能是番茄叶片PSⅡ光系统中心被破坏。endprint

Fv/Fm是反映PSⅡ活性中心光能转化效率的重要参数。在本试验中，弱光胁迫下的Fv/Fm较对照显著上升，表明弱光沒有使番茄叶片PSⅡ光化学活性受抑制，而是增加了原初光能转化效率，与前人在辣椒[1，10]、黄瓜[11]上的研究结果一致，Fv/Fm的增加也可能是由于该品种对弱光有一定的适应性。光化学淬灭系数（qP）反映PSⅡ反应中心的电子传递活性和开放程度[12]，在本试验弱光胁迫下qP、qL、ETR、Y（Ⅱ）较对照均显著下降，这与前人在辣椒[10]、水稻[13]、小麦[14]上的研究结果一致，由于番茄叶片PSⅡ电子传递活性并未减弱，因此ETR下降，这可能是由于PSⅠ电子传递受阻而导致CO2浓度同化下降，从而番茄叶片不能进行正常的光合作用。调节性能量耗散Y（NPQ）是以热形式来耗散PSⅡ吸收的光能，从而实现自我保护。在本试验中，弱光胁迫处理5 d，番茄叶片Y（NPQ）显著上升，表明番茄幼苗可能通过自身调节来耗散掉过剩的光能从而实现自我保护，Y（NO）显著下降，也再次证明番茄幼苗在这5 d中未受到伤害；而在弱光下胁迫处理10 d，Y（NO）显著上升，表明番茄幼苗在胁迫10 d时已受损伤。

光通过调控光合产物的合成以及向根系运输和分配产物，从而影响根系生长[15-17]。在本试验中，弱光胁迫下干物质量、壮苗指数都显著下降，与前人的研究结果[5]一致，表明干物质向地上部分配较多而向地下部分配较少，从而造成地下部与地上部生长不平衡。一般认为，叶片通过光合作用为根系生长提供所需营养，同时根系又为叶片生长发育提供无机养分，因此叶片与根系是相互制约、相互影响的。在本试验中，弱光胁迫处理10 d，根长、根表面积和根体积显著下降，表明根系处于长期弱光胁迫中，细胞功能受到一定的破坏，并再次说明地上部向地下部提供的干物质较少，这可能是地上部在弱光下胁迫处理10 d时受损伤所致。

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