涝害对芝麻根系生长及光合特性的影响

许凤英，王晓玲

(长江大学农学院，湖北 荆州 434025)

张秀荣

(中国油料作物研究所，湖北 武汉 430062)

涝害对芝麻根系生长及光合特性的影响

许凤英，王晓玲

(长江大学农学院，湖北 荆州 434025)

张秀荣

(中国油料作物研究所，湖北 武汉 430062)

以抗涝性不同的芝麻(SesamumindicumL)品种2541和鄂芝2号为材料，在4片真叶期进行涝害处理48h，探讨了涝害与芝麻生长发育及光合参数、叶绿素荧光参数等指标之间的关系。结果表明：(1)涝害导致根系生长缓慢，侧根数减少，不耐涝品种鄂芝2号表现尤其明显。(2)涝害处理后2品种最大荧光(Fm)、开放PSⅡ中心的量子效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/F0)和叶绿素含量(Chl)均下降，初始荧光(F0)则升高。品种2541除Fv/F0与对照相比达显著水平外，其他荧光参数均与对照未达显著水平。(3)叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)均下降，水分利用效率(WUE)提高，且耐涝品种2541变化幅度较小，到撤水后15d恢复到与对照相当。可见，品种的抗性与光合参数、叶绿素荧光参数以及侧根数量密切相关。

芝麻(SesamumindicumL)；涝害；生长参数；叶绿素荧光参数；气体交换参数

芝麻是中国主要油料作物之一，各地区均有种植，以江淮和黄淮流域种植面积最大，约占中国芝麻总种植面积的70%[1～4]。有研究表明，芝麻对湿害敏感，湿害是严重危害中国芝麻生产的第一逆境因素[5]。湿害导致中国芝麻产量大幅度减少和品质下降，严重时大面积减产甚至绝收[6～8]。因此，提高芝麻耐渍性，对于我国芝麻高产、稳产、优质具有重要意义。

涝害发生时土壤中水分含量超过田间持水量，土壤含氧量下降，植株ABA含量增加，根系胞质H+诱导水通道蛋白构象改变，减少了根系对水的吸收，导致渍涝后植株大量萎蔫。涝害胁迫后，芝麻的地上部生长受到抑制，株高增长缓慢，进而心叶黄化，地下部表现为初生根数量减少，不定根增生[9～13]，净光合速率(Pn)、叶绿素含量(Chl)显著降低[14，15]。

植物叶片荧光参数的变化可以有效地衡量植物的受害程度和光合潜能的高低。叶绿素荧光动力学方法能够快速灵敏、无损伤地反映光系统Ⅱ(PSⅡ)对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面的状况[16]，是研究植物光合能力以及对环境胁迫响应的有效手段[17～19]。在我国，抗涝渍的芝麻品种很少，大多数品种对涝渍伤害十分敏感，而芝麻品种2541和鄂芝2号具有不同的抗涝性能。目前，有关芝麻涝渍的形态解剖和生理反应的研究报道很多[13～20]，但关于这2个芝麻品种受到涝渍伤害时的光合差异却知之甚少。为此，本研究通过观察和测量涝害下这2个芝麻品种的根形态、叶绿素荧光、叶绿色含量以及叶片气体交换等指标，比较了它们的耐渍性能，以期揭示芝麻耐渍的机制。

1 材料与方法

1.1试验材料

耐涝品种2541和不耐涝品种鄂芝2号均由中国农业科学院油料作物研究所芝麻研究室提供。

1.2试验设计

试验选择灌溉排水较好、土壤肥力均匀的田块,前茬为棉花，采用裂区设计，不同淹水处理为主区，2种抗涝性不同品种芝麻为副区，重复3次，株距0.2m，行距0.4m，小区面积15m2，主区之间(淹水处理区和对照区)中间作土墩隔开并用塑料膜作防水处理,防止水分渗漏。在4对真叶期选择生长一致的植株挂牌标记，然后进行连续淹水处理，使土壤水分处于完全饱和状态，土表面略见0.5～1.0cm明水，处理48h后撤水，对照区相应瞬时灌水，地面不积水。

1.3指标测定方法

1.3.1叶片光合参数的测定

分别于涝害诱导前0d和撤水后第3、15天上午9∶30～10∶30时，每处理各选取挂牌标记植株5株，采用LI-6400便携式光合仪(LI-COR，Lincoln，USA)测定第4片真叶的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用率。

1.3.2叶绿素含量及荧光参数的测定

撤水后第3天每小区选取标记植株10株，利用日本产SPAD-502 测定仪测定第4片真叶的叶绿素相对含量，即SPAD值，然后计算出总叶绿素含量。用OS-30P便携式叶绿素荧光仪(OPTI-SCIENCES，USA)测定叶绿素荧光基本参数:初始荧光 (F0)、最大荧光(Fm)和光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)等参数。

1.3.3根系形态指标

叶绿素含量及荧光参数测定结束后，取出所有测定植株，测定主根长度、根系体积、侧根数，然后在75℃下烘干，测定主根、侧根干重。

1.4数据处理和分析

采用JMP数据处理系统进行数据统计分析，采用LSD法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1涝害对芝麻根系生长的影响

由表1可知，涝害处理组较对照组芝麻根系生长均有不同程度的下降，说明涝害对根系生长表现了明显的抑制作用，尤其对鄂芝2号植株根系生长的抑制作用更加明显。撤水后第3天，芝麻品种2541的根系体积、主根长度、主根干重和侧根干重分别下降了10.86%、14.86%、11.54%和11.11%，与对照差异达显著水平，侧根数下降了7.03%，与对照差异未达显著水平；鄂芝2号的则分别下降了19.89%、18.48%、16%和22.22%，侧根数下降了18.14%，与对照差异均达显著水平。结果表明耐涝品种2541是通过增加侧根数来提高对涝害的抗性。

表1 撤水后第3天芝麻根系的生长特性

注：ZT为品种2541涝害处理，ZCK为品种2541对照； ET为鄂芝2号涝害处理，ECK为鄂芝2号对照。不同字母表示与对照相比较，差异达到显著水平(P<0.05)。表2、图1同。

2.2涝害处理对芝麻叶绿素荧光参数的影响

涝害处理对芝麻叶绿素荧光参数均有不同程度的影响，芝麻初始荧光F0增大，最大荧光Fm、光化学效率Fv/Fm、PSⅡ潜在活性Fv/F0和叶绿素含量均下降(表2)。涝害处理后，耐涝品种2541的初始荧光F0增加6.1%，与对照差异不显著，而鄂芝2号增加23.0%，显著高于对照；鄂芝2号的最大荧光Fm、光化学效率Fv/Fm、PSⅡ潜在活性Fv/F0和叶绿素含量分别下降了13.44%、9.75%、36.2%和25.43%，与对照差异达显著水平，而品种2541除PSⅡ潜在活性Fv/F0下降了14.26%，与对照差异达显著水平外，其余各叶绿素荧光参数与对照差异不显著。这表明鄂芝2号的PSⅡ反应中心受到破坏或可逆失活较品种2541大，PSⅡ光抑制的程度也加深，涝害胁迫抑制了鄂芝2号的PSⅡ的光化学活性，使用于光化学反应的光能部分及实际光化学效率降低。

表2 撤水后第3d芝麻叶片叶绿素荧光参数及叶绿素含量

2.3涝害对芝麻叶片气体交换参数的影响

由图1可以看出，在正常条件下，2品种叶片的气体交换参数没有明显差别，但涝害处理后，2个品种叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均低于未淹水对照处理，且耐涝品种2541下降幅度明显小于鄂芝2号。从撤水后当天开始，随着时间的推移，植株生长逐渐恢复，2品种叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度也逐渐增大，撤水后0d耐涝品种2541净光合速率、蒸腾速率和气孔导度分别比对照低58.65%、70.48%和64.52%,鄂芝2号比对照低78.99%、86.82%和96.67%，撤水后15d耐涝品种2541与对照相当，而鄂芝2号净光合速率、蒸腾速率和气孔导度比对照低69.43%、61.49%和51.84%。表明耐涝品种2541抗涝性强，恢复较快。

图1 撤水后芝麻叶片气体交换参数的变化

从图1(d)可以看出，与对照相比，在撤水后第0天和第3天，耐涝品种2541的水分利用率分别增加17.22%和35.18%，而鄂芝2号分别增加40.05%和59.39%，鄂芝2号增加幅度明显高于耐涝品种N2541；从撤水后第3天开始，这2个品种的水分利用率均趋于稳定，到第15天，品种2541水分利用率与未涝害处理对照相当，而鄂芝2号仍明显高于对照。

上述结果表明，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率及水分利用率可以反映品种对涝害的抵抗能力。

3 讨论

已有研究表明，涝害导致土壤缺氧和低的氧化还原电位，影响植物的生长发育、新陈代谢以及氮素等营养物质的吸收，如抑制根系的生长、叶片过早衰老和脱落、株高增长缓慢[13、21，22]。本研究结果显示，涝害处理48h 后，2品种根系体积、主根长度及干重、侧根数及干重、株高均低于未淹水对照处理，这与前人研究结果一致。在本研究的根系指标中，只有品种2541的侧根数与对照差异不显著，一方面这有利于根系生长的厌氧环境有所改善，另一方面不定根较多，根系生物量较大，能够很好地吸收水分和矿物质，有利于地上部分的光合作用顺利进行。

叶绿素荧光参数等生理特性变化反映了植物内部对外界条件的适应状况[23]。Fv/Fm变化代表PSⅡ光化学效率的变化，是光合作用抑制程度的重要指标之一[11]。涝害处理后，鄂芝2号与芝麻品种2541各荧光参数F0、Fm、Fv/Fm以及Fv/F0均有不同程度的变化，但芝麻品种2541除Fv/F0外，各荧光参数与对照差异不显著(表2)，这表明品种2541的光抑制较低，受涝程度较轻。另外，撤水后15d，气孔导度恢复到对照水平，也进一步说明品种2541具有较强的抗涝能力，气孔导度与净光合速率及品种的耐涝性密切相关[24]。气孔是植物与外界进行气体交换的重要通道，气孔导度减小，CO2进入叶片细胞内和叶片水分散失的阻力增加，导致蒸腾速率及光合速率的下降。因此，在撤水后15d，品种2541的净光合速率也恢复到植株正常生长的范围。

植物受涝害后，通过水分利用的增加来减少水分损失，从而避免涝害应激[25，26]，本研究结果也表明，品种N2541与鄂芝2号的水分利用率均高于对照未涝害处理植株，但涝害处理后品种N2541水分利用率的增加幅度明显低于鄂芝2号，这可能与品种N2541受害程度较轻，能够较快恢复正常生长有关。

[1]黄凤洪.花生芝麻加工技术[M].北京：金盾出版社,1995.

[2]王瑞元.开拓创新,推动芝麻产业的发展[J].粮油加工,2006,(12):11～12.

[3]赵国志.世界芝麻的生产与贸易概况[J].粮食与油脂,2005,(1):31～32.

[4]郭鹏燕,左联忠,王彩萍,等.我国芝麻市场前景分析与发展对策[J].陕西农业科学,2007,(2):128～129.

[5]冯祥运,张秀荣,肖唐华.芝麻种质资源耐渍性鉴定及评价[J].中国油料,1991,(3):12～15.

[6]陈和兴.芝麻渍涝灾害及减灾措施[J].中国油料,1993,(4):70.

[7]张秀荣.芝麻渍害与耐渍性研究理状[J].湖北农业科学,1992,(11):12～25.

[8]张根峰,张翼.渍涝胁迫对芝麻生理指标及产量性状的影响[J].作物杂志,2010,(1):84～86.

[9]Terazawa K,Maruyama Y,Morikawa Y.Photosynthetic and stomatal responses of Larix kaempferi seedlings to short-term waterlogging[J].Ecol Res,1992,7:193～197.

[10]Meyer W S,Barrs H D,Mosier A R,etal.Response of maize to three short-term periods of waterlogging at high and low nitrogen levels on undisturbed and repacked soil[J].Irrig Sci,1987,8:257～272.

[11]Maltby E.Wetlands their status and role in the biosphere[A].Jackson M B,Davies D D,Lambers H.Plant Life Under Oxygen Deprivation,Ecology,Physiology and Biochemistry[C].The Hague:SPB Academic Publishing,1991:3～21.

[12]Grassini P,Indaco G V,Pereira M L,etal.Responses to short-term waterlogging during grain filling in sunflower[J].Field Crops Res,2007,101:352～363.

[13]Wei W L,Li D H,Wang L H,etal.Morpho-anatomical and physiological responses to waterlogging of sesame (SesamumindicumL)[J].Plant Sci,2013,208:102～111.

[14]张根峰,张翼.盛花期不同渍涝时间对芝麻生理指标及产量性状的影响[J].中国农学通报,2010,26(23):196～199.

[15]王文泉,郑永战,梅鸿献,等.芝麻对涝害的反应及适应性变异Ⅱ.模拟涝害胁迫下芝麻基因型间的光合生理变化及其对生长调节剂的反应[J].中国油料作物学报,2000,(2):48～52.

[16]Zhao T,Gao Z K,Xu G H,etal.Study on getting parameters of chlorophyll fluorescence dynamics by nonmodulated fluorometer plant efficiency analyser[J].Acta Biophysica Sinica,2006,22:34～38.

[17]Binder W D,Fielder P.Chlorophyll fluorescence as indicator of frost hardiness in white spruce seedlings from different latitudes[J].New Forests,1996,11:233～253.

[18]Ehlert B,H invha D K.Chlorophyll fluorescence imaging accurately quantifies freezing dam age and cold acclimation responses inArabidopsisleaves[J].Plant Meth,2008,4:12.

[19]Kate M,Giles N J.Chlorophyll fluorescence a practical guide[J].Journal of Experimental Botany,2000,51:659～668.

[20]Xu F Y,Wang X L,Wu Q X,etal.Physiological Responses Differences of Different Genotype Sesames to Flooding Stress[J].Adv J Food Sci Technol,2012,4:352～356.

[21]Kozlowski T T.Physiological-ecological impacts of flooding on riparian forest ecosystems[J].Wetlands，2002,22:550～561.

[22]Kreuzwieser J,Papadopoulou E,Rennenberg H.Interaction of flooding with carbon metabolism of forest trees[J].Plant Biol,2004,6:299～306.

[23]贾荣亮,周海燕,谭会娟,等.超旱生植物红砂与珍珠光合生理生态日变化特征初探[J].中国沙漠,2006,26(4):631～636.

[24]Olien W C.Seasonal soil waterlogging influences water relations and leaf nutrient content of bearing apple trees[J].J Amer Soc Hort Sci,1989,114:537～542.

[25]Ou L J,Dai X Z,Zhang Z Q,etal.Responses of pepper to waterlogging stress[J].Photosynthetica,2011,49:339～345.

2017-04-07

国家芝麻产业技术体系渍害防控项目(CARS-15-1-07)；“十三五”国家重点研发项目(2016YFD030010803)；作物栽培学省级重点学科资助项目。

许凤英(1972-)，女，硕士，副教授，主要从事作物栽培生理与生态研究。通信作者：王晓玲，xxs@yangtzeu.edu.cn。

[引著格式]许凤英，王晓玲，张秀荣.涝害对芝麻根系生长及光合特性的影响J.长江大学学报(自科版) ，2017，14(18)：1～4,27.

Q945.78；S565.3

A

1673-1409(2017)18-0001-04

[编辑] 余文斌